2020-06-29
102
Включениями полисахарида гликогена, что связано, очевидно, с тем,
Что обмен веществ носит у большинства грегарин анаэробный характер,
В процессе которого потребляется большое количество углеводов.
Ротовое отверстие и порошица отсутствуют. Нет и сократительной
Вакуоли (как и у всех прочих Зрогогоа). Питание и дыхание осуществ-
Ляются всей поверхностью тела.
53
Движутся грегарины разными способами. Многие совсем неподвиж-
Ны, другие способны к сокращению при помощи мионем. У многих ки-
Шечных грегарин наблюдается своеобразный способ скользящего дви-
Жения. При этом простейшее, не меняя формы, медленно и плавно сколь-
Зит вперед. Механизм этой своеобразной формы движения еще недоста-
Точно ясен. Последние исследования показывают, что причиной поступа-
Тельного движения являются колебательные движения (ундулирование)
Гребней пелликулы, а не выделение слизи, как это предполагалось еще
Недавно.
Жизненный цикл и размножение. Взрослые грегарины, достигшие
Предельного размера, соединяются попарно, в результате чего образу-
Ется так называемый сизигий. Нередко, однако, грегарины объединяются
Довольно рано, еще на стадиях роста (рис. 39). Тела обоих партнеров в
15
Рис. 40. Цикл развития грегарины 51у1осерка1и$ 1оп§коШз (по
Греллю с изменениими):
Спорозоит, вышедший из оосцисты, 2— растущая грегарина, 3 — си-
Зигий, образованный двумя соединившимися грегаринами, 4 — диета с
Двумя грегаринами, 5 — деления ядер, предшествующие образованию га-
Мет (гаметогония), 6 — образование гамет, часть цитоплазмы остается в
Виде остаточного тела, 7 — гаметы (продолговатые мужские, округлые жен-
Ские) под оболочкой цисты, в центре — остаточное тело, 8 — копуляция
Гамет, 9— зигота, выделившая оболочку (ооцнета), 10 — первое (редукци-
Онное) деление ядра в ооцисте, И — ооциста с двумя ядрами, 12 — второе
Деление ядра к ооцисте, 13 — ооциста с четырьмя ядрами. 14 — третье
Деление ядра в ооцисте, ведущее к образованию восьми ядер, 15 — ооцис-
Та с восемью спорозоитами
54
Дальнейшем округляются, и вокруг них выделяется плотная оболочка
(рис. 40). Слияния грегарин внутри цисты не происходит. Ядро каждой
Особи многократно делится митотически. В результате образуется множе-
Ство ядер, рассеянных в цитоплазме. Эти ядра отходят к периферии тела
Каждой особи и выпячивают цитоплазму в виде многочисленных бугор-
Ков. Далее каждый бугорок отшнуровывается от общей массы цитоплаз-
Мы и становится гаметой. При этом часть цитоплазмы первоначально
Объединившихся в сизигий особей остается неиспользованной (остаточ-
Ное тело) и в дальнейшем дегенерирует. Гаметы, образовавшиеся в раз-
Ных особях (гамонтах) одного сизигия, попарно копулируют. Интересно
Отметить, что у грегарин (так же как и у колониальных жгутиконосцев,
С. 45) наблюдаются все переходы от полной изогамии к анизогамии. При
Этом в подотряде АсерНаНпа бывает преимущественно изогамная копу-
Ляция, тогда как у СерЬаНпа — разная степень анизогамии. Продукт ко-
Пуляции— зигота окружается плотной оболочкой, образуя ооцисту (час-
То не совсем правильно ее называют спорой). Внутри ооцисты проте-
Кает процесс спорогонии: ядро ее, последовательно делясь, дает начало
Ядрам. Два первых деления представляют собой мейоз и приводят к
Редукции числа хромосом. У грегарин, как и у всех споровиков, редук-
Ция зиготическая. Вслед за образованием 8 ядер цитоплазма ооцисты
Распадается на 8 мелких червеобразных телец — спорозоитов. Этим за-
Канчивается спорогония и ооциста становится способной к заражению
Новых особей хозяина.
Цисты с развивающимися в них ооцистами выбрасываются вместе с
Экскрементами хозяина наружу (или же попадают в наружную среду
После смерти хозяина). Для дальнейшего развития ооцисты должны
Быть проглочены подходящим для их развития животным. В последнем
Случае оболочка ооцисты лопается и спорозоиты выходят в просвет
Кишечника. Там они внедряются своим передним заостренным концом
В клетку кишечника, и начинается период роста. Постепенно тело споро-
Зоита, особенно часть его, находящаяся вне эпителиальной клетки, удли-
Няется, формируется эпимерит, появляется перегородка, делящая жи-
Вотное на протомерит и дейтомерит. Растущий спорозоит постепенно
Принимает облик взрослой грегарины.
Паразитируя лишь в беспозвоночных, грегарины не имеют большого
Практического значения.
КЛАСС II. КОКЦИДИЕОБРАЗНЫЕ (СОССЮЮМОКРНА)
В отличие от грегарин СосасНотогрЬа на большей части своего жиз-
Ненного цикла — внутриклеточные паразиты. У большинства бывает
Чередование полового и бесполого размножения (последнее в редких
Случаях может отсутствовать). Резко выраженная анизогамия в форме
Оогамии (с. 46). Макрогамета (яйцо) образуется непосредственно в ре-
Зультате роста гамонта без деления. Микрогаметы образуются путем
Многочисленных делений гамонта (гаметоцита).
Из отрядов, относящихся к классу Кокцидиеобразных, мы рассмот-
Рим два — кокцидий (СоссМийа) и кровяных споровиков (Наетозроп-
СНа).
Отряд 1. Кокцидий (СосасШйа). Кокцидии — внутриклеточные пара-
Зиты, имеют вид округлых или овальных клеток (без эпимерита и деле-
Ния на протомерит и дейтомерит), паразитирующих в эпителиальных и
Других клетках кишечника, печени, почек и некоторых других органах
Позвоночных и беспозвоночных животных. Для них характерны два спо-
Соба размножения — половое и бесполое, которые правильно чередуют-
Ся. Бесполое размножение осуществляется в форме множественного де-
55
Ления (шизогония) или особой формой деления надвое, получившего
Название эндодиогении. Особенности этой формы бесполого размноже-
Ния будут рассмотрены ниже (с. 60). У большинства кокцидий лишь
Один хозяин и спорогония частично или полностью протекает во внеш-
Ней среде. У других наблюдается смена хозяев. При этом бесполое раз-
Множение протекает обычно в одном хозяине, а половой процесс и спо-
Рогония— в другом. Таким образом, Жизненные циклы кокцидий разно-
Образны.
Рассмотрим жизненный цикл однохозяинной кокцидии из рода
Е1тег1а и циклы кокцидий из родов Тохор1азта и ЗагсосузНа, развитие
