Систематика, зоогеография, история фаун

 

К началу XX в. зоология представляла собой весьма дифференцированную и обширную систему знаний, охватывающую как область теоретических проблем, так и обширный фактический материал по самым различным группам животного мира.

К теоретическим наукам принадлежит прежде всего систематика, основанная на глубоком изучении морфологии животных, их распространения и происхождения.

В начале XX в. возникла необходимость подведения итогов многочисленных исследований по систематике ныне живущих и ископаемых животных. Начинают выходить серии монографий по отдельным зоологическим группам и странам. Стимулировав дальнейшее развитие и расширение систематических исследований, они в то же время показали необходимость углубления теоретических основ систематики.

Систематики, занимающиеся более изученными группами (млекопитающие, птицы), убедились прежде всего в недостаточности типологической концепции вида; назрела необходимость создания политипической концепции, которая начала формироваться несколько позднее (А.П. Семенов‑Тян‑Шанский, 1910; Б. Ренш, 1938). В 30‑х годах она значительно упрочилась, обогатившись разработанной генетиками и эволюционистами «биологической концепцией вида»: вид стал рассматриваться как совокупность скрещивающихся популяций. К этому времени уже стала известна нескрещиваемость между морфологически неразличимыми формами, положенная в дальнейшем в основу представления о «видах‑двойниках».

 

 

Андрей Петрович Семенов‑Тян‑Шанский. 1966–1942 [6].

 

 

С 40‑х годов начинается современный период в истории зоологии, характеризующейся господством так называемой «синтетической» теории видообразования. Данные о нескрещивающихся морфологически неразличимых формах и политипическая концепция вида, объединившись с генетическими данными, положили начало концепции многомерного вида, рассматривающей вид как группу фактически или потенциально скрещивающихся популяций, которые могут отличаться друг от друга морфологически.

Особенностью развития систематики в 40‑50‑х годах можно считать и то, что она обогатилась методами, разработанными в других областях биологии, прежде всего в физиологии и биохимии. Б качестве систематических признаков стали рассматриваться также теплоустойчивость тканей (Б.П. Ушаков, 1959) и целого организма (Ф. Фрай, 1957), особенности поведения (Ф. Рау, 1942; Г.С. Барбер, 1951), морфология хромосомного аппарата (Ф. Добжанский, 1944) и, наконец, набор белков, анализируемых электрофоретическими методами (см. обзор: X. Маурер, 1968; и др.). Кариологические исследования применительно к таксономическим вопросам выросли в особую отрасль – кариосистематику. Применительно к некоторым группам (например, млекопитающим) кариосистематике не только удалось четко разграничить виды, но и проанализировать вопросы их происхождения.

В XX в. успешно развивается зоологическая номенклатура как вспомогательная отрасль зоологической систематики. Первые «Международные правила зоологической номенклатуры», принятые в 1905 г., непрерывно дополнялись и совершенствовались. В итоге эта работа завершилась полным пересмотром «Правил» при участии широкого коллектива зоологов‑систематиков разных стран и принятием в 1958 г. «Международного кодекса зоологической номенклатуры». Принятие «Правил» и «Кодекса» не только способствовало устранению разнобоя в номенклатурной практике, но и положительно повлияло на качество работ по систематике.

В области зоогеографии были обоснованы принципиальные закономерности, связывающие распространение организмов с физико‑географическими особенностями поверхности Земли, например закон провинциальности (С.С. Неустроев, 1918), закон широтной зональности (Л.С. Берг, 1931). Показано значение географических закономерностей для эволюции (А. Пикте, 1936) и созданы сводки по зоогеографии, подытожившие накопленный к этому времени материал по частным и региональным зоо‑географическим исследованиям. При этом были сделаны попытки ввести в зоогеографию точные количественные методы.

Важным направлением исследований была типология ареалов: введено понятие реликта, получило историческое объяснение наличие своеобразных типов разорванных ареалов – биполярного, амфибореального и амфиокеанического.

Особое внимание уделялось разработке экологических основ распространения животных, на основе которой строилась теория акклиматизации полезных видов (Л.А. Зенкевич, 1939). Торжеством этой теории явился успешный эксперимент по реконструкции фауны Каспийского моря, итоги которого были подведены лишь в последующий период (Л.А. Зенкевич[7] с сотр., 1945). Специальное внимание уделялось своеобразной фауне подземных вод.

 

 

Лев Александрович Зенкевич. 1889–1970.

 

 

Значительное развитие получила также историческая зоогеография. Основу ее составили работы по истории фауны континентов и их гидрогеографической сети, а также по истории фаун морей и крупных озер. При этом развитие фауны оз. Байкал обсуждалось на базе представлений о его современной фауне с попытками привлечения палеонтологических данных. Результатом историко‑географических исследований явились работы по районированию Мирового океана и его отдельных подразделений, пелагиали моря, пресных вод и зоогеографическому делению.

На основе синтеза данных по зоогеографии кровососущих членистоногих и медицинской географии была создана в СССР важнейшая медико‑биологическая теория природной очаговости трансмиссивных заболеваний (Е.Н. Павловский, 1939).

Начиная с 1940 г. значительно расширилась связь зоогеографии с теорией эволюции. Стремительное развитие получили новые отрасли, в частности геногеография. Генетический анализ популяций модельных видов; позволил углубить теорию ареала и связать вопросы зоогеографии с микро‑ и макроэволюцией. Широким фронтом шло внедрение в зоогеографию точных математических методов (следует упомянуть, в частности, успешные опыты по применению ЭВМ для зоогеографического районирования).

Ведутся интенсивные исследования по уточнению понятия «реликт» с использованием наряду с конкретным материалом данных исторической зоогеографии. Не менее глубоко анализируются вопросы структуры ареала, его динамики и экологической обусловленности. Особое место занимает разработка вопроса о жизненной форме.

В области исторической зоогеографии центральное место занимают вопросы генезиса фаун как целых зон жизни, так и отдельных регионов, В связи с возрождением идеи континентального дрейфа к ней вновь усиливается интерес зоогеографов. Появляются интересные обобщающие исследования по истории фауны Охридского оз. (СФРЮ), Каспийского моря, оз. Ланао на Филиппинах.

Дальнейшее развитие получила ландшафтная зоогеография. В связи с сосредоточением внимания на вопросах продуктивности природных сообществ в первую очередь развивается изучение закономерностей размещения продуктивных свойств органического мира (Л.А. Зенкевич, 1951; В.Г. Богоров, 1959). Основу морских исследований в этом направлении составляет разработанное в СССР учение о подводных ландшафтах (Е.Ф. Гурьянова, 1962). Значительные успехи достигнуты также в зоогеографии паразитов, в первую очередь паразитов рыб, а также клещей.

Одна из особенностей развития зоологии в XX в. – обособление исследований отдельных групп животных и превращение этих исследований в самостоятельные дисциплины. Таковы в пределах зоологии беспозвоночных[8] – протистология, малакология, карцинология, энтомология, а в зоологии позвоночных – ихтиология, герпетология, орнитология и териология (маммалиология).

 

 

Протистология.

 

Развитию протистологии в начале XX в. способствовала большая теоретическая и практическая значимость простейших (Protozoa). Патогенное действие многих паразитических Protozoa на человека, домашних и промысловых животных побуждало ученых к изучению жизненных циклов малярийного плазмодия, кокцидий, трипаносом, лейшманий и других возбудителей. В конце XIX – начале XX в. Ф. Шаудин с сотрудниками показали наличие полового процесса у кокцидий, гемоспоридий, грегарин, фораминифер и других организмов. Широчайшее распространение малярии во всех жарких странах земного шара привело к организации специальной сети малярийных станций, созданию тропических институтов, призванных изучать как самого паразита, так и его переносчика.

В теоретическом плане простейшие привлекают внимание как персонифицированные клетки, на которых весьма удобно разрешать цитологические проблемы. Это стало возможным лишь после того, как многочисленными исследованиями была выявлена клеточная природа тела простейшего, содержащего все основные клеточные органеллы – ядро, митохондрии, аппарат Гольджи и др.

 

 

Валентин Александрович Догель. 1882–1955.

 

 

Была детально разработана кариология Protozoa. Для развития морфологии простейших крайне плодотворной оказалась высказанная в 1903–1912 гг. Н.К. Кольцовым (1936) идея о наличии в цитоплазме простейших специальной системы фибриллярных скелетных элементов. У инфузорий, наиболее сложных по морфологии одноклеточных, применение метода серебрения привело к установлению тесной коррелятивной связи в работе их ресничного аппарата, обусловленной наличием системы фибрилл, соединяющих базальные зерна ресничек. Изучались вопросы питания простейших, воздействия на них различных веществ, работа сократительных вакуолей, процесс экскреции, дыхание и другие стороны обмена веществ, а также физиология половых процессов и жизненных циклов.

С изучением морфологии были связаны и вопросы систематики Protozoa – радиолярий, паразитических жгутиконосцев из кишечника термитов, инфузорий кишечного тракта травоядных копытных и др.

В сводке В.А. Догеля «Общая протистология» (1951; Ленинская премия, 1957) нашла отражение установленная им (1929) закономерность эволюции простейших по принципу полимеризации, согласно которой по мере развития той или иной группы Protozoa наблюдается умножение числа гомологичных органоидов. Подобный путь эволюции Догель противопоставил широко проявляющейся у Metazoa олигомеризации, или уменьшению числа гомологичных структур, приводящему к прогрессивной интеграции, усилению индивидуальности и целостности организма.

Применение электронного микроскопа на протяжении последних трех десятилетий в ряде случаев в корне изменило представление о строении одноклеточных животных. Так, изучение ультрамикроскопического строения мерцательных аппаратов привело к выводу о тождестве тончайшего строения жгутиков и ресничек, что позволяет говорить о филогенетической преемственности этих образований в пределах всего типа простейших; у многоклеточных обнаружена идентичность строения хвостов спермиев и ресничек эпителиев, что свидетельствует о единстве происхождения всех Metazoa. Электронно‑микроскопическое изучение жизненных циклов простейших привело к сенсационному раскрытию природы токсоплазм: они оказались чрезвычайно похожими на кокцидий (а двуспоровая ооциста сближает их с определенным родом кокцидий – Isospora). Сканирующий электронный микроскоп позволил открыть новые факты, относящиеся к структуре раковин у корненожек, игл и решетчатых панцирей у радиолярий.

Протистология XX в. – это одновременно и генетика простейших. Так, у этих животных экспериментально, наряду с ядерной наследственностью, установленной путем пересадки ядер из одного организма в другой, обнаружена передача специфических наследственных свойств через цитоплазму. У инфузорий также открыта и подробно изучена полиплоидия.

Глубокое проникновение в сущность жизненных циклов простейших привело, с одной стороны, к открытию экзоэритроцитарного существования у малярийного плазмодия, с другой – позволило полностью ликвидировать малярию в Советском Союзе и ряде других стран. В жизненном цикле пироплазм не обнаружено полового процесса, что вынудило коренным образом пересмотреть взгляды на их природу и родство с другими простейшими.

В экологии простейших на первое место выдвинулось изучение их роли в процессах загрязнения и очищения пресных вод (см. главу 9).

Изучению подверглись и почвенные простейшие как экологический комплекс особого рода, существующий в промежутках между частичками почвы, заполненными капиллярной водой. Удалось, в частности, установить, что присутствие простейших в почве стимулирует азотфиксирующую деятельность почвенных микроорганизмов и способствует обогащению почвы азотом. Разработка проблемы происхождения почвенных простейших сочетается с изучением псаммофильной протозойной фауны как ниже уреза воды, так и выше (в условиях, приближающихся к почвенным), составляющей особый биоценоз – псаммон.

Наконец, в XX в. интенсивное развитие получила особая прикладная отрасль протистологии – применение фораминифер и радиолярий в качестве руководящих ископаемых при бурении нефтяных скважин (см. главу 18).

 

 

Паразитология.

 

В начале XX в. изучение паразитов – гельминтов, кровососущих насекомых и клещей, являющихся часто переносчиками возбудителей инфекционных заболеваний человека и сельскохозяйственных животных, окончательно приобретает самостоятельное значение и выходит за рамки чисто зоологических исследований.

В конце XIX в. впервые экспериментально была установлена роль комаров в переносе возбудителей лихорадки и малярии (Ч. Финлей, 1886; Р. Росс, 1898). К тому времени были расшифрованы жизненные циклы плазмодия малярии, ряда паразитических червей и др. Появились сводки и руководства по тропическим болезням. В первом десятилетии XX в. в США и Англии начали выходить первые паразитологические журналы, стали создаваться соответствующие научные и научно‑практические организации. Интенсивное накопление систематико‑фаунистических материалов и данных по биологии паразитов, кровососов и переносчиков нашло отражение в итоговых работах и сводках по сосальщикам, ленточным червям, моногенеям, нематодам и т. д.

Особенно интенсивно развивались медицинская и ветеринарная зоология и, в частности, гельминтология. С 1932 г. в США стол издаваться «Index‑Catalogue of medical and veterinary zoology», охватывающий литературу по всем группам животных – вредителей здоровья человека и животных. К тому же времени относится создание специального английского гельминтологического реферативного издания – «Helminthological Abstracts».

Среди паразитических и кровососущих насекомых и клещей наиболее интенсивно исследовались комары, блохи и иксодовые клещи. В течение 1901–1910 гг. была опубликована пятитомная сводка Ф. Теобальда (1901–1910) по комарам земного шара, а в 1912–1917 гг. – аналогичная четырехтомная сводка Л. Говарда, X. Дайера и Ф. Нэба по комарам Северной и Центральной Америки и Вест‑Индии. Г. Нуталл, С. Ворбуртон и другие в 1908 г. и в последующие годы опубликовали несколько выпусков первой сводки по иксодовым клещам. Во время и после первой мировой войны исследования насекомых и клещей медико‑ветеринарного значения численно значительно увеличились, особенно в английских (Индия, Африка) и французских колониях (Северная Африка, Индокитай), а также в Индонезии. В первой половине 20‑х годов только по комарам, например, были опубликованы сводки для некоторых европейских (Англия, Дания, Германия, Франция, Италия) и ряда стран Африки и Азии. В 1921 г. появилась первая сводка по комарам Палеарктики. Несколько позднее исследовались другие группы эктопаразитов: краснотелковые, гамазовые и чесоточные клещи, вши, пухоеды, клопы, мошки, москиты и слепни.

В нашей стране условия для развития паразитологии как самостоятельной дисциплины появились лишь после Октябрьской революции. Резкое отставание советской паразитологии от ее развития за рубежом было ликвидировано к началу Великой Отечественной войны. Основные центры паразитологических исследований сложились в Москве и Ленинграде. Широко развивалась экспедиционная деятельность.

В Москве Е.И. Марциновский, В.Н. Беклемишев и П.Г. Сергиев создали школу медицинских паразитологов на базе Института протозойных болезней и химиотерапии (ныне Институт медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е.И. Марциновского) и подобных ему республиканских тропических институтов. К.И. Скрябин организовал крупную школу ветеринарных и медицинских гельминтологов [Всесоюзный институт гельминтологии ВАСХНИЛ (1933) и Гельминтологическая лаборатория АН СССР (1942)]. В Ленинграде основные кадры паразитологов сосредоточились в Военно‑медицинской академии (кафедра общей биологии), Зоологическом институте АН СССР (лаборатория паразитологии), Ленинградском государственном университете (кафедра зоологии беспозвоночных) и в Лаборатории болезней рыб Государственного научно‑исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. Развитие паразитологии здесь было связано с именами Е.Н. Павловского и В.А. Догеля. Для школ обоих исследователей был характерен комплексный биологический подход в изучении паразитических животных.

 

 

Евгений Никанорович Павловский. 1884–1964.

 

 

За сравнительно короткий срок обширная территория СССР стала одной из наиболее полно изученных в паразитологическом отношении. Обработка сборов паразитических животных и переносчиков завершилась созданием ряда оригинальных сводок, монографий и определителей по фауне отдельных групп паразитов, кровососов и переносчиков. Так, в течение 30‑х годов были изданы монографии по комарам и их личинкам, мошкам, москитам, слепням и вшам сельскохозяйственных животных. К.И. Скрябин и Р.С. Шульц опубликовали труды «Гельминтозы человека» (1929–1931) и «Основы общей гельминтологии» (1940), а В.А. Догель издал «Курс общей паразитологии» (1941), характеризующийся оригинальностью и последовательностью экологического анализа явлений паразитизма. Были накоплены обширные материалы по биологии и жизненным циклам наиболее вредных видов и групп, легшие в основу мероприятий по борьбе с ними. Примером подобного рода собрания фактов может служить монография В.Н. Беклемишева «Экология малярийного комара» (1944).

На основе углубленного анализа паразитологического материала получила развитие экологическая паразитология, исследующая зависимость фауны паразитов от биологического цикла и физиологии их хозяев и от факторов окружающей среды. Основные закономерности экологической паразитологии были сформулированы Догелем (1941). Одновременно Е.Н. Павловский развил учение об организме хозяина как среде обитания паразита и теорию паразитоценозов. Итогом исследований кровососов‑переносчиков, их хозяев и путей циркуляции возбудителей болезней в природе стало учение Павловского о природной очаговости трансмиссивных болезней (1939, 1964; Ленинская премия, 1965), получившее мировое признание.

 

 

Константин Иванович Скрябин. 1878–1972.

 

 

Всестороннее изучение ряда групп паразитов и переносчиков позволило сделать определенные выводы об их филогении, что способствовало построению их естественной системы. Наиболее крупным обобщением было построение новой системы плоских червей (Б.Е. Быховский, 1937, 1957).

После второй мировой войны в СССР интенсивно изучаются многие группы паразитов и кровососов. Это определялось разными причинами. Так, интенсификация исследований по моногенеям связана с выходом в 1957 г. на русском и английском языках сводки Б.Е. Быховского по их системе, филогении и чисто практическим вопросам (вредоносность для рыб в прудовых хозяйствах). Усиление внимания к нематодам вызвано необходимостью организации эффективной борьбы с аскаридозами, трихинеллезом, оксиурозом и другими нематодозами человека и сельскохозяйственных животных, а также раскрытием значения растительных нематод (А.А. Парамонов, 1962, 1964, 1970). В связи с практической значимостью клещей и кровососущих насекомых со второй половины 40‑х годов стали интенсивно исследоваться ранее недостаточно изученные группы насекомых – мошки и мокрецы, а также постэмбриональные фазы развития ряда достаточно исследованных групп – иксодовых клещей, блох, слепней, мух и оводов. Внедрение в практику ряда новых антигельминтов и инсектицидов, распространение «привыкания» к ним у ряда групп вредителей стимулировали развитие биохимических и физиологических исследований.

В 1946–1948 гг. Е.Н. Павловским было опубликовано двухтомное «Руководство по паразитологии человека». С конца 40‑х годов под редакцией и при непосредственном участии К.И. Скрябина начали выходить капитальные издания по большинству классов паразитических червей: с 1947 г. – «Основы трематодологии» (к 1974 г. вышло 25 томов)[9], с 1949 г. – «Основы нематодологии» (к 1971 г. опубликовано 22 тома), с 1951 г. – «Основы цестодологии» (к 1969 г. издано 7 томов). В 1956–1958 гг. вышла двухтомная монография В.И. Петроченко по скребням домашних и диких животных. В 1962 г. под редакцией Б.Е. Быховского издан «Определитель паразитов пресноводных рыб СССР». Появилось большое число сводок по отдельным группам паразитов, кровососов и их хозяев.

Паразитологи получили новые возможности более углубленных исследований тончайшего строения их объектов с помощью электронного микроскопа и стереоскана. Флуоресцентная микроскопия и новейшие методы биохимических исследований позволили проникнуть в процессы метаболизма и особенности взаимоотношений между паразитом и хозяином, между возбудителем, переносчиком и животным‑реципиентом и донором, а также проанализировать медикаментозные воздействия на эти взаимоотношения. Внедрение в практику исследовательской работы математических методов и электронно‑вычислительной техники привело к выяснению отношений между хозяином и паразитом не только на организменном, но и на популяционном уровне. Эти новые возможности открывают перед паразитологами широкие перспективы более радикальной борьбы с паразитическими организмами.

 

 

Малакология.

 

Моллюски – крупный тип беспозвоночных животных, по видовому богатству уступающий только типу членистоногих. Большинство моллюсков обитает в морях и океанах, значительное число живет на суше и меньшинство – в пресных водах.

В огромной литературе о моллюсках в первые десятилетия XX в. дискутировались, в частности, вопросы о происхождении типа моллюсков и о происхождении и эволюции его отдельных классов и отрядов. В связи с этим обсуждались такие проблемы, как метамерия, судьба целома, возникновение асимметрии у брюхоногих и др. Результаты этих исследований изложены в сводках и монографиях Г. Бронна, В. Кюкенталя, Т. Крумбаха и др.

Проводились многочисленные исследования малакофауны различных территорий и акваторий, публиковались определители, нередко сопровождавшиеся их зоогеографическим анализом. Было положено начало обстоятельным исследованиям экологии, физиологии и этологии моллюсков (например, сводка П. Пельзенеера, 1935), в первую очередь видов, имеющих практическое значение.

Наиболее сенсационным в этой области и в зоологии в целом было открытие в 1952 г. в глубинах Тихого океана моллюска Neopilina. Подобно латимерии, он является «живым ископаемым» и служит промежуточным звеном между несколькими классами. Изучение неопилины (Г. Лемхе, К. Уингстренд, 1959) обнаружило ее близость к группе моллюсков, вымерших в палеозое и ранее относимых к примитивным брюхоногим, и правомерность выделения их вместе с неопилиной в новый класс моноплакофор (Monoplacophora).

Обстоятельные исследования морфологии и эмбриологии различных классов и отрядов моллюсков способствовали более глубокому анализу их филогении и привело к пересмотру их классификации. В последние годы наметилась тенденция к совместным исследованиям палеозоологов и зоологов, позволяющая надеяться на создание единой системы этих организмов.

Моллюски издавна служат излюбленным объектом зоогеографии. В книге Я.И. Старобогатова (1970) пресноводные моллюски используются для зоогеографического районирования водоемов нашей планеты. К моллюскам часто обращаются также при решении ряда общебиологических проблем, таких, как влияние островной изоляции на возникновение наземной малакофауны Океании, изучение структуры и полиморфизма популяций и т. д.

Большое место продолжают занимать региональные фаунистические исследования. Особое развитие они получили в СССР, где вышел ряд сводок и определителей по морским, наземным и пресноводным моллюскам. Обращают на себя внимание различия в стиле работы западноевропейских малакологов, с одной стороны, советских и американских – с другой. Первые направляют основные усилия на выявление видового и подвидового состава фауны, не производя ревизии на уровне родов и семейств. Вторые одновременно совершенствуют системы родов и семейств.

В последнее время моллюски приобретают все большее значение как источник пищевого белка. В связи с этим многие работы затрагивают вопросы их физиологии, этологии, биохимии и способы искусственного разведения.

Значительное число исследований касается выявления роли моллюсков в передаче опасных гельминтозов человеку, домашним и промысловым животным. Наибольшее внимание при этом уделяется пресноводным моллюскам тропических стран, распространяющим шистоматозы.

 

 

Карцинология.

 

В развитии карцинологии с начала столетия до 1940 г. четко намечаются два основных и тесно связанных друг с другом направления. Во‑первых, изучение конкретных фаун и групп разнообразных в систематическом, экологическом и биогеографическом аспекте. Многочисленные частные работы используются при создании обширных систематических сводок по отдельным группам ракообразных и регионам: по листоногим, ракушковым, веслоногим и усоногим ракам, по крабам. На их основе делаются зоогеографические обобщения. Во‑вторых, ведется большая работа по изучению филогенетических взаимоотношений в пределах класса и построению его естественной системы. Начало этому было положено еще В. Калманом, разработавшим последовательно естественную систему высших раков (1904), а затем и всего класса в целом (1909).

Очень важным для построения естественной системы класса явились находки новых аберрантных ракообразных, детальное изучение которых с привлечением ископаемых материалов привело к выделению в пределах класса новых отрядов – Thermosbaenacea, Lipostraca и Ascothoracida.

После 1940 г. выходят обширные систематические сводки по разным группам ракушковым ракам, веслоногим, усоногим и бокоплавам. Особенно интенсивно изучаются промысловые ракообразные. Гораздо большее внимание стали уделять вопросам экологии, физиологии и, в частности проблеме роста. В связи с проведением глубоководных исследований опубликованы работы по равноногим ракам абиссали и ультраабиссали.

Параллельно идет интенсивное накопление данных для построения полной системы ракообразных. Благодаря новым находкам современных и вымерших форм описываются новые отряды (Mystacocarida, Cephalocarida и Spelaeogriphacea). Детально изучаются морфология и филогенетические связи существующих отрядов, что, в конце концов, приводит к разработке новой системы класса (Р. Зивинг, 1960; Я.А Бирштейн, 1960). Большую роль в этом процессе играет пополнение данных по вымершим группам ракообразных. Подробный обзор ископаемых форм дан, в частности, в отечественной сводке «Основы палеонтологии» (1960), значение палеонтологических данных для филогении рассмотрено Дж. Вудсом (1965).

 

 

Энтомология.

 

Различные разделы этой науки, изучающей огромный мир насекомых, имеют неодинаковый возраст и различную степень зрелости.

Объем данных, относящихся к систематической энтомологии, почти необозрим и с каждым годом продолжает увеличиваться. Работа систематиков XX в., отличающаяся особой плодотворностью, охватила большую часть стран земного шара и большую часть отрядов насекомых. Характерная направленность систематики насекомых в XX в. появление больших коллективных комплексных работ по насекомым, дающих широкую основу для дальнейших исследований.

Отдельные сводки охватили те или иные отряды насекомых целиком. В этом отношении выделяются чешуекрылые Macrolepidoptera, по которым имеется многотомное, богато иллюстрированное издание «Крупные бабочки земного шара», опубликованное под редакцией А. Зейтца. Материал в нем сгруппирован по зоогеографическим областям (регионам). В начале XX в. было начато большое коллективное издание по мировой фауне насекомых – «Роды насекомых» Э. Вустмана (издававшееся в Бельгии), которое до настоящего времени не завершено.

Одним из подсобных, но чрезвычайно важных типов работ по систематике являются каталоги фауны отдельных зоогеографических районов, целых регионов и всей мировой фауны. Такие каталоги вышли, в частности, по жукам и двукрылым. Был издан каталог специально по палеоарктической фауне жуков.

Первые десятилетия XX в. ознаменовались выходом ряда серийных изданий, касающихся животного мира той или иной страны в целом. Одним из таких трудов стала «Фауна России и сопредельных стран», издававшаяся Зоологическим музеем Академии наук с 1911 по 1929 г. В этом издании, задуманном очень широко и перешедшем затем в серию «Фауна СССР и сопредельных стран», за указанный период вышло несколько выпусков по энтомологии.

Очень ценна книга «Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской империи и сопредельных стран» Г.Г. Якобсона и В.Я. Бианки, являющаяся полной сводкой отечественной фауны этих групп насекомых. Первой по времени издания оригинальной сводкой по жукам была фундаментальная работа Г.Г. Якобсона «Жуки России и Западной Европы» (1905–1915, 11 выпусков), не потерявшая своего значения и по настоящее время.

С 1927 г зоологическим музеем (с 1930 г. – Зоологическим институтом начали издаваться серии определителей по фауне СССР, а с 1935 г. – «Фауна СССР» (новая серия). В первой серии по насекомым было издано 54 выпуска, по второй – 66. В эти издания вошло много ценных работ. В серии «Фауна СССР» наиболее значительны работы по кожистокрылым, пилильщикам, ногохвосткам, совкам листоедам, слепням и браконидам. Аналогичные труды, но охватывавшие меньшую территорию, издавались в Германии («Животный мир Германии»), Франции («Фауна Франции») и Англии («Руководства для определения насекомых Британии» и «Фауна Британской Индии»).

Основу современной систематики насекомых составляет морфология. Этот раздел энтомологии разрабатывается в высшей степени планомерно, в особенности в США школой Р. Снодграсса, выпустившего сводку по этому вопросу (1935) Из работ советских авторов следует упомянуть цикл исследований А.В. Мартынова по строению крыльев насекомых (1924, 1938) и работы Б.Н. Шванвича, обобщенные в сводке (1949).

Накопление фактического материала по систематике насекомых идет все возрастающими темпами. Благодаря этому и в связи с важным практическим значением насекомых возникла особая нужда в различного рода справочных пособиях. Этой цели отвечают каталоги насекомых (региональные и всемирные), получившие за последние десятилетия особенно широкое распространение.

Специализация материала в энтомологии с каждым годом усиливается. Поэтому почти каждая сводка требует приложения коллективного труда. Одним из таких опытов коллективного и можно сказать многонационального труда является широко задуманное издание по Microlepidoptera. Палеарктической области, которое осуществляется в Вене под руководством Г. Амзеля по хорошо продуманному плану. Значение этого труда, в осуществлении которого принимают участие и советские ученые становится особенно очевидным в связи с тем, что охватываемые им, так называемые, мелкие бабочки являются вредителями разных отраслей хозяйства. По этой группе в составе «Фауны СССР» один том посвящен настоящим молям, другой – листоверткам (плодожоркам).

По двукрылым за последние десятилетия много работ было опубликовано Э. Линднером (Штутгарт). Его издание «Мухи палеарктической области» (вышло 280 выпусков) в значительной мере приобрело международный характер (в нем принимают участие и многие советские энтомологи). Исследование различных групп этого отряда в СССР шло, однако, неравномерно. В основном уделялось внимание кровососам и синантропным двукрылым, как имеющим наибольшее практическое значение. Из числа кровососущих обследованы москиты, настоящие комары и их личинки, мошки и слепни, настоящие мухи подсемейств Muscinae и Stomoxydinae, оводы желудочные, носоглоточные и подкожные. Для отдельных групп кровососущих двукрылых опубликованы региональные сводки по Карелии, Сибири, Казахстану и отдельным республикам Закавказья. Много нового в изучение системы соответствующих групп и ее обоснование морфологическими данными было внесено работами по мухам‑жужжалам Закавказья и ктырям Кавказа.

В сериях «Фауна СССР» и «Определители по фауне СССР» ряд выпусков посвящен прямокрылым – саранчевым, тараканам и кузнечиковым – и близким к ним отрядам. Далеко вперед продвинулось изучение червецов и близких групп. За последние годы вышел ряд публикаций по жукам. В основу изучения их системы положена хорошо аргументированная система Р.А. Кроусона (1955).

В 60‑е годы своеобразную эволюцию претерпела серия так называемых «кратких» определителей насекомых. Начиная с 1964 г. Зоологическим институтом АН СССР начал издаваться «Полный определитель насекомых Европейской части СССР» под редакцией Г.Я. Бей‑Биенко. К настоящему времени из пяти томов этого издания опубликовано три: первый том охватывает всех насекомых с неполным превращением до трипсов включительно, второй отведен жукам, в двух частях пятого тома рассматриваются все двукрылые и блохи.

Как в СССР, так и за рубежом интенсивно развивается экспериментальная энтомология. Именно экспериментальные исследования закономерностей роста и взаимодействия популяций, начатые в 20‑30‑х годах, в сочетании с математическими моделями позволили выяснить важные экологические закономерности.

Исключительно важную роль в развитии экологии насекомых сыграли начавшиеся в 40‑х годах широкие исследования фотопериодизма и его роли в определении диапаузы и других важных сторон физиологии и экологии насекомых. Исследование фотопериодизма у растении и животных, особенно у насекомых, – одна из блестящих страниц биологии XX в.

Больших успехов достигла эндокринология насекомых, основы которой были заложены В.Б. Уиглсуорсом в 30‑е годы. Сейчас активно изучаются эндокринная регуляция метаболизма, поведения и развития насекомых, в частности диапаузы. Большое развитие получают исследования гормонов насекомых и недавно обнаруженных их аналогов растительного происхождения или специально синтезируемых. В аналогах гормонов насекомых видят перспективное средство борьбы с вредителями.

Велико значение открытия и широкого исследования феромонов веществ, выделяемых насекомыми во внешнюю среду и служащих средством химической коммуникации между особями и осуществления внутрипопуляционных регуляторных функций. Наиболее интенсивно исследуются половые аттрактанты благодаря перспективам их использования в новых методах борьбы с вредителями. В нашей стране активно изучается физиология нервной системы и органов чувств насекомых. Большое значение имеют успехи последних двух десятилетий в исследовании циркадных ритмов насекомых, «биологических часов» и их роли в физиологическом механизме фотопериодической реакции.