Вопрос 31. Слуховые ощущения

1. Тональность (частота звука)
2. Анализ частоты звука (высоты тона)
3. Слуховая чувствительность и адаптация
4. Громкость звука
5. Бинауральный слух

 

Человек воспринимает звуковые колебания с частотой от 16 до 20000 Гц. Этот диапазон соответствует 10-11 октавам. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста: она постепенно понижается. Различение частоты звука - тональности - характеризуется тем мини­мальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавли­вается человеком.

При низких и средних частотах человек способен заметить различия в I - 2 Гц.

Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения.

2. При действии звуков разной частоты возбуждаются разные рецепторные клетки кортиева органа.

В улитке сочетаются два типа кодирования высоты звука:

• пространственное кодирование - основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране;

• временное кодирование - осуществляется при действии низких и средних тонов: частота следования импульсов в волокнах слухового нерва повторяет частоту звуковых колебаний.

Нейроны всех уровней слуховой системы настроены на определенную частоту и интенсивность звука. Для каждого нейрона может быть найдена оптимальная частота звука, на которую порог его реакции минимален.

3. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое количество наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакции участвует все большее количество дополнительных нейронов с более высокими порогами.

Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаем его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности.

Пороги слышимости сильно зависят от частоты звука:

• в области частот от 1000 до 4000 Гц слух человека максимально чувствителен. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию;

• при звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается.

При усилении звука можно дойти до возникновения неприятного ощущения давления и даже боли в ухе. Звуки такой силы характеризуют верхний предел слышимости и ограничивают область нормального слухового восприятия. Внутри этой области лежат и так называемые речевые поля, в пределах которых распределяются звуки речи.

Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствительность к нему падает. Степень этого снижения чувствительности (адаптации) зависит от длительности, силы звука и его частоты. Участие в слуховой адаптации нейронных механизмов типа латерального и возвратного торможения несомненно. Известно также, что сокращения мышц среднего уха могут изменять энергию сигнала, передающуюся на улитку.

4. Кажущуюся громкость звука следует отличать от его физической силы. Ощущение громкости не имеет строгого соответствия нарастанию интенсивности звучания.

Единицей громкости звука является бел. На практике обычно использу­ется в качестве единицы громкости децибел (дБ), то есть 0,1 бела.

Дифференциальный порог по громкости в среднем диапазоне слышимых частот (1000 Гц) составляет всего 0,59 дБ, а на краях шкалы частот доходит до 3 дБ.

Максимальный уровень громкости звука, вызывающий болевое ощу­щение, равен 130 - 140 дБ над порогом слышимости человека. Громкие и длительные звуки приводят к поражению рецепторных клеток и к снижению слуха.

5. Человек и животные обладают пространственным слухом, то есть спо­собностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания дву­мя ушами. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: поло­жение источника звука определяется с точностью порядка одного углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе.

В слуховых центрах имеются нейроны с острой настройкой на опреде­ленный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивно­сти. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное на­правление движения источника звука в пространстве.

Использованные источники:

Психофизиология. Учебник для вузов. Под ред. Ю.И.Александрова. С. 76-78.

 

Вопрос 32. Вестибулярная система

1. Роль вестибулярной системы
2. Строение и функции рецепторного вестибулярного аппарата
3. Электрические явления в вестибулярной системе
4. Рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией
5. основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов
6. Функции вестибулярной системы

 

Вестибулярная система играет важную роль в пространственной ориен­тации человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейно­го или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях по­коя рецепторы вестибулярной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела.

2. Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в пирамиде височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов.

Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка. В них на возвышениях находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток. Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульварного вестибулярного комплекса. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС.

3. Даже в полном покое в волокнах вестибулярного нерва регистрируется спонтанная импульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую сторону. Две трети волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, то есть осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

4. Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль над различными двигательными реакциями и управление ими. В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает болезнь движения (например, морская болезнь). Вестибуло-глазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном ритмическом движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся их скачком обратно. Возникновение и характеристики вращательного глазного нистагма - важ­ные показатели состояния вестибулярной системы и широко используются в эксперименте и клинике.

5. Два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору мозга обезьян следующие: прямой и непрямой. В коре основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части пост­центральной извилины. В моторной коре кпереди и книзу от централь­ной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона. Локализация вестибулярной зоны в коре мозга человека окончательно не выяснена.

6. Вестибулярная система помогает ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении. При пассивном движении лабиринт­ный аппарат с помощью корковых отделов системы анализирует и за­поминает направление движения и повороты. В нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельно­стью зрительной и вестибулярной систем.

Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока.

Использованные источники:

Психофизиология. Учебник для вузов. Под ред. Ю.И. Александрова. С. 78 -81.

50

Вопрос 33. Кожная чувствительность

1. Кожные рецепторы