2015-01-30
631
В современной синтетической теории биологической Э различают 3 уровня: микроэволюция – в пределах локальных воспроизводящихся популяций, самый “низкий” уровень; видообразование как результат микроэволюции и макроэволюция – Э больших групп (родов, семейств, отрядов или типов), текущая миллионы лет.
1. Микроэволюция – эволюционные изменения, которые идут внутри вида и приводят к его дифференцировке, завершаясь видообразованием. Главной особенностью изучения микроэволюции является использование экспериментальных методов. Благодаря использованию дрозофилы и других быстроразмножающихся видов стало возможным моделировать эволюционные ситуации и наблюдать протекание эволюционного процесса. Экспериментатор мог получить результаты изменения многих десятков поколений дрозофил или сотен поколений микроорганизмов.
В эволюционном исследовании элементарной единицей оказывается популяция, минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида. Основные экологические характеристики популяции: величина (по занимаемому Пр и численности особей), возрастная и половая структура, популяционная динамика (колебания параметров популяции).
Как показали эксперименты, главная особенность популяции это её генетическая гетерогенность или полиморфизм. Популяции полиморфны по аллелям и типам хромосом.
Экспериментально доказана динамика популяций. Все природные популяции гетерогенны и насыщены мутациями. Закон Харди-Вайнберга [89] утверждает, что если выполняются следующие условия:
r популяция изолирована, нет потокагенов; скрещивание случайно; не бывает мутаций, то популяция находится в определённом равновесии.
Õ Но популяция не может быть изолированной, поэтому растёт генетическое разнообразие, изменяется генофонд. К повышению генетического разнообразия ведёт случайное внесение новых аллелей, либо удаление их из популяций.
Õ Скрещивание не бывает случайным, Þ, имеет место внутривидовой половой отбор. Цветки с более крупными лепестками и с большим количеством нектара будут больше привлекать насекомых, Þ, повышается вероятность опыления и оплодотворения. Другой пример: равное количество красноглазых и белоглазых мушек дрозофилл. Через 25 поколений все белоглазые исчезли. Оказалось, что самки предпочитали красноглазых самцов.
Õ Мутации или внезапные наследственные изменения в генах вызывают фенотипические эффекты, “внешнюю” изменчивость (Ичас 1994; Яблоков, Юсуфов 1998: 102-125).
2. Видообразование является результатом микроэволюции. Пока существует поток генной информации между разными популяциями внутри вида, вид остаётся единым как сложная интегрированная система. Но в результате возникновения давления изоляции поток генов может прерваться. Тогда, оказавшиеся в изоляции части видового населения, накопив изменения под влиянием факторов Э, могут перестать скрещиваться и стать генетически самостоятельными. Видообразование рассматривают в территориальном и филогенетическом аспектах. Существуют различные типы видообразования. Дивергентное внутривидовое видообразование делится на два типа:
2 географическое или аллопатрическое (от греч. иной и родина) видообразование: происходит путём пространственного разделения единого предкового вида, происходит через сотни тысяч поколений;
2 симпатрическое (от греч. вместе и родина): новый вид возникает внутри ареала исходного вида, при быстром изменении кариотипа, сезонные изоляции.
Гибридное межвидовое видообразование чаще встречается у растений (грейпфрут или борщевик), реже у животных (кобыла´осёл=мул). Филетическое видообразование: вид, в целом изменяясь в поколениях, превращается в новый вид, изучать филетическое видообразование можно только с привлечением палеонтологического материала. Существует и квантовое видообразование, когда вид образуется внезапно, скачком (В. Грант).
Вид – это совокупность всех географических и экологических рас. Любой вид представляет также систему популяций. Виды различаются по генетическим и морфологическим, физиологическим и биохимическим, географическим признакам. Вид структурирован: особь и семья, дем (группа особей), группа демов, популяция и группа популяций, полувид, вид и надвид. Вид изолирован: экологически, по Вр, механически и этологически (разные песни у птиц, разные сигналы и ухаживания).
3.Если микроэволюцию и видообразование можно наблюдать, то исторический характер макроэволюции, текущей на протяжении десятков и сотен миллионов лет, Э родов и семейств, отрядов и типов, обуславливает опосредованный характер изучения. Главными методами изучения макроэволюции являются палеонтологические методы исследования ископаемых останков организмов, сбор материала и восстановление облика ископаемых форм, анализ веществ биогенного происхождения. Палеонтологи находят:
ô мамонтов в вечной мерзлоте Сибири и скелеты, мумии в янтаре;
ô реликтовые древние формы жизни, близкие к вымершим формам, например, латимерия сохранилась с Девона, гаттерия сохранила черты рептилий Мезозоя (Новая Зеландия);
ô кости, раковины, зубы в осадочных породах и отпечатки гигантских хвощей, раковин и окаменелости;
ô следы ног и структуры тела, замещённые кремнозёмом, сохраняются тонкие структуры;
ô отпечатки перьев археоптерикса из Юры, следы ног и хвоста динозавра.
С помощью находок выявляют ряд признаков, изменяющихся длительное Вр в каком-то направлении, переходные формы и строят эволюционные ряды (изменение закрученности раковины улитки, увеличение размеров тела и мозга, удлинение ног, редукция пальцев у лошади, Э черепа, изменения зубов).
Примерами переходных форм являются: сеймурия (переходная форма амфибия-рептилия) и циногнатус (переходная форма рептилии-млекопитающие). Археоптерикс (обнаружено 5 экземпляров в Боварии) имел признаки рептилии (хвост), динозавра (таз), рептилий и птиц (перья как изменённая чешуя), археоптерикс ещё плохо летал.
Методами сравнительной биохимии устанавливают сходство и различие на молекулярном уровне. Единство химического состава живого подтверждается принципиальным сходством строения хлорофилла (растения), гемоглобина (позвоночные) и гемоцианиана (беспозвоночные).
Сходство с шимпанзе и различия с другими видами по гемоглобину у человека: до 10% отличия гемоглобина человека и гемоглобина гориллы и макаки, от 10 до 26% – в сравнении с другими млекопитающими (кролики, свинки или мыши), 46% – с лягушкой и 50% – с аналогичным гемоглобину человека белком карпа. Сходны у всех живых организмов и основные биохимические процессы: окисление, гликолиз, перенос веществ через мембрану. В этих процессах принимают участие близкие по строению ферменты.
Генетические методы: выяснение сходства и различия в строении нуклеиновых кислот и белков. ДНК человека гомологична ДНК макаки на 66%, быка – на 28%, крысы – на 17%, лосося – на 8%, бактерии кишечной палочки – на 2%.
Морфологические методы (сравнительная анатомия, гистология и др.) основаны на простом принципе: глубокое внутреннее сходство организмов может показать родство сравниваемых форм. Скелет всех амфибий до млекопитающих построен по единому плану. Различные по внешнему виду, функциям конечности млекопитающих состоят из сходных элементов: лопатки, костей плеча, предплечья, запястья, пясти, фаланг пальцев. Во всех случаях сохраняется сходный план строения.
Многочисленные примеры гомологии органов: гомология слуховых косточек позвоночных, жаберные дуги подобны слуховым косточкам, аппендицит гомологичен органу растительноядных. Рудиментарные органы и атавизмы: в строении практически любого организма можно найти недоразвитые органы, утратившие былое значение в процессе филогенеза. Классическими примерами рудиментарных органов являются рудиментарные задние конечности питона и рудименты тазовых костей китов, дельфинов. Много рудиментов у человека: мускулатура, поднимающая основания волосяных фолликулов, копчиковые позвонки и рудименты хвоста.
Орган или структура, показывающие “возврат к предкам”, называются атавистическими. У человека атавизмами являются хвост, мощный волосяной покров, несколько пар сосков. Развитие у китообразных выступающих на поверхность тела задних конечностей.
Эмбриологические методы. Эмбриология располагает двумя главными методами изучения Э: выявление зародышевого сходства и изучение рекапитуляции. В первой половине ХIХ в. К. Бэр сформулировал закон зародышевого сходства: чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами. На ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга. На средних стадиях появляются особенности рыб и амфибий, на более поздних стадиях – особенности рептилий, птиц и млекопитающих.
Явление зародышевого сходства позволили Ч. Дарвину и Э. Геккелю заключить: в процессе онтогенеза как бы повторяются, рекапитулируют многие черты строения предковых форм: онтогенез повторяет филогенез.
Этологические методы: родство групп по поведению. У близких видов, недавно дивергировавших от общего предка, сохраняются, рекапитулируют черты поведения предков (Тинберген 1993; Лоренц 1998).
Экологические методы. Экология, изучая условия существования и взаимоотношения между организмами, играет важную роль в познании эволюционных процессов. Процесс Э есть процесс возникновения и развития адаптаций, экология вскрывает значение этих адаптаций. Например, экологи показали: при колонизации островов виды с высокой скоростью размножения имеют больше преимуществ. На поздних стадиях колонизации по мере “насыщения” флоры и фауны преимущества получают виды с меньшими потенциями размножения, но обладающие высокой конкурентной способностью.
Паразитологические методы изучения Э: Э паразитов и хозяев протекает сопряжённо. В некоторых группах паразиты оказываются специфическими для видов, родов или семейств. По присутствию паразитов можно судить о филогенетических связях.
Методы моделирования. Ход эволюционного процесса был смоделирован на ЭВМ Б.М. Медниковым в 1979 г. В память машине заложили описание прототипа хордовых – 24 признака вида. Исходный вид мог преобразовываться, изменчивость была неопределённой (по Дарвину). После каждого временного шага (примерно 1миллион лет) машина перебирала варианты и оценивала их по степени приспособленности. Аутсайдеры стирались из памяти (вымирали), а их ячейки занимали новые “приспособленные” формы. Получили модель филогенеза: от ланцетника к рыбам, выход на сушу, появление амфибий, рептилий, млекопитающих. Но самое удивительное состояло в том, что через 1000 шагов на арену вышло странное существо – активный хищник с высоким уровнем интеллекта, передвигающееся на двух ногах, имеющее высвобождённые передние конечности (Грант 1991: 294-299; Грин и др. 1990: 264-303; Ичас 1994; Яблоков, Юсуфов 1998: 63-97, 239-240).
