Схема 3. Механизм секреции соляной кислоты и её регуляция

В настоящее время наиболее распространены две гипотезы, которые объясняют процесс образования соляной кислоты.

Гипотеза Давенпорта (Davenport) или карбоангидразная теория. Источником Н⁺ является угольная кислота, которая образуется в обкладочных клетках желудка из СО₂, диффундирующего из крови или образующегося в результате метаболизма клетки, и Н₂О под действием фермента карбоангидразы:

Н₂О + СО₂ → Н₂СО₃ → НСО₃^- + H⁺

Диссоциация угольной кислоты приводит к образованию бикарбоната, который с участием специальных белков выделяется в плазму в обмен на Сl^-, и Н⁺, которые поступают в просвет желудка путём активного транспорта, катализируемого мембранной Н⁺/К⁺-АТФ-азой. При этом концентрация протонов в просвете желудка увеличивается в 106 раз. Сl^- поступают в просвет желудка через хлорные каналы. 

Высокая концентрация в полости канальца катионов водорода и анионов хлора обусловливает их ассоциацию. Образовавшаяся соляная кислота секретируется из открытого канальца обкладочной клетки в полость желудочной железы. 

В соответствии с другой гипотезой – «редоксгипотеза» – источник Н⁺ – субстратный водород, который образуется в реакциях обмена веществ. В просвет железы соляная кислота проникает против градиента концентрации путем активного транспорта через апикальные мембраны париетальных клеток, в которых находятся специальные канальцы, при участии специфического белка. Процесс выхода ионов водорода в канальцы является энергозависимым и происходит при участии Н⁺/К⁺-АТФазы (протоновый насос-помпа), которая обеспечивает транспорт протона из цитоплазмы в канальцы париетальной клетки.

Секреция ионов H⁺ в просвет желудка сопровождается выделением HCO₃^- в венозную кровь. В результате венозная кровь, оттекающая от желудка, становится слегка щелочной. Кроме того, после еды возрастает потребность париетальных клеток в CO₂ как источнике H⁺, что приводит к дополнительному потреблению CO₂ из капиллярной крови. Таким образом, венозная кровь, омывающая стенки желудка после еды бедна CO₂ и насыщена HCO₃^-, что приводит к сдвигу рН в щелочную сторону.

Среди органических компонентов желудочного сокас функциональной точки зрения наиболее важными являются ферменты (пепсиногены, липаза), муцин, внутренний фактор Касла.

Виды ферментов. Важнейшими пищеварительными ферментами желудочного сока являются протеазы (схема 4), расщепляющие белки. Они вырабатываются в неактивной форме в виде предшественников – пепсиногенов и активируются под влиянием соляной кислоты (ионов водорода) путем отщепления от них полипептида. В результате этого образуется несколько пепсинов: пепсин (пепсин А), желатиназа (пепсин B), гастриксин (пепсин С), реннин (химозин, пепсин Д). Они различаются действием на разные виды белков.