Комплекс II (или сукцинатдегидрогеназа)

Комплекс II меньше и проще устроен, чем комплекс III. Это фермент класса оксидоредуктаз; он состоит из 4 субъединиц (с молекулярными массами около 70, 30, 14 и 12 кДа) и содержит в качестве окислительно-восстановительных групп флавинадениндинуклеотид (рис. 11) (ФАД ковалентно связан с самой тяжелой субъединицей) и 3 Fe-S-кластера (рис. 14) (ассоциированы с 30 кДа субъединицей). Малые субъединицы (С и D) сукцинатдегидрогеназы высших организмов (и фумаратредуктазы микроорганизмов) содержит гем группы b и сайт связывания убихинона, который является конечным акцептором электронов. Субъединицы С и D интегрированы в мембрану, субъединицы А и В (большие субъединица) расположены в матриксе. Активный центр (содержит остатки аргинина, цистеина и гистидина), связывающий сукцинат, локализован на самой тяжелой субъединице А. Субъединица А также содержит ФАД. Fe-S центры локализованы в субъединице B. Сукцинатдегидрогеназа проявляет оптимальную каталитическую активность при рН 7,5-8 [29].

Таким образом, электроны с сукцината передаются на ФАД, с которого переносятся на Fe-S центры, а потом уже достигают CoQ (этот путь по длине равен 40А, тогда как 11 А - максимальное расстояние для быстрого транспорта электронов) (рис.14).

Кофермент Q.

Исследование коэнзим Q (CoQ) началось с 1955 год, когда Фестенштейн выделил и охарактеризовал его [30]. Уже через два года Крейн показал, что убихинон является компонентом дыхательной цепи митохондрий [31], а спустя год после этого, Вольф выявил и его химическую структуру (рис.15) [32]. Первое время кофермент Q рассматривался только как переносчик электронов от комплексов I и II к комплексу III. Позже в ряде работ была доказана незаменимая роль CoQ как переносчика дыхательной цепи - извлечение и последующее добавление коэнзим Q в субмитохондриальные частицы приводило к инактивации, а затем реактивации комплексов I и II [33]. В 1975 году Митчелл [34] предложил механизм (названный «петля Митчелла»), по которому осуществляется транспорт электронов с митохондриальных дегидрогеназ на комплекс III дыхательной цепи.