Осмос и осмотическое давление

Осмотическое давление - это важное коллигативное свойство живых систем. Коллигативными называются свойства растворов, зависящее только от концентрации растворенного вещества, но не от его химической структуры. Осмотическое давление появляется в случае разделения двух растворов мембраной, непроницаемой для растворенных веществ. Чтобы продемонстрировать роль полупроницаемой мембраны в создании осмотического давления, представим, что 1,0 М водный раствор сахарозы осторожно подслоен под 0,01 М водный раствор сахарозы. В этом случае будет происходить суммарная диффузия молекул воды из раствора с низкой концентрацией сахарозы в раствор с ее высокой концентрацией и диффузия сахарозы в обратном направлении. Если эти же два раствора поместить в сообщающиеся сосуды, разделенные только жесткой мембраной, которая пропускает молекулы воды, но не сахарозы, то молекулы воды по-прежнему будут диффундировать из раствора, в котором их концентрация больше (0,01 М раствор сахарозы), в 0,1 М раствор, где концентрация воды меньше. Сахароза же диффундировать не сможет, так как мембрана для нее не проницаема. В результате будет происходить диффузия воды через мембрану. Такое движение воды вдоль ее концентрационного градиента называется осмосом. В результате осмоса, уровень жидкости в сосуде с большей концентрацией сахарозы, будет повышаться до тех пор, пока гидростатическое давление в этом сосуде не станет достаточным для выталкивания молекул воды в направлении против градиента концентрации с той же скоростью с какой заставляет ее двигаться осмос. Осмотическим давлением раствора называют то наименьшее давление, которое необходимо приложить к раствору для того, чтобы предотвратить перетекание к нему растворителя через полупроницаемую мембрану.

Осмотическое давление, которое обозначается греческой буквой π пропорционально не только концентрации С (количество молей растворенного вещества в 1 л воды), но и абсолютной температуре Т.

π = nRT/V = RTC

где n - число молей растворенного вещества, R - коффициэнт пропорцианальности, называемый газовая постоянная (0,082 л атм/моль град), V - объем в литрах.

1 молярный раствор идеального компонента (т.е. такого у которого частицы не диссоциируют и не ассоциируют) при стандартной температуре (0˚С) покажет осмотическое давление 22,4 атм. Поскольку коллигативные свойства зависят от суммарного количества растворенных частиц, приходящихся на единицу объема растворителя, осмотическое давление 10 мМ раствора NaCl (электролита диссциирующего при такой концентрации на 90%) и 20 мМ раствора сахарозы почти эквивалентны. Чтобы учесть эффект диссоциации растворенных молекул осмотические свойства раствора в физиологии часто характеризуют величиной осмолярность. 1 Осмоль соответствует 6,022 ^. 10²³ растворенных в растворе частиц. Для недиссоциирующего вещества один осмоль равен одному молю, а осмолярность - молярности. Осмолярность плазмы крови и внутренней среды организма в целом составляет в норме около 300 мосмоль/л. Два раствора, в которых создается одинаковое осмотическое давление, называются изоосмотическими. Если же в одном из растворов осмотическое давление меньше то он называется гипоосмотическим, а в противном случае - гиперосмотическим по отношению к другому. Все растворы, содержащие в единице объема одинаковое количество частиц, являются изоосмотическим. Перемещение воды между двумя растворами, разделенными идеальной мембраной (т.е. пропускающей только воду) будет всегда направлено от гипоосмотического раствора к гиперосмотическому. Однако биологические мембраны не являются идеальными и в той или иной степени проницаемы для различных ионов. Если мембрана разделяет два изоосмотичных раствора различных веществ, например, NaCl и KCl и при этом пропускает, например только ионы К⁺, эти ионы перемещаясь по концентрационному градиенту в раствор содержащий первоначально NaCl сделают его гиперосмотичным, что в свою очередь приведет к перемещению воды от раствора KCl к раствору NaCl. Сказанное можно проиллюстрировать следующим примером. Эритроциты крови не меняются в объеме, будучи помещенные в раствор NaCl, изоосмотичный плазме крови, но набухает в растворе мочевины, также изоосмотичном плазме. Это различие обусловлено значительно более высокой способностью мочевины проникать и накапливаться во внутренней среде эритроцитов по сравнению с NaCl. В результате, по мере нагружения клетки мочевиной в нее под действием осмотического давления проникает все больше молекул воды, она набухает и может даже разрушиться. Для характеристики осмотического влияния конкретных растворов на конкретные живые клетки или ткани, используется понятие тоничность. Тоничность не является количественным параметром, а определяется экспериментально по реакции клеток или тканей на погружение их в исследуемый раствор. В отличие от осмотического давления, тоничность раствора зависит не только от концентрации растворенного вещества, но и от скорости его проникновения внутрь клеток. Осмотичность раствора и его тоничность совпадают только в том случае если растворенное вещество плохо проникает в клетки или ткани (V_{проникновения} = 0). Раствор называется изотоническим по отношению к данной клетке или ткани, если клетка или ткань, погруженные в него не набухают и не сжимаются. Если ткань набухает, раствор называют гипотоничным по отношению к ткани, а если сжимается, то гипертоничным. Таким образом, об изотоничности, гипотоничности и гипертоничности имеет смысл говорить лишь по отношению конкретной системе: раствор-живые клетки (или ткань). Свойство изотоничности особенно важно учитывать при приготовлении растворов для внутривенных инъекций, в противном случае может произойти набухание и лизис эритроцитов (гемолиз). Обычно при внутривенных инъекциях лекарственный препарат вводят в изотоническом для клеток крови 0,9% растворе NaCl на дистиллированной воде, получившем название физиологический раствор. Поддержание постоянства осмотического давления является одним из важнейших элементов гомеостаза, как организма в целом, так и составляющих его систем. На клеточном уровне осмотический гомеостаз поддерживается благодаря активному транспорту и функционированию мембранных насосов, откачивающих из клетки ионы натрия и обеспечивающих поддержание осмотического равновесия между цитозолем и внеклеточной жидкостью. В норме содержимое клеток незначительно гиперосмотично по отношению к внеклеточной среде, что обеспечивает небольшое внутриклеточное давление или тургор, поддерживающий форму клеток. Нарушение (ингибирование) активного транспорта ведет к возрастанию внутриклеточной концентрации натрия, внутриклеточное содержимое становится сильно гиперосмотично по отношению к внешней среде. В клетку начинает интенсивно поступать вода, что ведет к набуханию, деформации клетки и даже разрыву клеточной мембраны. В случае эритроцитов такой процесс получил название осмотический гемолиз. На уровне организма важную роль в поддержании осмотического или водно-электролитного гомеостаза играют специальные осморецепторы, способные определять существующее в организме и его составляющих осмотическое давление и почки, через которые выделяются из организма, как избыток воды, так и постоянно накапливающиеся осмоактивные вещества. В среднем за сутки почками выводится около 1200 мосмоль различных соединений и примерно 1 л воды. Еще около 900 мл воды в течение суток испаряется с поверхности кожи и выделяется через легкие с выдыхаемым воздухом. Основными источниками поступление воды в организм является питьевая вода и напитки (примерно 800 мл), вода в составе твердой пищи (примерно 900 мл) и вода образующаяся как продукт окисления питательных веществ (300 мл). Относительное содержание воды в организме в норме колеблется в пределах ± 0,22 %. Так как тело человека примерно на 70 % состоит из воды, то такое колебание составляет примерно 150 мл. Потеря жидкости, превышающая 150 мл, вызывает чувство жажды и стремление пить воду, причем адоптации к этому чувству не происходит. Различают несколько видов жажды. Гиперосмотическая жажда вызывается абсолютной потерей воды, например при сильном потоотделении, или ее относительным дефицитом после употребления соленой пищи. В этом случае возрастает осмомолярность внеклеточной жидкости, что приводит к выходу воды и осмотическому сжатию клеток центральных осморецепторов, расположенных в отделе ЦНС и сигнализирующих о недостатке воды в организме. При уменьшении общего объема жидкости, без изменения ее осмотической концентрации, например при донорской сдаче крови, развивается гиповолемическая жажда. В этом случае о нарушении водно-солевого баланса в организме сигнализирует другой тип рецепторов.