Которых связано со сменой хозяев

Многочисленные виды рода ЕШегьа паразитируют в разных позво-

Рис. 41. Цикл развития кокцидий рода Е1тепа (ориг. схема

Е. М. Хейсина), /— первое поколение шизогонии; // — второе по-

Коление шизогонии; 111 — третье поколение шизогонии; IV — га-

метогония; V — спорогония:

Спорозоиты, 2 — молодой шиэоит, растущий шизонт с множеством

Ядер, 4— шизонт, распавшийся иа мерозоиты, 5 — развитие макрогаметы,

А— развитие микрогамет. 7—микрогаметы, 8— ооциста. 9 — ооциста,

Приступающая к спорогонии. 10 — ооциста с четырьмя споробластами и

остаточным телом, 11 • — развитие споробластов, 12 — зрелые ооцисты с че-

Тырьмя спорами, в каждой споре по два спорозоита

56

Ночных хозяевах, в том числе кроликах, рогатом скоте и домашней

Птице. Многие виды патогенны и наносят существенный ущерб хозяй-

Ству.

Основные этапы жизненного цикла кокцидий рода РЛтег1а изобра-

Жены на рис. 41.

Попавшие в хозяина вместе с ооцистой спорозоиты проникают в клет-

Ки кишечника и начинают расти и размножаться бесполым путем по-

Средством шизогонии (множественное деление: ядро кокцидий много-

Кратно делится, а цитоплазма увеличивается в объеме). Особь, называе-

Мая на этой стадии шизонтом, становится многоядерной. Затем тело

Шизонта распадается на группу (по числу ядер) мелких одноядерных

Червеобразных клеток — мерозоитов (табл. 111,2); последние распола-

Гаются по отношению друг к другу как дольки мандарина. Мерозоиты

Выходят в просвет кишечника (или другого органа). Они активно про-

Никают в соседние клетки и там вновь превращаются в шизонтов и пре-

Терпевают шизогонию. Процесс этот повторяется несколько раз и при-

Водит к многократному увеличению числа паразитов в данной особи

Хозяина. Однако число поколений шизонтов ограничено. У видов рода

Е1тег1а оно не превышает 4—5. После нескольких бесполых поколений

Наступает половой процесс. При этом мерозоиты, внедрившиеся в клет-

Ки хозяина, дают начало гамонтам—стадиям, из которых образуются

Гаметы. Они претерпевают двоякого рода развитие. Часть их (макрога-

Монты), не делясь, растут, обогащаясь резервными питательными веще-

Ствами, и превращаются в макрогаметы (яйца). Другие (микрогамонты)

Тоже энергично растут, но в отличие от макрогамет ядро в них много-

Кратно делится. Число образующихся ядер при этом оказывается во мно-

Го раз большим, чем при шизогонии. За счет многочисленных ядер и

Цитоплазмы микрогамонта формируются мужские гаметы (спермато-

Зоиды), сильно вытянутые в длину и снабженные каждый двумя жгу-

Тиками (табл. IV, /). Они активно подвижны. Одна из микрогамет про-

Никает в макрогамету — происходит копуляция. Зигота при этом немед-

Ленно выделяет прочную двухслойную оболочку и превращается таким

Путем в ооцисту. На этой стадии ооцисты обычно выводятся с испраж-

Нениями наружу. Их дальнейшее развитие (спорогония) происходит вне

Тела хозяина. Внутри ооцисты ядро делится (у видов рода ЕШег'ш 2 ра-

За). Вокруг ядер обособляется цитоплазма. Таким образом формируются

Споробласта, вокруг которых выделяются оболочки, и они превраща-

Ются в споры, — спороцисты (у ЕШег1а 4 споры). Внутри каждой из

Спор после деления ядра образуется по 2 спорозоита. Достигнув этой

Стадии, ооциста становится инвазионной. Если она попадет в кишечник

Хозяина, то спорозоиты выходят из спор и из ооцисты и начинают новый

Цикл развития.

Электронно-микроскопические исследования последних лет показали,

Что кокцидии, несмотря на мелкие размеры, довольно сложной струк-

Туры, которую не удается обнаружить обычными светооптическими ми-

Кроскопами. Особенно сложно устроены подвижные стадии — зоиты

(мерозоиты и спорозоиты). Схема строения мерозоита по данным элек-

Тронной микроскопии представлена на рис. 42 и табл. III, 2.

Снаружи тело кокцидии покрыто трехмембранной (а не двухмемб-

Ранной, как полагали недавно) оболочкой — пелликулой. Под ней рас-

Положена система трубчатых фибрилл, называемая субпелликулярными

Микротрубочками. Вместе с пелликулой они образуют наружный скелет

Зоита (его каркас). Наружная мембрана пелликулы является интактной

На всем своем протяжении, тогда как две внутренние мембраны преры-

Ваются на переднем и заднем конце, где располагаются переднее и зад-

57

Нее опорные кольца (рис. 42). В отверстии переднего кольца располага-

Ется особая конусообразная полая прочная структура, называемая

Коноидом, стенку которого формируют спирально закрученные фибрил-

Лы. Коноид несет, как полагают, опорную функцию при проникновении

Зонта в клетку хозяина. В передней трети зоита расположены трубчатые

Мешковидно расширяющиеся на внутреннем конце органоиды, число

Которых у разных видов кокцидий варьирует от 2 до 14. Они называются

Роптриями. Дистальные концы их проходят сквозь кольцо коноида.

Предполагают, что в роптриях заключается вещество, способствующее

Проникновению зоита в клетку хозяина. Имеются наблюдения, показы-

Вающие, что в момент кон-

Такта зоита с клеткой содер-

Жимое роптрий изливается

Наружу. В переднем же кон-

Це мерозоита расположено

Некоторое количество (10—

А иногда и до нескольких

Десятков) плотных извиваю-

Щихся тяжей — микронем.

Их функциональное значе-

Ние еще неясно. Предпола-

Гается, что они связаны не-

Посредственно с роптриями

И заключающееся в них ве-

Щество через роптрии также

Изливается наружу.

Своеобразным компонен-

Том тела кокцидий (на всех

Стадиях цикла, кроме мик-

Рогамет) являются микропо-

Ры (рис. 42). Они представ-

Ляют собой ультрамикроско-

Пические впячивания пелли-

Кулы. Две внутренние мем-

Браны при этом прорывают-

Ся, наружная остается ин-

Тактной.

В настоящее время боль-

Шинством исследователей

Принимается, что эти обра-

Зования представляют со-

Бой микроцитостомы (ро-

Товые отверстия на ультра-

Структурном уровне), через

Которые в цитоплазму посту-

Пают питательные вещества.

Следовательно, представле-

Ния о питании кокцидий, как

И других внутриклеточных

Паразитов, всей поверхно-

„ „,, стью тела, т. е. осмотически,

Рис. 42. Ультраструктура мерозоита (или споро- новых электпонно-

зоита) кокцидий (схематизировано, из Грелля):

В С В е т е н о в ы х

Электронно

/ —коиоид. 2— микронемы. 3 — микротрубочки, 4— мик- МИКроСКОПИЧвСКИХ ДЭННЫХ

ропора, 5 —жировая капля, 6 — ядро, 7 — эндоплазмати- В ЗНЭЧИТеЛЬНОЙ ЧЭСТИ ДОЛЖ"