Разобщители

Разобщители – это вещества, которые снижают величину электрохимического градиента. А это, соответственно, приводит к увеличению скорости движения электронов по ферментам дыхательной цепи. В результате перечисленного уменьшается синтез АТФ.и возрастает катаболизм.

Так как электрохимический градиент состоит из двух компонентов (электрического и химического), то существуют два принципиальных способа его уменьшить – нивелировать разность зарядов или разность концентрация ионов водорода.

К разобщителям в первую очередь относят " протонофоры " – вещества переносящие ионы водорода. При этом уменьшаются оба компонента электрохимического градиента.

Классическим протонофором является динитрофенол, жирорастворимое соединение, присоединяющие ионы водорода на внешней поверхности внутренней митохондриальной мембраны и отдающие их на внутренней поверхности. Протонофоры одновременно влияют на электрическую и химическую составляющую градиента.

Физиологическим протонофором является белок " термогенин ", в изобилии имеющийся в клетках бурой жировой ткани. Эта ткань широко представлена в верхней части спины у животных, впадающих в зимний сон (медведи), у детенышей животных и человеческих младенцев, отдельные бурые жировые клетки есть и у взрослого организма. Они расположены между лопаток, под мышками, по ходу крупных кровеносных сосудов. Существенным отличием бурой жировой ткани от белой является большое количество митохондрий, которые придают клеткам буро-красный цвет. При охлаждении организма эти клетки получают сигналы по симпатическим нервам, и в них активируется расщепление жира – липолиз. Окисление жиров приводит к получению НАДН и ФАДН2, активизации работы дыхательной цепи и возрастанию электрохимического градиента. Однако АТФ-синтазы в мембранах митохондрий этих клеток мало, зато много термогенина. Благодаря ему, большая часть энергии ионов водорода рассеивается в виде тепла, обеспечивая поддержание температуры тела при охлаждении.

Кроме динитрофенола и термогенина протонофорами являются салицилаты, трийодтиронин и тироксин (в эксперименте.).

Дополнение

Перенос заряда и снижение только электрической составляющей можно получить при добавлении валиномицина – перенос ионов калия.

Снижение химической компоненты с сохранением электрической обеспечивает нигерицин – перенос ионов калия наружу в обмен на ионы водорода.

Грамицидин А формирует канал в мембране и открывает свободный вход ионов водорода и калия внутрь митохондрии, что полностью ликвидирует электрохимический градиент.