Особенности организации позвоночных

1) Внешнее строение:

Водные позвоночные – рыбообразное тело: голова, туловище и хвост, парные и непарные плавники.

Наземные позвоночные – разнообразная форма тела: появляется шейный отдел, уменьшается хвостовой. Непарные плавники редуцируются, парные превращаются в рычажные конечности наземного типа.

Кожа разделяется на 2 слоя:

а) наружный – эпидермис с образованиями – железы, чешуи, когти, перья и волосы; его окраска обуславливается пигментами хроматофорных клеток;

б) внутренний – кориум – соединительная ткань, пронизанная кровеносными сосудами и нервными окончаниями; образует покровные скелетные образования – костные чешуи и покровные кости.

Функции кожи: механическая защита, обмен веществ, терморегуляция и др.

2) Внутреннее строение:

а) Скелет:

Происходит дифференцировка на осевой скелет (позвоночный столб), череп, скелет конечностей и их поясов. У бесчелюстных и хрящевых рыб скелет построен хрящом, у остальных позвоночных – костный с некоторым участием хряща.

Осевой скелет – у круглоротых и некоторых рыб представлен хордой, в которой развиваются палочковидные хрящи – зачатки верхних дуг позвонков. У остальных позвоночных хорда имеется только у зародышей, затем вытесняется позвонками позвоночного столба. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором лежит спинной мозг.

Скелет черепа:

У позвоночных делится на мозговой череп (защита головного мозга) и висцеральный череп (выполняет функции захвата и измельчения пищи с помощью челюстей и защиты жаберного аппарата у водных позвоночных).

- Мозговой череп делится на отделы: затылочный, слуховой, глазничный, обонятельный, крышу и дно черепа. Кости черепа бывают двух видов:

а) основные (замещающие) кости – образуются в результате окостенения хряща;

б) покровные (кожные) кости – закладываются в кориуме, погружаются под кожу и вступают в соединение с замещающими костями.

Существуют два типа мозгового черепа:

а) Платибазальный – широкое основание, между глазницами располагается мозговая полость (рыбы, земноводные);

б) Тропибазальный – узкое основание, глазницы разобщены тонкой межглазничной перегородкой, мозговая капсула находится за глазницами (рептилии, птицы, млекопитающие).

- Висцеральный череп слагается из ряда дуг:

а) Челюстная дуга – верхняя и нижняя челюсти;

б) Подъязычная дуга – состоит из подвеска (гиомандибуляре), гиоида и копулы – выполняет функцию прикрепления висцерального отдела к мозговому у водных, у наземных редуцируется и преобразуется.

в) Жаберные дуги – имеются у водных позвоночных, служат для прикрепления жаберного аппарата.

Существует 4 типа присоединения висцерального отдела к мозговому:

а) протостилия – челюстная и подъязычная дуги присоединяются к мозговому черепу при помощи связок (гипотетические примитивные челюстноротые);

б) гиостилия – челюстная дуга присоединяется к мозговому черепу посредством верхнего элемента подъязычной дуги – гиомандибуляре (подвеска) (большинство костных и хрящевых рыб);

в) амфистилия – верхняя челюсть прикрепляется к мозговому черепу посредством 2-3 отростков, задние концы челюстей прочно связаны с нижним концом гиомандибуляре (некоторые примитивные хрящевые рыбы и костные ганоидные рыбы);

г) аутостилия – верхняя челюсть неподвижно прирастает к мозговому черепу, подъязычная дуга не участвует в присоединении и подвергается редукции (четвероногие наземные позвоночные).

Скелет парных и непарных конечностей.

У водных позвоночных: парные конечности – брюшные и грудные плавники, непарные – спинные, анальный, хвостовой плавники.

У наземных позвоночных: парные плавники преобразуются в членистые конечности (лапы, ноги, крылья, ласты). Свободные конечности присоединяются к осевому скелету при помощи плечевого (грудного) и тазового (брюшного) поясов.

б) Пищеварительная система:

Усложняется и дифференцируется. В ротовой полости появляются вооруженные зубами челюсти. Дифференцируется жевательная мускулатура. На дне ротовой полости появляется язык с собственной мускулатурой и скелетом. В слизистой ротовой полости разбросаны вкусовые и осязательные тельца. Начиная с амфибий появляются настоящие слюнные железы и слюна (увлажнение ротовой полости и смачивание пищевого комка, бактерицидные свойства, ядовитые свойства, первичное расщепление углеводной составляющей пищи).

Глотка у водных позвоночных пронизана жаберными щелями, у наземных с глоткой связаны легкие. За глоткой идет пищевод – тонкая растяжимая трубка, переходящая в желудок. Желудок – расширенная часть кишечной трубки, обеспечивающая перемешивание, перетирание и первичную химическую обработку пищи (HCI+пепсин, химозин и липаза).

Кишечник дифференцируется на 3-4 отдела: тонкая кишка (передняя часть – 12-перстная кишка с протоками печени и поджелудочной железы), толстая кишка и прямая кишка, заканчивающаяся самостоятельным анальным отверстием или клоакой. Слепая кишка находится на границе тонкого и толстого кишечника. В передней части кишечника происходит переваривание пищи (желчь из печени + пищеварительные ферменты поджелудочной железы), в задней части кишечника – всасывание воды и формирование каловых масс. Переваривание и всасывание в кишечнике увеличивается за счет ворсинок кишечника и специальных образований (пилорические выросты тонкого кишечника у костных рыб, спиральный клапан толстого кишечника хрящевых рыб).

Пищеварительные железы – печень и поджелудочная железа. Печень выделяет желчь, эмульгирующую жиры, выполняет барьерную функцию (нейтрализация токсинов и ядов, поступающих с кровью) и энергетическую функцию (запас гликогена, витаминов и др.). Поджелудочная железа выделяет комплекс пищевых ферментов, выполняет внутрисекреторную функцию (регулирует углеводный обмен с помощью ферментов инсулина и глюкагона).

в) Дыхательная система:

У водных позвоночных формируются жаберные мешки (бесчелюстные) или настоящие жабры, состоящие из жаберных лепестков – складки слизистой на перегородках между жаберными щелями. Функции жабр:

а) газообмен;

б) поглощение и выделение солей и воды;

в) выделение продуктов азотистого обмена (аммиак и мочевина).

У многоперых и двоякодышащих рыб образуются парные выпячивания глотки (функционируют как легкие – в их стенках происходит газообмен с атмосферным воздухом).

У наземных позвоночных – амниот формируются дыхательные пути наземного типа (трахея, бронхи, легкие). Внутренняя поверхность легких увеличивается за счет сложной системы перегородок и складок (ячеистые, губчатые и альвеолярные легкие). Образуется грудная клетка с системой межреберных мышц, обеспечивающих интенсивное вентилирование легких. В зародышевом периоде у наземных позвоночных орган дыхания – зародышевый мочевой пузырь – аллантоис.

г) Кровеносная система:

Замкнутая, что приводит к появлению в организме 3 сред: внутриклеточной, внутритканевой с лимфой и кровяного русла с кровью. Обособляется лимфатическая система, имеющая значение в иммунных реакциях организма. Образуется сердце – орган, обеспечивающий ток крови по сосудам. Стенки сердца образованы поперечно-полосатой мускулатурой.

2-хкамерное сердце – 1 предсердие + 1 желудочек (круглоротые и рыбы);

3-хкамерное сердце – 2 предсердия + 1 желудочек (земноводные и рептилии);

4-хкамерное сердце – 2 предсердия + 2 желудочка (птицы и млекопитающие).

Дополнительные отделы сердца – венозная пазуха (синус) и луковица аорты (артериальный конус) есть не у всех позвоночных.

Сосуды: артерии – кровь от сердца, вены – кровь к сердцу, капилляры – мельчайшие разветвления артерий и вен.

У водных позвоночных 1 круг кровообращения, 2-хкамерное сердце:

Желудочек → аорта → жабры (газообмен) → спинная аорта → органы → вены → венозная пазуха → предсердие.

У земноводных и рептилий 2 круга кровообращения и 3-хкамерное сердце:

Малый (легочный) круг кровообращения:

Желудочек → легочные артерии → легкие → легочные вены → левое предсердие (артериальная кровь).

Большой круг кровообращения:

Желудочек → сосуды тела → правое предсердие (венозная кровь).

Развитие в полости желудочка системы перегородок и камер уменьшает смешиваемость крови.

У птиц и млекопитающих 2 круга кровообращения, 4-х камерное сердце (полное разобщение артериального и венозного кровотоков):

Малый (легочный) круг кровообращения:

Правый желудочек → легочные артерии → легкие → легочные вены → левое предсердие.

Большой круг кровообращения:

Левый желудочек → аорта → артерии к органам → вены → правое предсердие.

Т.о. в правой части сердца – венозная кровь, в правой – артериальная. Интенсифицируется кроветворение. Органы кроветворения: селезенка, почки, костный мозг, печень, лимфатические узлы. В ряду позвоночных увеличивается число эритроцитов, количество гемоглобина, объем крови. Усиливаются иммунные свойства крови в связи с высоким содержанием белков, сахаров и т. д.

д) Выделительная система:

Органы выделения – парные почки. У анамний имеются туловищные почки – мезонефрос, у амниот – тазовые – метанефрос. Структурная единица почки – нефрон. Строение нефрона: боуменова капсула с клубочком мальпигиевых капилляров (мальпигиево тельце), от которой отходит почечный каналец. Метаболиты фильтруются из капилляров мальпигиева тельца в просвет боуменовой капсулы (первичная моча) и далее стекают по почечному канальцу. В почечном канальце происходит реабсорбция (обратное всасывание) воды и полезных веществ. В итоге, образовавшаяся вторичная (конечная) моча попадает в выводные протоки выделительной системы – мочеточники. Вторичная моча – аммиак, мочевая кислота, мочевина. У некоторых имеется мочевой пузырь – резервуар конечной мочи.

е) Половая система:

Позвоночные – раздельнополые. Половые железы обычно парные. Яичники самок зернистого строения, семенники отличаются гладкой поверхностью.

Половые протоки:

♂: Семенники → семявыносящие канальцы → семяпроводы (видоизмененные вольфовы каналы или вторичные самостоятельные протоки) → семенные пузырьки (резервуары сперматозоидов) → семяизвергательный канал (внутреннее оплодотворение), либо выходное отверстие в клоаку или на поверхность тела (наружное оплодотворение).

♀: Яичники → непосредственной связи между яичниками и яйцеводами нет, яйцеводы открываются в полость тела воронками → яйцеводы (мюллеровы каналы) → матка (нижний отдел яйцеводов) → влагалище (внутреннее оплодотворение), либо выходное отверстие половых протоков в клоаку или на поверхность тела (наружное оплодотворение).

Развитие:

Для анамний характерно наружное оплодотворение (кроме хрящевых рыб), для амниот – внутреннее. Яйца анамний развиваются только в водной среде, свойственно яйцекладение. Лишь у немногих групп появляется яйцеживорождение (задержка развивающегося яйца в нижних частях яйцеводов) или настоящее живорождение (зародыш развивается в организме матери). Яйца имеют наружную белковую оболочку, умеренное количество желтка, испытывают полное неравномерное дробление.

Яйцо → личинка (напоминает взрослую особь) → имаго.

У бесхвостых амфибий развитие с метаморфозом (личинка – головастик).

Яйца амниот построены сложнее (увеличивается количество белка и желтка, образуются плотные наружные оболочки). Развиваются только в воздушной среде. Формируются зародышевые оболочки – амниотическая и серозная. Часто встречается живорождение – зародыш формируется в материнском организме, получая от него питательные вещества.

ж) Центральная нервная система:

Представлена головным и спинным мозгом.

Головной мозг:

Образуется как вздутие передней части нервной трубки → 3 мозговых пузыря: передний, средний и задний. Они дают 5 отделов головного мозга:

1) Передняя часть переднего пузыря → передний мозг, который, разделяясь продольной складкой, образует полушария переднего мозга с заключенными в них полостями – боковыми желудочками;

2) Задняя часть переднего пузыря → промежуточный мозг, образующий парные боковые выпячивания – глазные пузыри (дают сетчатку и пигментную оболочку глаза). Полость промежуточного мозга – 3 мозговой желудочек;

3) Средний пузырь → средний мозг. Полость среднего мозга – сильвиев водопровод;

4) Передняя часть заднего пузыря → задний мозг (мозжечок);

5) Задняя часть заднего пузыря → продолговатый мозг, переходящий в спинной. Полость продолговатого мозга – 4 мозговой желудочек (ромбовидная ямка), продолжается в полость спинного мозга – невроцель.

Тела и короткие отростки нейронов (дендриты) составляют серое вещество мозга, а длинные отростки – аксоны – составляют белое вещество.

а) Основная масса серого вещества переднего мозга расположена в виде полосатых тел на дне и в обонятельных долях переднего мозга. Тонкий слой серого вещества выстилает стенки полостей желудочков. Верх переднего мозга – мантия – у низших позвоночных – только белое вещество. У земноводных в поверхностном слое мантии появляется небольшое количество тел нервных клеток (островки серого вещества). У пресмыкающихся и птиц в мантии имеется серое вещество – зачаток коры больших полушарий. У млекопитающих на поверхности мантии развивается слой серого вещества – кора больших полушарий – высший ассоциативный центр. Различают:

- первичную кору больших полушарий (архипаллиум) – разрастание зачатка коры рептилий;

- вторичную кору больших полушарий (неопаллиум) – образует борозды и извилины, увеличивающие наружную поверхность коры.

б) Стенки промежуточного мозга – зрительные бугры, от которых отходит хиазма – перекрест зрительных нервов. Позади хиазмы, на дне промежуточного мозга образуется полый вырост – воронка, к которой примыкает гипофиз (железа внутренней секреции). На крыше промежуточного мозга развивается 2 пузыревидных образования:

- передний, теменной (париетальный) орган (у низших – светочувствительный орган, у высших – исчезает);

- задний, пинеальный орган – эпифиз.

в) Средний мозг представлен парными зрительными долями (двухолмие), у млекопитающих – четверохолмие. В сером веществе среднего мозга заканчиваются волокна зрительного нерва.

г) Мозжечок (задний мозг) ограничивает спереди крышу 4 мозгового желудочка. У круглоротых, рыб и земноводных имеет вид небольшой складки. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих мозжечок разрастается. Его кора (серое вещество) увеличивается благодаря образованию глубоких складок. Центр координации движений и равновесия.

д) Продолговатый мозг имеет утолщенное дно и стенки и тонкую крышу, ограничивающие ромбовидную ямку 4 мозгового желудочка. Основная масса – белое вещество (образует пирамиды дна мозга). Серое вещество располагается в верхней части дна и стенок продолговатого мозга.

У позвоночных насчитывается 12 пар черепно-мозговых или головных нервов.

I пара – Обонятельный нерв – чувствующий. Иннервирует обонятельную луковицу. Отходит от обонятельных долей переднего мозга.

II пара – Зрительный нерв – чувствующий. Отходит от зрительных бугров промежуточного мозга. Иннервирует сетчатку глаза.

III пара – Глазодвигательный нерв – двигательный. От дна среднего мозга. Иннервирует мышцы глаза.

IV пара – Блоковый нерв – двигательный. От дна среднего мозга. Иннервирует мышцы глаза.

V пара – Тройничный нерв – смешанный. От боковой поверхности продолговатого мозга. Делится на 3 ветви:

а) глазничная – иннервирует кожу передней части головы;

б) верхнечелюстная – иннервирует зубы и мускулатуру челюстной дуги, слизистую рта;

в) нижнечелюстная – иннервирует зубы и мускулатуру челюстной дуги, слизистую рта.

VI пара – Отводящий нерв – двигательный. От дна продолговатого мозга. Иннервирует наружную прямую мышцу глаза.

VII пара – Лицевой нерв – смешанный. От боковой поверхности продолговатого мозга за тройничным нервом. Делится на 4 ветви:

а) глазничная – идет с аналогичной ветвью тройничного нерва;

б) щечная – кожа головы, слизистая ротовой полости;

в) небная – кожа головы, слизистая ротовой полости, мускулатура подъязычной дуги;

г) подъязычная – кожа головы, слизистая ротовой полости, мускулатура подъязычной дуги.

VIII пара – Слуховой нерв – чувствующий. От продолговатого мозга за лицевым нервом. Иннервирует чувствующий эпителий внутреннего уха.

IX пара – Языкоглоточный нерв – смешанный. Отходит позади слухового нерва. Иннервирует слизистую глотки и ее мускулатуру, 1-ю жаберную дугу.

X пара – Блуждающий нерв – смешанный. От заднебоковой поверхности продолговатого мозга. Делится на ряд ветвей:

а) 4 жаберных – слизистая глотки и мускулатура 2-5 жаберных дуг;

б) внутренностная – сердце, кишечник, легкие, плавательный пузырь;

в) боковая – орган боковой линии (у наземных отсутствует).

XI пара – Добавочный нерв – двигательный. Образуется из задних корешков блуждающего нерва. Имеется только у млекопитающих. Иннервирует мускулатуру плечевого пояса.

XII пара – Подъязычный нерв – двигательный. От задней части продолговатого мозга. Только у амниот. Иннервирует мускулатуру языка и подъязычного аппарата.

Спинной мозг:

Расположен в канале, образованном верхними дугами позвонков. Имеет форму округлого тяжа, внутри которого имеется небольшая полость – невроцель. Состоит из серого и белого веществ:

а) Серое вещество: тела нейронов и дендриты располагаются кнутри и имеют вид бабочки. В нем различают два передних и два задних рога. В передних рогах – двигательные нейроны, от которых отходят двигательные нервные отростки. В задних рогах заканчиваются центростремительные окончания чувствительных нейронов.

б) Белое вещество: аксоны нервных клеток, лежащие кнаружи от серого вещества. Образуют 6 стволов: 2 передних, 2 боковых и 2 задних. В них располагаются проводящие пути:

- восходящие пути – по ним возбуждение передается от всех частей тела в головной мозг;

- нисходящие пути – от головного мозга на периферию.

Спинной мозг разделен на сегменты. Их число равно количеству позвонков. Каждый сегмент содержит 2 пары спинномозговых нервов (передние и задние корешки).

Функции спинного мозга:

1) Проводниковая: по проводящим путям столбов белого вещества передаются импульсы от рецепторов к ЦНС и от ЦНС на периферию:

- по передним столбам – импульсы от переднего мозга к двигательным нейронам;

- по боковым столбам – возбуждение от спинного мозга к мозжечку;

- по задним столбам – передача возбуждения от рецепторов кожи, мышц, сухожилий, суставов к ЦНС.

2) Рефлекторная: осуществление двигательных рефлексов. В верхних сегментах спинного мозга – центры рефлекторных движений мышц шеи, плечевого пояса, передних конечностей, диафрагмы. В грудных сегментах – центры мышц туловища. В нижних (задних) сегментах – мышцы тазового пояса и задних конечностей, центры мочеиспускания, потоотделения, дыхания, дефекации, половой функции.

з) Органы чувств:

Возникают и совершенствуются органы зрения, слуха, равновесия, обоняния, вкуса, восприятия движения воды.

Орган зрения:

Парные глаза в орбитах черепа. Наружная оболочка глаза – склера, переходящая на переднюю поверхность глаза в роговицу. Средняя оболочка – сосудистая, обильно снабжена кровеносными сосудами и нервами, питает глаз. Внутренняя оболочка – пигментная. Между склерой и роговицей образуется кольцевая радужина, ограничивающая отверстие – зрачок. Насыщение радужины пигментами обеспечивает различную окраску глаза. Позади радужины расположено ресничное тело, участвующее в аккомодации хрусталика. Хрусталик – двояковыпуклая линза за зрачком.

К пигментной оболочке примыкает сетчатка, состоящая из фоторецепторов (палочек и колбочек), содержащих светочувствительный пигмент. Фоторецепторы контактируют с ганглиозными клетками сетчатого слоя сетчатки. Аксоны ганглиозных клеток сливаются в зрительный нерв. Место выхода зрительного нерва – слепое пятно (редукция сетчатки). Рядом с ним располагается желтое пятно – место повышенной оптической чувствительности. Внутренняя полость глазного яблока – студенистое стекловидное тело.

Движение глаза обеспечивается сокращением 4 прямых и 2 косых мышц глаза. У наземных позвоночных вокруг глаза развивается кожная складка – подвижные верхнее и нижнее веки. У некоторых имеется 3 веко – мигательная перепонка. В области век развиваются железы, секрет которых смачивает роговицу.

Орган слуха:

Анатомически связан с органом равновесия. Эмбрионально закладывается слуховым пузырьком. Слуховой пузырек делится на 2 отдела:

а) из верхнего отдела формируется овальный мешочек и соединенные с ним 3 полукружных канала (лежат в 3 взаимноперпендикулярных плоскостях) – орган равновесия (вестибулярный аппарат).

б) из нижнего отдела формируется круглый мешочек, от которого отходит полый выступ – лагена (у высших позвоночных образует улитку – орган слуха).

С круглым мешочком связан эндолимфатический канал (соединяет полость первичного слухового пузырька с внешней средой).

Звуковые волны, вызывающие колебания эндолимфы, вызывают раздражение чувствующих клеток, расположенных на чувствующих полях полого выроста круглого мешочка (водные позвоночные). У наземных позвоночных вырост увеличивается, превращается в улитку внутреннего уха (усложнение воспринимающего аппарата за счет разрастания чувствующих клеток и добавочных мембран).

У наземных позвоночных образуется среднее ухо, снабженное барабанной перепонкой и слуховыми косточками. У млекопитающих формируется и наружное ухо.

Орган обоняния:

Первоначально развивается как обонятельный мешок, открывающийся наружу ноздрей. Эпителий обонятельного мешка состоит из опорных и удлиненных чувствующих клеток. На поверхности эпителия клетки заканчиваются пучками волосков, а проксимальные их концы соединены с волокнами обонятельного нерва. Органы обоняния парные (кроме круглоротых).

У наземных позвоночных обонятельный тракт превращается в дыхательно-обонятельный:

Наружные ноздри → обонятельный мешок → внутренние ноздри (хоаны) → ротовая полость → гортань → легкие.

Обонятельный мешок:

а) дыхательный (респираторный) отдел (выстлан простым эпителием);

б) обонятельный (ольфакторный) отдел (выстлан чувствующим эпителием).

Поверхность обонятельного отдела увеличивается за счет складок чувствующего эпителия.

Орган вкуса:

Вкусовые почки, представляющие собой скопления чувствующих и опорных клеток. Основания чувствующих клеток оплетаются окончаниями лицевого и языкоглоточного (у млекопитающих) нервов. Вкусовые почки имеются в ротовой полости (язык и начальная часть глотки), у рыб есть в пищеводе, глотке, ротовой полости, губах, усиках и т.д.

Орган боковой линии:

Служит для восприятия слабых колебаний и токов воды. Основная единица – грушевидная чувствующая клетка. Ее выдающаяся над поверхностью часть снабжена жгутиками, а основание оплетено концевыми окончаниями ветвей блуждающего нерва. Чувствующие клетки расположены на стенках каналов, лежащих в толще или на поверхности тела и головы. Боковая линия помогает водным позвоночным ориентироваться в течениях, обнаруживать приближение подводных предметов и животных. У наземных позвоночных орган боковой линии отсутствует.

Тактильные, химические, температурные, электрические и другие раздражения воспринимаются с помощью свободных окончаний чувствующих нервов, разбросанных по всей поверхности кожи.