Системогенез или смерть

Консолидация, упрочение вновь сфор­мированной памяти включает мофоло-гические изменения нейронов, такие, например, как изменение размера си­напсов, изменение их числа [Baily, Kan-del, 1993]. Начальным звеном каскада молекулярно-биологических процессов, обусловливающих морфологические модификации нейронов как в процессе морфогенеза (ранний онтогенез), так и при консолидации формируемой в про­цессе научения памяти, является акти­вация (экспрессия) «ранних» генов. Ак­тивация «ранних» генов довольно крат­косрочный процесс (занимает около 2 часов), сменяемый второй волной экс-пресии — «поздних» генов; в составе вто­рой волны активируются морфорегуляторные молекулы, имеющие отношение к морфологическим модификациям ней­рона [Анохин, 2001].

Активация «ранних» генов у взросло­го индивида имеет место не только при научении, но и при поражениях не­рвной системы, повреждениях тела, го­лоде, стрессе и т.д. Общим для всех этих ситуаций является то, что ранее сфор­мированные способы согласования ме­таболических «потребностей» нейронов оказываются неэффективными. Поиск новых путей согласования включает как модификации на уровне поведенческих адаптации, так и молекулярно-генети-ческие и морфологические перестройки.

Нейрон может обеспечить «потребно­сти» своего метаболизма, объединяясь с другими элементами организма в функци­ональную систему (см. 2.2.3.7). Поэтому, как в норме (научение), так и в патоло­гии (например, восстановление после ин­сультов, травматических, опухолевых и т.п. поражений мозга), когда проблему со­гласования «потребностей» нельзя ре­шить с использованием имеющихся у ин­дивида способов согласования (т.е. в рам­ках имеющегося у индивида опыта) раз­вертываются процессы системогенеза.

О формировании новой системы, на-правленнной на достижение конкретно­го результата, как о важнейшем звене механизмов научения уже шла речь выше. Адаптационные изменения орга­низации внутренней среды и соотноше­ния индивида со средой внешней, возни­кающие в условиях патологии, могут быть также рассмотрены как формиро­вание новых путей достижения положи­тельных результатов [Goldstein, 1933]. Многочисленными исследованиями ди­намики мозговой активности, напри­мер, после локальных его повреждений показано, что в интактных структурах мозга развиваются процессы реоргани­зации, обусловливающие восстановле­ние поведения, и что эти процессы со­поставимы с пластическими перестрой­ками, имеющими место при научении в норме [Alexandrov et al. 1990; Cotman et al., 1998; LeVere 1980; и др.]. В связи с этим не удивительно, что реювенилиза-ция — активация у взрослого процессов, характерных для созревания мозга в раннем онтогенезе, имеет место не толь­ко при научении в норме (см. 2.2.6.4.), но и при восстановлении после пораже­ний мозга [Cramer, Chopp, 2000).

В случае если процессы системогене­за протекают успешно, формируются но­вые системы, устанавливаются новые межнейронные соотношения, обеспечи­ваемые морфологическими перестройка­ми (в основе которых— активация гене­тического аппарата) и обеспечивающие удовлетворение метаболических «потреб­ностей» нейронов, а следовательно, и их

2.2. Введение в системную психофизиологию 65

выживание. Если же нет — рассогласова­ние между «потребностями» нейронов и их микросредой не устранено, нейроны гиперактивны, экспрессия «ранних» ге­нов затягивается: одна волна экспрессии сменяет другую. В этих случаях в нейро­нах могут экспрессироваться так называ­емые гены смерти, активация которых ведет к гибели нервных клеток [Schreiber, Baudry, 1995].

В рамках такого представления мно­жественные повторные волны экспрессии «ранних» генов на начальных стадиях он­тогенеза [Kaczmarek, Chaudhuri 1997] можно связать не только с интенсивным морфогенезом и формированием все но­вых поведенеческих актов (у многих жи­вотных за первые недели постнатального онтогенеза формируется больше полови­ны актов всего поведенческого реперту-ра (см.: [Александров, 1989]), но и с гибе­лью в этот период 50% или более из появ­ляющихся нервных клеток (см. 2.2.6.5.).

Итак, в случае возникновения рассог­ласования между «потребностями» ней­рона и его микросредой и при невозмож­ности устранить рассогласование в рам­ках имеющегося опыта как в норме (в раннем онтогенезе и у взрослого), так и в патологии у него имеется, образно гово­ря, следующая альтернатива: вовлечение в успешный системогенез или смерть. Это вовлечение может носить характер сис­темной специализации или аккомодацион­ной реконсолидации (см. 2.2.7.12.).

Логично полагать, что особенно ча­сто второй вариант развития событий — смерть — имеет место в условиях пато­логии. Но не только. Можно предполо­жить, что в случаях, когда индивид ока­зывается в «неизбегательной» ситуации (что в субъективном плане может вести к депрессивному состоянию) или в си­туации обучения долго не способен ре­шить очень сложную проблему также имеет место нарастание частоты смер­ти нейронов.

Необходимо подчеркнуть здесь не только негативный, но и позитивный, в общеорганизменном плане, аспект гибе­ли нейронов. Выше отмечалось, что ги-

бель клеток в раннем онтогенезе — харак­теристика, присущая нормальному созре­ванию. Фатальный для отдельных клеток исход — гибель — может оказываться не­избежной платой за возможность осуще­ствления успешного системогенеза и да­лее: на протяжении всего индивидуального развития. Неизбежной, возможно, в том случае, если метаболические «потребно­сти» каких-либо клеток вступают в неус­транимое противоречие с теми новыми способами согласования «потребностей» клеток индивида, формирование которых диктуется необходимостью соответство­вать изменившимся условиям внешней и/ или внутренней среды и выражается в об­разовании новых систем и изменении межсистемных отношений.

2.2. 7. Структура и динамика субъективного мира человека и животных

В процессе формирования индивидуально­го опыта вновь сформированные системы не сменяют предсуществуюшие. но «на­слаиваются» на них. Что значит «не сме­няют, но наслаиваются»? Ответ на этот вопрос будет дан в настоящем разделе.