2014-02-02
937
Состояние отдельных элементов водной экосистемы (в ода, дно, химические растворенные компоненты, взвешенные вещества – биомасса живых гидробионтов и детрит - отмершие остатки организмов) меняется под действием развивающихся физических, химических и биологических процессов, а итогом функционирования экосистемы водоема является круговорот веществ и энергии.
Объектом исследования биогео- и гидрохимии являются химические биогенные (органогенные) элементы и их минеральные соединения (т.е. БВ). К главным из них относятся те, из которых в основном состоят живые организмы – С, О, Р, N, S, Si и некоторые другие [Иваненков, 1979]. К микроэлементам ( Леонов называет их микробиогенными элементами) относятся практически все элементы, обнаруженные в океане, а важнейшими являются Fe, Mg, Zn, I, Mn и др.
Вл. Ив. Вернадский [1934] определял БЭ как органогенные элементы, т.е. как циклические, подвергающиеся обратимым процессам. При этом он считал, что их циклы обратимы лишь в главной части атомов, а часть атомов выходит из круговорота.
ОПРЕДЕЛЕНИЯ:
Биогенный – связанный с живым организмом, непосредственно входящий в состав живых организмов.
Биогенные вещества – (син. биогены – греч. bios – жизнь, genos – рождение) – вещества, наиболее активно участвующие в жизнедеятельности водных организмов (ГОСТ 17 403-72). К ним относятся минеральные соединения N, P, Si, Fe и соединения некоторых микроэлементов (соответственно, БЭ – это сами элементы).
Биогенные элементы – химические элементы, постоянно входящие в состав организмов и выполяняющие определенные биологические функции. Важн. БЭ – О2 (~70% массы организмов, С (18%), Н (10%), N, B, S, Ca, R, Na, Cl.
Микроэлементы – БЭ, необходимые организмам в ничтожных количествах;
– (син. следовые элементы) – химические элементы, присутствующие в тканях человека, животных и растений в следовых количествах (тысячные доли процента и ниже).
Пространственную и временную изменчивость биогенных элементов, участвующих в обратимом круговороте, в океане определяют две группы процессов:
– первая – химико-биологические, окислительно-восстановительные и абсорбционно-десорбционные, изменяющие концентрации свойств в конкретном объеме воды;
– ко второй группе относятся гидрофизические процессы адвекции и турбулентности, ответственные за перенос химических элементов, условно рассматривающихся как пассивная примесь.
Для взвешенных форм биогенных элементов большое значение имеют также процессы пассивного их оседания (седиментации). Все эти процессы определяют динамику химических веществ в морской экосистеме.
Кроме того, большое значение при математическом моделировании в экологии принадлежит обменным процессам на границе воды с воздухом и грунтом [Бруевич, 1978].
В отличие от моделей распределения гидрофизических показателей состояния морских экосистем, основанных на решении системы стандартных дифференциальных уравнений, в биохимических моделях такой системы уравнений нет. Существуют лишь утвердившиеся способы параметризации моделируемых процессов. При этом, ч резвычайно важными оказываются соотношения пространственных и временных масштабов гидрофизических процессов, в рамках которых они способны повлиять на формирование пространственного распределения гидрохимических и биологических показателей.
По определению А.С. Монина [1982] пространственным неоднородностям присущи типичные времена производящих их процессов:
- мелкомасштабным (доли мм – десятки метров) - от 10-3 сек. до десятков часов;
- мезомасштабным (сотни метров – километры) – от часов до суток;
- синоптическим (десятки и первые сотни километров) – от суток до месяцев;
- глобальным (тысячи и десятки тысяч километров) – от лет до сотен лет.
Биохимические процессы, активно влияющие на концентрации биогенных элементов в морской среде и временные масштабы их активности, представлены в таблице 1. Очевидно, что на любом масштабе времени в формировании полей гидрохимических показателей активно влияют несколько процессов, что необходимо учитывать при разработке математических моделей. При этом в верхнем слое океана, где значение химико-биологических процессов максимально, каждому процессу соответствует определенное характерное время и характерные значения концентраций компонентов. С увеличением глубины такая закономерность нарушается. Содержание живых организмов и ОВ в этом случае снижается экспоненциально, а концентрации биогенных веществ (например, фосфатов) возрастают. При этом характерные масштабы изменения концентраций растворенных неорганических форм биогенных элементов, а также их взвешенных, органических форм, в том числе в составе живых организмов, различаются более чем на 4 порядка. Таким образом, способ параметризации химико-биологических процессов должен быть связан с масштабами изменчивости концентраций форм химических веществ в выбранном объекте моделирования и пространственно-временным масштабом решаемой задачи [Якушев, 2002].
Процесс синтеза и распада ОВ воспроизводится классическим стехиометрическим уравнением Редфилда [Redfield, 1934] с учетом обмена веществом между различными организмами в пределах экосистемы. (Если представить соотношения углерода, кремния, азота и фосфора в живых организмах в микрограмм-атомной форме, то получим известное стехиометрическое соотношение Редфилда – С: Si:N:P =106:23:16:1).
Таблица 1
Процессы, влияющие на распределение и изменчивость химических элементов в океане
(по Якушеву Е.В., 2002)
| Процесс | Масштаб, сек. | Время действия | Источник |
| Газообмен океан-атмосфера | 101 | Десятки сек. | Якушев, 1998 |
| Гидролиз газов и процессы в карбонатной системе | 101 | Десятки сек. | Якушев, 1998 |
| Физиологические ритмы морских организмов | 105-6 | Часы-месяц | Рудяков, 1986 |
| Адвективный и турбулентный перенос (поверхностные воды) | 106-7 | Сутки-год | Монин и др., 1974 |
| Химико-биологические | 106-7 | Сутки-год | Монин и др., 1974 |
| Антропогенный СО2 | 109 | 30-40 лет | Gruber et al., 1996 |
| Окисление стойкого водного гумуса | 1011 | 2000 лет | Скопинцев, 1950 |
| Адвективный и турбулентный перенос (глубинные воды) | 1011 | 1000 лет | Монин и др., 1974 |
| Седиментация | > 1012 | > 10 000 лет | Монин и др., 1974 |
ОПРЕДЕЛЕНИЯ:
Под химико-биологическими процессами подразумевается совокупность процессов синтеза ОВ из неорганических соединений, переноса его по трофическим цепям, выделений в виде органических и неорганических форм из живых и мертвых организмов, авт о лиза взвеси и минерализации ОВ.
Авт о лиз (разложение, распад) – саморастворение растительных и животных тканей и клеток под действием их собственных гидролитических ферментов. Освобождает организм от отмерших тканей.
Стехиометрия (греч. steicheion – первоначало, элемент и … метрия), учение о количественных соотношениях между массами веществ, вступающих в химическую реакцию. Правило составления хим. уравнений, фомул на основе законов Авогадро, Гей-Люсака, сохранения массы, кратных отношений, эквивалентов.
Автотроф – организм, синтезирующий из неорганических органические вещества с использованием энергии Солнца – это в основном зеленые растения (зеленые сосудистые на суше и фитопланктон (микроскопические водоросли) в воде – он же – продуцент).
При моделировании потребления биогенных элементов в процессе синтеза органического вещества (фотосинтезе) принимаются во внимание следующие положения, разработанные Ю. Н. Сергеевым [Сергеев, 1979]:
- удельная скорость фотосинтеза прямопропорционально связана с ростом биомассы фитопланктона и скоростью потребления биогенных элементов;
- средний размер клеток фитопланктона и их химический состав одинаковы и постоянны;
- автотрофный рост прекращается при нулевых значениях освещенности и концентрации биогенных элементов.
При этом учитывается сложная, неоднозначная зависимость интенсивности фотосинтеза от интенсивности и продолжительности освещенности, концентрации биогенных элементов в среде и в клетке, температуры и солености воды, размера и вида растения.
Большинство моделей экосистем при описании фотосинтеза опирается на концепцию лимитирующего фактора, управляющего скоростью этого процесса. В 1840 г. Либихом был сформулирован закон, в соответствии с которым скорость фотосинтеза лимитируется тем химическим элементов, отношение концентрации которого в среде к концентрации его в морских организмах минимально.
В 1905 г. Блэкман расширил этот закон концепцией лимитирующего фактора, а в 1911 г. Шелфорд сформулировал более общий принцип толерантности, заключающийся в том, что выносливость организма (вида) определяется как максимумом, так и минимумом диапазона изменений экологического фактора [Айзатуллин, Шамардина, 1980; Реймерс, 1980]. При моделировании морских экосистем в качестве лимитанта обычно используют один из биогенных элементов азот, фосфор, реже кремний. Но в отличие от закона Либиха в этих моделях обычно фигурирует только концентрация лимитанта в воде, но не в организмах.
Моделируя выделения соединений биогенных элементов из автотрофных организмов, учитывают поступление этих веществ в морскую среду в процессе дыхания (неорганические соединения), эксудации (потеря органического вещества в процессе жизнедеятельности морских водорослей, которая может достигать 40% от дневной чистой продукции) и при отмирании [Парсонс и др., 1982].
В моделях трансформации биогенных соединений гетеротрофными организмами учитывается их потребление автотрофами (фитопланктоном) и образование мертвого органического вещества (детрита) зоопланктоном [Меншуткин, Финенко, 1975; Айзатуллин, Леонов, 1975, 1977; Leonov, 1980; Fasham ey al., 1990], выделение этих соединений при дыхании, метаболизме [Сергеев, 1979] и отмирании зоопланктона в виде растворенных неорганических и взвешенных органических форм [Шушкина, 1977; Сажин, 1982; Рудяков и др., 1984], а также при выедании одних гетеротрофных организмов другими.
ОПРЕДЕЛЕНИЯ:
Толерантность (лат. tolerantia – терпение) – в общ. – терпимость к чужим мнениям, верованиям, поведению. В нашем контексте – это способность организма переносить неблагоприятное воздействие того или иного фактора среды. Диапазон между max и min воздействующего фактора представляет собой предел толерантности.
Эскудация – потеря органического вещества в процессе жизнедеятельности морских водорослей, которая может достигать 40% от дневной чистой продукции
Метаболизм (греч. metabole – перемена, превращение) – то же, что обмен веществ. В более узком смысле М. – это промежуточный обмен, т.е. превращение определенных веществ внутри клеток с момента их поступления до образования конечных продуктов (напр. М. глюкозы, белков и т.д.).
Метаболиты водных организмов – вещества, возникающие в организме гидробионтов в процессе обмена веществ (метаболизма) и выделяемые в воду. Участвуют в формировании качества воды. Конечными продуктами М. являются вода, кислород, углекислота, фосфаты, аммиак, мочевина и др. Наряду с разложениями редуцентами детрита из трупов и экскрементов – это важный путь возвращения БВ в круговорот (рециклинга, регенерации).
Редуценты организмы, главным образом бактерии и грибы, потребляющие остатки органического вещества и превращающие их в неорганические.
Огромный вклад в изучение биогидрохимии природных вод, в развитие методов математического моделирования совместной биологической и химической трансформации вещества в морских экосистемах внес Т.А. Айзатуллин. Он впервые в отечественной практике обратил внимание на формализацию циклов и механизмов превращений соединений биогенных элементов при анализе закономерностей динамики биомасс гидробионтов и концентраций биогенных веществ в море. Им же был предложен химико-кинетический аппарат для описания регенерации минеральных компонентов биогенных веществ [Айзатуллин, 1967] и процессов трансформации органических и неорганических метаболитов, как важного звена целостной химико-экологической системы [Айзатуллин, 1974].
Построенные на основе такого химико-кинетического подхода модели сначала предназначались для изучения динамики концентраций растворенного О2 и окисления ОВ, а также совместных циклов S и О2 [Айзатуллин, Леонов, 1975; 1990], N и О2, P и О2 [Айзатуллин, Леонов, 1975], C, P и О2 [Айзатуллин, Леонов. 1977], N, P и О2 [Леонов, 1989] в замкнутых системах. В более поздних разработках моделировались совместные циклы биогенных элементов в разных их комбинациях в морской среде с использованием от нескольких штук до нескольких десятков уравнений, описывающих динамику биологического сообщества, концентраций различных форм биогенных элементов и биомасс организмов-трансформаторов вещества [Динамические модели…, 1989; Леонов, Айзатуллин, 1977, 1995; Леонов, Сапожников, 1997; Якушев, 1998, 2002]
Кинетика – учение о скоростях и механизмах химических реакций.
Формальность – соблюдение внешней формы в чем-либо в ущерб существу дела.
