Пластидная наследственность

Оказалось, что если цветки у ночной красавицы образуются на зеленых ветвях такого пестролистного растения, то независимо от того, какой пыльцой их опылять, они дадут семена, из которых всегда вырастают нормальные зеленые растения. Если же семена завязываются на пестролистных побегах, то образуется потомство, смешенное в различном соотношении и состоящее из зеленых, пестролистных и неокрашенных растений (как правило, нежизнеспособных).

Этот факт можно объяснить, предположив, что у пестролистных растений имеются два типа пластид: нормальные и аномальные, не способные образовывать хлорофилл. При размножении из нормальных происходят нормальные, а из аномальных – аномальные пластиды. Если семяпочка образуется на пестролистном побеге, то в ее клетках содержится два типа пластид (белые и зеленые).

Из такой семяпочки образуются яйцеклетки, содержащие в цитоплазме либо зеленые пластиды, либо белые пластиды, либо те и другие одновременно. При этом механизм распределения зеленых и белых пластид является совершенно случайным. Соответственно, случайным будет и распределения признаков окрашенности, неокрашенности и пестролистности в потомстве.

Передача пластидной наследственности происходит исключительно по материнской линии, так как пластиды находятся исключительно в яйцеклетках, но не в спермиях.

Это положение хорошо демонстрируется на примере реципрокных скрещиваний пестролистных и нормальных зеленых растений. Если в таком скрещивании в качестве материнского берется пестролистная форма, то она будет образовывать три типа яйцеклеток и, соответственно, в потомстве будет наблюдаться расщепление. Если же в качестве материнского растения берется нормальная (зеленая) форма, то в этом случае тип образующихся яйцеклеток будет всегда один – все с пластидами.

Цитоплазматическая мужская стерильность

Другим примером цитоплазматической (также пластидной) наследственности считают явление цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), которая была обнаружена у многих растений – кукурузы, лука, льна, свеклы.

Кукуруза – однодомное растение; женские цветки у нее собраны в початок, мужские – в метелку. Иногда в метелке встречаются недоразвитые пыльники, содержащие стерильную пыльцу. Выяснилось, что стерильность пыльцы определяется некоторыми особенностями цитоплазмы.

Если растение, обладающее ЦМС, опылить пыльцой взятой от других растений, то в потомстве будут наблюдаться формы со стерильной пыльцой. Следовательно, признак мужской стерильности передается по материнской линии. Даже когда все 10 пар хромосом стерильного по пыльце растения замещали хромосомами растений с нормальной пыльцой, то мужская стерильность сохранялась.

Цитоплазму, которая обуславливает мужскую стерильность, принято обозначать как цит(s), соответственно, нормальную цитоплазму обозначают как цит(n). Генетический анализ показал, что на явление мужской стерильности, помимо цитоплазматических факторов, влияет также и ядерный генотип растения. Так, цитоплазма цитs может обусловить стерильность только при наличии в генотипе рецессивного гена rf в гомозиготном состоянии. Если же в генотипе присутствует доминантный ген RF (даже в гетерозиготном состоянии), растение имеет нормальную фертильную пыльцу. Следовательно, ядерный ген RF способен восстанавливать фертильность пыльцы.

Такие взаимоотношения между цитоплазмой и ядерным генотипом позволили разработать методику и составить схему получения межлинейных гибридов кукурузы с использованием явления ЦМС.

Использование явления ЦМC

Использование явления ЦМС при создании межлинейных гибридов кукурузы имеет определенные причины. В свое время было выяснено, что при скрещивании специально подобранных линий можно получать гибриды, которые на 25 – 30 % превышают по урожайности лучшие сорта. Такие линии высевают чередующимися рядами на участках гибридизации. Однако для получения гибридных семян необходимо было вручную удалять на растениях материнской формы все метелки, что требовало больших затрат.

Открытие и использование цитоплазматической мужской стерильности позволило коренным образом решить проблему получения гибридной кукурузы.

В частности, путем возвратных насыщающих скрещиваний были получены стерильные аналоги материнских линий, т.о. гибриды перевели на стерильную основу, что позволило возделывать их без затрат ручного труда на обрывание метелок. У многих сортов культурных растений использование в сельскохозяйственной практике гибридов стало возможным только после открытия ЦМС, так как ручная кастрация цветков у таких видов как лук, огурцы, помидоры, сорго и др. затруднена или даже невозможна.

Геном митохондрий человека

Представлен одной кольцевой молекулой ДНК размером 16 569 пар нуклеотидов. Он кодирует 13 белков, 22 (все) транспортные РНК, две рибосомные РНК.

60% генов, кодирующих белки, приходится на семь субъединиц комплекса, окисляющего НАДН; остальные гены кодируют две субъединицы АТФ-синтетазы, три субъединицы цитохромоксидазы, одну субъединицу цитохрома b.

В транскрибируемых и транслируемых областях цепей митохондриальной ДНК выявлено меньшее число некодирующих участков по сравнению с ядерной ДНК. Установлено также, что по целому ряду характеристик генетический код митохондриальной ДНК отличается от универсального.