Свои «потребности»

Необходимость дальнейшей разработки определялась тем, что в рамках концеп­ции интегративной деятельности нейро­на последовательность событий в прин­ципе оставалась той же, что и в парадиг­ме реактивности. В обоих случаях про­цесс начинался приходом возбуждения к нейрону и заканчивался генерацией этим нейроном потенциала действия. Разница, которую подчеркивал П.К.Анохин, со­стояла в том, какими процессами запол­нялся интервал между действием медиа­тора на субсинаптическую мембрану нейрона и генерацией потенциала: хими­ческими преобразованиями внутри ней­рона в первом случае и электрической суммацией во втором.

Устранение эклектики и приведение представления о детерминации активно­сти нейрона в соответствие с требовани­ями системной парадигмы было достиг­нуто отказом от рассмотрения активно­сти нейронов как реакции на синапти-ческий приток и принятием положения о том, что нейрон, как и любая живая клетка, реализует генетическую програм­му, нуждаясь в метаболитах, поступаю­щих к нему от других клеток (В. Б. Швыр­ков). В связи с этим последовательность событий в деятельности нейрона стано­вится аналогичной той, которая характе­ризует активный целенаправленный организм, а его импульсация — анало­гичной действию индивида (рис. 2.4).

Активность нейрона, как и поведение организма, является не реакцией, а сред­ством изменения соотношения со сре­дой, «действием», которое обусловлива­ет устранение несоответствия между «потребностями» и микросредой, в час­тности, за счет изменения синаптическо-го притока. Это изменение, если оно со­ответствует текущим метаболическим «потребностям» нейрона, приводит к до­стижению им «результата» и прекраще­нию активности. Предполагается, что

несоответствие между «потребностями», определяемыми генетически, и реально поступающими метаболитами может иметь место как при генетически обус­ловленных изменениях метаболизма клетки, так и при изменении притока ме­таболитов от других клеток. Таким обра­зом, нейрон — не «кодирующий эле­мент», «проводник» или «сумматор», а организм в организме, обеспечивающий свои «потребности» за счет метаболитов, поступающих от других элементов.

«Действие» нейрона, его импульсная активность, не только влияет на его мик­росреду, но изменяет и сам импульсиру-ющий нейрон. Здесь опять можно про­вести аналогию с индивидом. Когда че­ловек протягивает руку к яблоку, он не только приближает ее к объекту-цели, но и готовит себя к контакту с яблоком: из­меняет позу, суставные углы рабочей ко­нечности в зависимости от положения яблока, его пальцы конфигурируются в соответствии с размером яблока, рецеп­торы претерпевают эфферентные влия­ния (см. 2.2.4.6), связанные с предвидени­ем будущего контакта тела с объектом-целью и т.д. Что касается изменения со­стояния нейрона при его «действии», уже давно было известно, что «следовые», постспайковые процессы (такие как из­менение поляризации, ионной проница­емости) играют существенную роль в ре­гуляции чувствительности нейрона к последующему притоку.

В последнее время как на препара­тах, так и на бодрствующих животных показано, что потенциал действия, гене­рируемый нейроном, распространяется не только в «обычном» направлении — по аксону к другим клеткам, но и в об­ратном направлении — к дендритам данного нейрона (феномен «обратного распространения», «backpropagation»). При этом его чувствительность к прито­ку существенно модифицируется. Изме­нения в дистальных дендритах, а также и в теле нейрона, возникают именно при сочетании эффектов «обратного распространения» с пресинаптической импульсацией. Обнаружено, что интен-

52 2. Психофизиология

сивность поглощения нейроном мечен­ных изотопами аминокислот значимо изменяется в микроинтервалах времени приуроченных к моменту генерации спайка (Л.В. Бобровников).

С позиций развиваемых здесь пред­ставлений активность нейрона, как и поведение индивида, может быть рас­смотрена как со стороны влияния на окружающую среду, так и со стороны модификации активного агента, моди­фикации, соответствующей ожидаемым параметрам эффекта этих влияний и яв­ляющейся непременной характеристи­кой активности. Тогда только что изло­женные данные о модификации нейро­на вследствие его собственной активно­сти могут быть рассмотрены как пока­затель подготовки нейрона к будущему притоку, связанному с его активностью. Иначе говоря, эти данные свидетель­ствуют в пользу того, что, давая спайки, нейрон не только обеспечивает необхо­димый ему метаболический приток, но подготавливается к его «утилизации».

Следовательно, как и в случае с це­лостным индивидом, на уровне отдель­ной клетки — результат, на достижение которого направлена активность— не новая среда и не новое состояние аген­та, а их новое соотношение.