Схема 1

Схема «соподчинения» основных теоретических положений

много мало

Теория

Концепция Принцип Постулат Аксиома

Гипотеза Закон Правило Теорема

Модель

Уравнение

много

Горизонтальные связи на схеме указывают направление возрастания «истинности» тех или иных положений теории, вертикальные – возрастания «важности», «главенства» этих положений.

Координатные оси указывают количественное соотношение различных понятий (очевидно, что частных уравнений значительно больше, чем основополагающих принципов, а гипотез больше, чем теорем).

На схемах 2 – 13 показано соподчинение основных элементов, которые могут быть положены в фундамент «теоретической экологии» и которые объединены в 12 основных концепций современной экологии.

Следует отметить, что схемы не охватывают всего многообразия этих элементов, особенно это касается разделов математической экологии, где число построенных и проанализированных моделей и разного рода уравнений огромно.

Кроме того:

· в связи с недостатком элементов до построения аксиоматической теории экологии еще очень далеко,

· несколько лучше обстоит дело с «законами», хотя и здесь доля строгих, математически формализованных положений чрезвычайно мала.

Большая часть законов носит «пожелательный» характер. Например, «закон вертикальной зональности». То, что это - закон, следует из определения: смена зон растительности вдоль комплексного градиента высоты над уровнем моря представляет собой необходимое, существенное, устойчивое и повторяющееся отношение между явлениями.

Но это закон статистический и не имеет единой, строгой математической записи; следовательно не обладает достаточной количественной точностью.

С другой стороны, известны эффекты инверсии вертикальных поясов, когда происходит отклонение от закономерности, связанное, например, с микроклиматическими факторами (спускание «языков» высокогорной растительности по узким горным долинам в силу скапливания там холодного воздуха и т.д.). В этом случае также «страдает» общность и верность данного закона.

· В рассмотренных схемах преобладают «гипотезы», в ряд которых перешли не только некоторые «законы» (по Реймерсу и Дедю), но и «принципы» и даже «теории».

Действительно, «гипотеза экологического дублирования» (схема 6) – «принцип дублирования экологического» (по Дедю, 1990, с. 248), даже по своему определению не может быть отнесена к разряду не только «принципа», но и «закона»: «… при экологическом дублировании исчезнувший или уничтоженный вид, как правило (выд. Розенбергом) заменяется функционально близким».

Данный эффект не является устойчиво-повторяющимся и необходимым. Скорее это предпосылка (гипотеза) для правила «обязательности заполнения экологических ниш» (схема 6).

Причем в растительных сообществах при «разрыве ткани взаимоотношений» (Миркин, 1985) замена видов будет идти с учетом их типа эколого-ценотических стратегий: от рудералов к патиентам и виолентам (или чаще к вторичным смешанным стратегиям), что также заставляет рассматривать экологическое дублированиекак гипотезу.

· Несколько лучше обстоит дело с «концепциями экологии», что позволило упорядочить их вдоль своеобразного градиента от популяции до биосферы.

Правда, одни концепции общеприняты (например, концепция биосферы или экосистемы),

Другие – дискуссируются (например, концепция континуума или сетчатой эволюции сообщества).

ТАКИМ ОБРАЗОМ, проведенной упорядочение собственно экологической «теоретической» терминологии сохранило лишь одну треть «законов», половину «принципов» и две трети «правил» из тех, что рассмотрено в словарях Реймерса и Дедю.

С другой стороны, предложенные Розенбергом схемы (система концепций) позволяют определить «слабые места» в строящемся здании теоретической экологии. А это дает возможность продолжить работы по созданию и совершенствованию структуры теоретической экологии.

ДЛЯ СХЕМ РОЗЕНБЕРГА:

Уровень дан по Розенбергу (в скобках – по Дедю - /*/, Реймерсу /**/, 1990)

Для схемы 2:

Концепция совокупного действия природных факторов Митчерлиха – Тинемана – Бауле (закон - /**/):

Гипотеза компенсации (замещения) экологических факторов Алехана – Рюбеля (закон- /*/, правило - /**/):

1930 г. – Отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован каким-либо другим близким (аналогичным) фактором.

Так, некоторые моллюски приотсутствии (или значитльном дефиците) кальция могут построить свои раковины при достаточном количестве в среде стронция; недостаток света в парнике может быть компенсирован или увеличением концентрации углекислого газа, илистимулирующим действием некоторых биологически активных веществ. Однако такая компенсация факторов, как правило, относительна, т.к. фундаментальные экологические (физиологические) факторы (свет, вода, углекислый газ, азот, фосфор, калий, многие микроэлементы и др.) в принципе незаменимы (закон Вильямса).

Гипотеза незаменимости фундаментальных факторов Вильямса (закон – по Дедю - /*/, 1990):

1949 г. – полное отсутствие в окружающей среде фундаментальных экологических (физиологических) факторов (света, воды, углекислого газа, питательных веществ) не может быть заменено другими факторами.

Гипотеза равновесия Петерсена /*/:

1975 г. – рост популяции каждого вида водорослей ограничичвается одним биогеном или специфической комбинацией из несколькихбиогенов. Так, в олиготрофнгых водоемах, по сравнению с эвтрофными, больше лимитирующих фактров и соотвеетственно разнообразие населения (Планктонный парадокс).

Принцип лимитирующих факторов Либиха – Шелфорда (закон)/*/:

Расширение закона толерантности Шелфорда. Уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первовстепенное значение в жизни вида или отдельной особи, определяя их географический ареал. Лимитирующие факторы важны для установления экологической валентности, особенно в наиболее уязвимые (критические) периоды онтогенеза и животных и растений.

Закон критических величин факторов/*/:

Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических (пороговых или экстремальных) величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных величин, особям грозит смерть.

Закон минимума Либиха /*/:

1840 г. – Относительное действие экологического фактора тем сильнее, чем больше он находится по сравнению с другими экологическими факторами в минимуме. Этот закон не применим к системам с неустойчивым состоянием, когда поступление в них различных веществ незакономерно меняеся илимитирующими попеременно или одновременно становятся многие факоры. Этот закон уточнятся во многом законом Шелфорда.

Закон толерантности Шелфорда (/*/):

Модель Лундгарда – Полетаева – L – модель (закон)/*/:

1957 г. –Форма кривой роста численности (объема) популяции (биомассы) зависит не только от одного химического фактора с минимальной концентрацией, но и от концентрации и природы других ионов, имеющихся в среде. Совокупность лимитирующих фактров образует «систему Либиха» или «L.- систему» (по Полетаеву, 1973). Этот «закон» известен еще как «Закон относительности действия лимитирующих факторов».

Постулат воздействия факторов Т и шлера (принцип)/*/:

1955 г. - Состав и размер ареала вида или местообитания популяции обусловлены их биологическими особенностями; в свою очередь, эти особенности могут указывать (быть индикаторами) место, где можно найти тотили иной вид или популяцию. Так, водная среда детерменировала гидродинамическую форму тела рыб, дыхание жабрами, возможность плавать и т.п. В то же время указанные признаки свидетельствуют о том, что рыбы могут жить только в водной среде.

Правило неоднозначного действия факторов на разные функции (закон) /*/:

Каждый экологический фактор неодинакововлияет на разные функции организма; оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других.

Правило Шелфорда - П а рка стимулирующего действия температуры на организмы/*/:

1929 и 1930 гг. – На организмы, обитающие в умеренных областях, стимулирующее действие оказывают изменения температуры среды. (Рассматривается как фундаментальная экологическая зхакономерность).

Правило биологического усиления /*/:

Накопление живыми организмами ряда химических неразрушающихся веществ (пестициды, радионнуклиды и др.), ведущее к биологическому усилению их действия по мере похождения в биологических циклах и по пищевым цепям.

В наземных экосистемах с переходом на каждый трофический уровень происходит по крайней мере 10-кратное увеличение концентрации токсических веществ. В водных экосистемах накопление многих токсических веществ (например, хлорсодержащих пестицидов) коррелирует с массой жиров (липидов).

Для схемы 3:

Концепция (теория) естественного отбора Дарвина (теория)/*/:

Выживание наиболее приспособленных и гибель менее приспособленных генотипов под влиянием естественных условий среды; изменение частоты генетических признаков в результате избирательного выживания и размножения особей, наиболее приспособленных к даннй среде обитания.

Гипотеза Фридериха биоценотической регуляции численности популяции (теория) /*/:

1927 г. – регуляция численности популяции есть следствие совокупности всех взаимодействий абиотических и биотических факторов на уровне биоценоза.

Гипотеза Кристи а на - Д е йвиса поведенческой регуляции численности популяции (теория)/*/:

1950, 1968; 1964 гг. – регуляция численности популяций млекопитающих осуществляется их социальным поведением и объясняется эндокринными реакциями на увеличение ее плотности, проявляющимися в виде стресса (или усиления агрессивности особей).

Принцип конкурентного исключения Гаузе, принцип Лотки - Вольтерры (/*/), принцип сосуществования (парадокс Хатчинского») – (**):

/*/ - 1934 г. – Виды со сходными экологическими требованиями не могут длительное время занимать одну и ту же экологическую нишу; экологическое разнообразие, наблюдаемое при конкуренции тесно связанных или сходных в иных отношениях видов в отсутствие хищничества. Не имеет абсолютного характера.

Закон конкуренции Лотки – Вольтера – см. Принцип конкурентного исключения Гаузе (В.М. -?).

Закон системы «хищник – жертва» Вольтера (/**/):

1) Закон периодического цикла - процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численности.

2) Закон сохранения исходных величин – средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны.

3) Закон нарушения средних величин – при аналогичном нарушении популяций хищника и жертвы (например, рыб в ходе промысла пропорционально их численности) средняя численность популяции растет, а популяции хищника – падает.

Уравнение (формула) И влева (принцип)/*/:

1952 г. – Предложено различать у гидробионтов элективность (оценивается количественно с помощью индексов избирания) и предпочитаемость (выражается теми же индексами при условии полной доступности корма).

Правило кооперации хищников/*/:

Если данный вид жертвы служит добычей для нескольких видов хищников, то вместе они регулируют ее численность более эффективно, чем каждый из них в отдельности.

Биоценотическое правило И влева /*/:

1955 г. – Межвидовое напряжение гораздо значительнее, чем внутривидовые отношения (отношения между особями внутри каждого вида). Дополняет биоценотический принцип Тинемана.

Для схемы 4:

Концепция минимального размера популяции (принцип)/*/:

Закономерно существующее в природе явление, характеризуемое как своеобразный естественный принцип, означающий, что каждому виду животных свойственен специфический для него минимальный размер популяции, нарушение которого ставит под угрозу существование популяции, а иногда и вида в целом.

Гипотеза Хильми обеднения разнородного живого вещества в островных его сгущениях (принцип - /*/, закон /**/):

/**/ - «Индивидуальная система, работающая в … среде с уровнем организации, более низким, чем уровень самой системы, обречена: постепенно теряя свою структуру, система через некоторое время раствориться в окружающей… среде» (Хильми, Г.Ф. Основы физики биосферы. Л., 1966. С. 272).

Исходя из этого положения, для осуществления охраны исчезающих видов, как части живого вещества, и редких биотических сообществ в пределах особо охраняемых природных территорий, находящихся среди природы, нарушенной человеком (среди монокультур и пр.), необходима достаточно обширная территория.

Кроме того, следует, что любые сложные биотические сообщества, сохраненные на незначительных пространствах, обречены на постепенную деградацию.

В практике природопользования рассматриваемый закон диктует необходимость создания буферных зон как при ведении интенсивного хозяйства, так и особенно при создании заповедников, долгосрочных заказников и др. особо охраняемых территорий для обеспечения высокой надежности их функционирования.

В целом закон дает ключ для разработки целенаправленной стратегии управления живой природой без ее количественного и качественного обеднения.

Гипотеза циклического перенаселения (теория) /*/:

В определенных (особо благоприятных) условиях популяции оказываются в состоянии перенаселенности, т.е. их численность выходит за пределы, определяемые емкостью среды (1- число особей или их сообществ, потребности которых могут быть удовлетворены ресурсами данного местообитания без заметного ущерба для его дальнейшего благосостояния; уровень максимальной плотности популяции, т.е. плотность насыщения К в урвнении Ферхульста – Пирла. Оптимальный прирост (урожай) новых особей или биомассы максимален при N = К/2 (крутизна кривой роста популяции максимальна), где N – численность популяции; 2 – способность природной или антропогенной среды включать в себя (абсорбировать) различные вещества, сохраняя устойчивость) которая обусловлена абиотическими и биотическими факторами.

Такие “прорывы” некоторых популяций происходят не беспорядочно, а через регулярные промежутки времени (например, у мелких грызунов, саранчи).

Гипотеза Четверикова С.С. о представлении видов в форме совокупности особей-популяций (правило) /*/:

1903 г. – В природе все виды живых организмов представлены не отдельными изолированными особями, а в форме совокупностей числа (иногда очень большого) особей-популяций.

Принцип агрегации особей Олли (/*/, /**/):

/*/ - 1931 г. – Степень агрегации (как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий.

Правило островного измельчания (/**/):

Особи видов животных, обитающих на островах, как правило, мельче таких же материковых особей, живущих в аналогичных условиях. Имеет не мало исключений.

Из него следует, что «инсулярность природных систем в культурных ландшафтах» (= островоподобность, мозаичность биогеоценотического покрова, его раздробление на небольшие участки. Создает пестроту и разнообразие среды, но при резкой выраженности и особенно стенобионтам угрожает действием правила островного измельчания) (их островоподобная структура) должна постепенно вести к измельчанию особей видов диких животных. Этот процесс должен охватывать и заповедники с небольшой территорией. Отсюда важность определения их минимальной площади.

Для схемы 5:

Гипотеза Николс о на («эффект зависимости от плотности» (теория) /*/:

1933 г. – Популяции представляют собой стабильные системы, способные благодаря компенсаторным механизмам противостоять лимитирующему действию факторов окружающей среды. Для сохранения стабильности популяции необходимо, чтоб контролирующие факторы управлялись ее плотностью.

Гипотеза Андрев а рты-Б и рча лимитирования численности популяции (теория) /*/:

1954 г. – Численность естественных популяций может быть лимитирована тремя основными причинами:

1) истощение пищевых ресурсов и условий размножения.

2) Недостаточностью этих ресурсов.

3) Слишком коротким периодом, в течение которого наступает положительное ускорение роста популяции.

По мнению ряда авторов, наибольшее значение имеет третья причина, т.к. колебания скорости увеличения численности популяции, обусловлены целым комплексом абиотических и биотических факторов среды.

Закон стабильности возрастной структуры Лотки (правило) /*/:

Выявлено А. Лоткой (1925). - Любая природная популяция стремится к установлению стабильной возрастной структуры.

Если это стабильное состояние из-за временного притока или оттока особей в другую популяцию нарушается, то при восстановлении нормальных условий возрастая структура вновь будет стремиться достигнуть прежнего состояния.

Конечно, более устойчивые изменения должны привести к возникновению нового стабильного распределения возрастов. Следовательно, во всех природных популяциях фактически существует некоторый стабильный тип распределения организмов по возрастам и реальное состояние колеблется вблизи этого распределения, возвращаясь к нему в тех случаях, когда происходит его нарушение вследствие постоянного вмешательства.

Закон ограниченного роста Дарвина/*/:

1859 г. в «Происхождении видов» – Не существует ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо естественно размножается в столь быстрой прогрессии (геометрической) что, не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро заполнило бы весь земной шар.

Модель логистического роста Ферх ю льста – П и рла (уравнение) /*/:

1838; 1928 гг. Уравнение логистического (лимитированного) роста популяции показывает, что с увеличением численности популяции уменьшаются пищевые и др. ресурсы, экологический иммунитет, увеличивается пресс хищников и т.п., в связи с чем рост замедляется и численность приближается к вернему пределу (верхней асимптоте). Экспериментальное подтверждение полуено с туфелькой Парамециум каудатум в опытах Г.Ф. Гаузе (1934).

Для схемы 6:

Экологическая ниша /*/:

Функциональное место вида в экосистеме, определяемое его биотическим потенциалом и совокупностью факторов внешней среды, к которым он приспособлен.

Ю. Одум рассматривал ее как положение, или статус, организма в сообществе или экосистеме (1957).

Гопотеза экологического дублирования (принцип) /*/:

Один из основных механизмов обеспечения экологической надежности, означающий относительную функциональную взаимосвязанность популяций одной трофической группы в биоценозе. При Э.Д. исчезнувший или уничтоженный вид, как правило, заменяется функционально близким, или его место количественно замещается экологически аналогичными другими видами (например, паразиты могут сменить хищников, а грызуны – копытных). Этот принцип широко используется в технических устройствах.

Принцип «плотной упаковки» экологических ниш Мак Артура (/**/):

Виды, объединенные в в сообщество (экосистему), используют все возможности для существования, предоставляемые средой с минимальной конкуренцией между собой и максимальной биологической продуктивностью () в условиях данного конкретного места обитания (биотопа); при этом пространство заполняется с наибольшей полнотой.

Отсюда следует, что при культивировании биологических ресурсов необходимо стремиться к созданию систем, подобных природным.

Правило обязательности заполнения экологических ниш (/**/):

Пустующая экологическая ниша всегда будет естественно заполнена (однако иногда на это требуется значительное время).

Нередко так называемые пустующие экологические ниши – лишь обман зрения специалиста. На самом деле этих функциональных мест в экосистеме нет: они заполнены порой самым неожиданным образом. Например, в бамбучниках Ю. Сахалина нет мелких хищников (эти зверьки тут приурочены к долинам многочисленных рек и на водоразделы практически не заходят). Их экологическая ниша заполнена живущими в природе серыми крысами – грызунами, обладающими хищными наклонностями.

В действительности наличие свободных экологических ниш бывает крайне редко, поэтому не следует торопиться с выводами о возможности их заполнения путем акклиматизации (интродукции) видов. Количество безуспешных интродукций огромно (например, с акклиматизацией в европейской части СССР дальневосточной пчелы было занесены клещи, погубившие немало семей. Исключенные в ходе борьбы с ними виды, освобождают экологические ниши иногда для форм еще более опасных, а потому нежелательных.

Вероятным примером П. О. З. Э. Н. Служит возникновение новых заболеваний, например СПИДа. Победа над многими инфекционными заболеваниями высвободило экологические ниши, которые неминуемо должны были быть заполнены.

Правило географического оптимума (/*/, /**/):

/*/ - В центре видового ареала условия обитания вида наиболее оптимальные.

Для схемы 7:

Биоцентрические принципы Тинем а на/*/:

1939 г. сформулировал «закон» отношения между числом особей и числом видов («закон экологического разнообразия»), согласно которому: 1) чем разнообразнее условия существования в пределах биотопа, тем больше число видов в данном биоценозе; 2) чем больше отклоняются от нормы (оптимума) условия существования в пределах биотопа, тем беднее видами становится биоценоз и тем больше особей будет иметь каждый вид.

Следовательно, число особей и и число видов обратно пропорциональны. В оптимальных условиях межвидовое напряжение (конкуренция) усиливается; каждый вид воздействует на другой как лимитирующий (или регулирующий) фактор. В неблагоприятных или однородных условиях межвидовая конкуренция при небольшом числе видов, как правило, отсутствует. Отношение между числои особей и числом видов определяется при помощи параметра a, т.е. индекса Фишера – К о рбета – В и льямса (устанавливается по уравнению:

S = a log (1 + N/a), где: S – число видов, Log – Неперо логорифм. a - показатель видового разнообразия.

Установлено, что в биоценозах большое значение a означает большое число редких видов (с небольшой плотностью) по сравнению с часто встречающимися видами с большой плотностью популяций; наоборот, малое его (a) значение означает, что в биоценозе число часто встречающихсмя видов больше редких видов, т.е. биоценоз характеризуется низкой степенью видового разнообразия. Вариации a зависят от двух величин: числа видов и их эквитабельности (= равномерности; Э. Биоценотический показатель, представляющий собой сравнительно стабильные численные отношения между особями в биоценозе. Степень Э. Означает разницу между плотностями популяций) в нем.

Законы разнообразия Жакк а ра (принципы) /*/:

Фитоценологические принципы - 1928 г. – 1) Видовое разнообразие территории прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий. 2) экологическое разнообразие (зависящее от условий биотопа – температуры, климата, почвы, рельефа и т.д.) растет одновременно с расширением площади и уменьшается по мере увеличения однородности последней, за исключением экстремальных показателей температуры, аридности или концентрации солей.

Биоценотические принципы – 1939 г. – 1) Чем разнообразнее условия существования в пределах биотопа, тем больше число видов в данном биоценозе. 2) чем больше отклоняются от нормы (оптимума) условия существования в пределах биотопа, тем беднее видами становится биоценоз и тем больше особей будет иметь каждый вид. – ЭТО БЫЛО!

Постулаты видового объединения (замещения) (принципы - /**/):

Основные закономерности, автоматически осуществляющиеся в ходе нарушения видового разнообразия внутри экосистем. Различают следующие принципы:

1) Консорционной целостности – с исчезновением вида, образующего консорцию (), исчезают и многие консорбенты (), не входящие в другие консорции той же или другой экосистемы (принцип «никто не гибнет в одиночку»).

2) Биологического замещения – вновь внедрившийся вид всегда, вырабатывая свою экологическую нишу, сужает возможности менее конкурентноспособных видов и тем ведет к их исчезновению или лишь слегка видоизменяет экологические ниши близких по потребностям видов, создавая предпосылки для сокращении их численности или, наоборот, массового размножения («принцип незваного гостя»). При этом меняется все сообщество, включая даже как будто не связанные с внедрившимся видом формы (смещается биологическое равновесие).

3) Смена трофических цепей (сетей) – исчезнувшая трофическая цепь (сеть) сменяется цепью (сетью) видов эколого-энергетических аналогов, что позволяет экосистеме усваивать и перерабатывть поступающую извне энергию (принцип «экосистема не терпит пустоты»).

4) Неопределенности хозяйственно значения смены видов – призамене трофических цепей (сетей) вновь проникающие в экосистему (в редких случаях возникающие в ней) виды могут быть как желательными, так и нежелательными в хозяйственном и медицинском отношении.

Указанные принципы следует учитывать при мероприятиях по борьбе с вредителями, болезнями и в акклиматизационных работах.

Правило Мон а ра об условиях представления рода одним видом/*/:

1919 г. – в однородных условиях и на ограниченной территории какой-либо род представлен, как правило, только одним видом. Вероятно, это правило – следствием биоценотических принципов Тинемана.

Правило Крог е руса о доминировании видов в экстремальных условиях/*/:

1932 г. – В биотопах с экстремальными условиями доминируют строго специализированные (стенотопные) виды с относительно большим количеством особей.

Правило Уоллеса (географическая обусловленность изменения разнообразия) (закон) /*/:

Правило минимума видов Ремане (закон) /*/:

«Парадокс солоноватых вод – Ремане. 1934» - Минимум морских и пресноводных видов животных наблюдается в солоноватой (близкой к пресной) зоне (при солености 5 – 8 %).

Правило Дарлингтона связи размеров острова с числом видов (/**/):

Уменьшение площади острова в 10 раз сокращает число живущих на енм видов (амфибиЮ рептилий) вдвое.

Правило необходимо учитывать при определении необходимого размера заповедника и других природных (особо) охраняемых территорий.

Для схемы 8:

Концепция экосистемы по Ю. Одуму (/*/):

Экосистемой могут быть названы только те объединения жизни и окружающей среды, которые характеризуются определенной стабильностью и обладают четко функционирующим внутренним круговоротом веществ.

С количественной точки зрения экосистемой может считаться только то объединение сообщество – среда, объем внутреннего объема веществ которого больше внешнего. Ю. Одум ставит знак равенства между экосистемой и биогеоценозом (1975).

Гипотеза экосистемы Тэнсли (/*/):

1935 г. – Введено понятие «экосистема» для обозначения любого единства (самого разного объема и ранга), включающего все организмы (т.е. биоценоз) на данном участке (биотопе) и взаимодействующего с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (т.е. обмен между биотической и абиотической средой) внутри системы.

Гипотеза биогеоценоза Сукачева (/*/):

(= геоэкосистема по Сочава. 1970) по В.Н. Сукачеву (1971): «совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий, растительности, животного мира и мира микроорганизмов), имеющая свою, особую специфику взаимоотношений этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы, представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном, движении, развитии (курсив – В.М.).».

Часто используется как синоним «экосистема», однако эти понятия не всегда совпадают, хотя в обоих случаях это взаимодействие совокупности сообщества живых организмов (биоценоза) и среды обитания. Биогеоценоз – экосистема, границы которой определены фитоценозом.

В.Н. Сукачев считал (1940), что между экосистемой и биогеоценозом есть сходство, но они не идентичны. Связующими факторами в биогеоценозе являются: природа субстрата, тип рельефа и почвы, т.е. понятие биогеоценоз по Сукачеву носит хорологические (физико-географические) черты. Экосистема рассматривается в основном не с пространственных, а с трофических позиций.

Таким образом, экосистема и биогеоценоз не являются абсолютными синонимами. Соотношение биогеоценоза и экосистемы может быть представлено так: биогеоценоз – это экосистема в границах фитоценоза, или точнее: категории «экосистема» и «биогеоценоз» совпадают на уровне растительного сообщества и принципиально расходятся как выше, так и ниже этого уровня.

Гипотеза экосистемы Э ванса (правило) /*/:

В 1956 г. Ф. Эванс предложил расширить понятие «экосистема» по А. Тэнсли (1935) и использовать этот термин для обозначения любой живой системы, взаимодействующей с окружением». Согласно Эвансу, все формы жизни любого уровня сложности (от особи до биосферы Земли), могут рассматриваться в качестве «живого компонента» экосистемы. В этом случае экосистема Тэнсли должна быть частным случаем экосистемы Эванса, в которой живой компонент представлен биоценозом.

Однако понятие «экосистема» Эванса, несомненно, значительно шире, чем понятие «экосистема» Тэнсли; вместе с тем оно и более неопределенно и субъективно (см. Дедю, 1975, 1990).

Принцип экологических корреляций (закон - /**/):

В экосистеме, как и в любом другом целостном природно-системном образовании, особенно в биотическом сообществе, все входящие в него виды живого и абиотические экологические компоненты (основные материально-энергетические составляющие экосистем: энергия /включая все лучевые, волновые и квантовые источники/, газовый состав /атмосфера, вода,жидкая составляющая/, почвосубстрат, автотрофы-продуценты и организмы гетеротрофы-консументы и редуценты. Иногда к этому перечню прибавляют информацию. Экологические компоненты обеспечивают круговорот веществ и закономерное прохождение потока энергии в биосфере) функционально соответствуют друг другу.

Выпадение одной части системы (например, уничтожение вида) неминуемо ведет к исключению всех тесно связанных с этой частью системы других ее частей и функциональному изменению целого в рамках закона внутреннего динамического равновесия.

Этот принцип (закон) особенно важен в сохранении видов живого, никогда не исчезающих изолированно, но всегда взаимосвязанной группой.

Действие принципа (закона) приводит к скачкообразности в изменении экологической устойчивости (способность экосистемы сохранять свою структуру и функциональные особенности при воздействии внешних (и внутренних для глобальных систем) факторов. Не рассматривается как синоним «стабильности».): при достижении порога изменения функциональной целостности происходит срыв (часто неожиданный) – экосистема теряет свойство надежности (надежность экологическая – способность экосистемы относительно полно самовосстанавливаться и саморегулироваться (в пределах естественных для системы суточных, сезонных, межгодовых и вековых флуктуаций) в течение сукцессионного или эволюционного отрезка ее существования. «Экологическая надежность» – замена выбовшего по каким-то причинам вида другим, экологически близким. Если такого вида нет, то его сменяет более систематически отдаленный, например, во многих местах волков – бродячие собаки, а естественых степях копытных – грызуны, даже растительноядные насекомоядные. При этом выпадают не просто отдельные виды, но всегда группы взаимосвязанных видов. При более глубоком нарушении замена происходит н ауровне сообществ различного уровня вплоть до биогеоценозов, даже ландшафтных образований (леса сменяются степью, тундрой и т.п.). Нередко при этом снижается продуктивность и производительность. Наиболее нежелательна смена продуктивных природных систем пустынями.). Например, многократное увеличение концентрации вещества загрязнителя может не приводить к катастрофическим последствиям, но затем ничтожная его прибавка приведет к катастрофе. (Сравнить с Законом «все или ничего» Х. Боулича)

Закон оптимальной компонентной дополнительности (правило - /**/):

Никакая экосистема не может самостоятельно существовать при искусственно созданном значительном избытке или недостатке одного из экологических компонентов.

Этот закон (правило) не распространяется на случаи стопроцентного насыщения, естественно, что водная экосистема может развиваться лишь в водной среде.

Нормой экологического компонента следует считать ту, которая обеспечивает экологическое равновесие (= квазистационарное, квазиравновесное состояние экологических систем: 1) баланс естественных или измененных человеком средообразующих компонентов и природных процессов, приводящий к длительному (условно бесконечному) существованию данной экосистемы; 2) динамическое равенство прихода и оттока энергии, вещества и информации, поддерживающее экосистему в качественно определенном состоянии или ведущее к закономерной смене одной экосистемы другой в ряду сукцессионного развития, характерного для данного географического места и геологического периода. Отличают компонентное экологическое равновесие, основанное на балансе экологических компонентов внутри одной экосистемы, и территориальное, возникающее при некотором соотношении интенсивно /агроценозы, урбакомплексы и т.п./ и экстенсивно /выпасы, естественные леса, заповедники и т.п./ эксплуатируемых участков, обеспечивающем отсутствие сдвигов в экологическом балансе крупных территорий в целом. Приблизительные нормы для осуществления территориального экологического равновесия в ландшафтных зонах СССР показаны на рисунке 131, 132, с. 431. Следует отличать от эволюционного баланса, с переменой которого просиходит необратимая смена качества экосистем, замена их другими экосистемами.) определенного типа, позволяющее функционировать именно той экосистеме, которая имеется и соответствует сложившемуся балансу в природной надсистеме.

Этот закон (принцип) предупреждает о том, что длительное искусственное изменение одного из экологических компонентов неминуемо приведет к замене существующей экосистемы другой, не всегда хозяйственно желательной. При этом полезные для человека ресурсы экосистемы относительно быстро иссякнут.

Временное естественное превышение количества одного из экологических компонентов обычно затем нивелируется в ходе формирования природного гомеостаза.

Он объясняет причину гибели многих цивилизаций прошлого, строившихся свое благополучие на предельном экологическом дисбалансе, и необходимость вложения все большего количества энергии для получения единицы продукции. Исчерпание энергетических возможностей приводило цивилизации к краху.

Постулат единства организм – среда (закон - /*/) у Реймерса нет!:

Между организмами и окружающей их средой существуют тесные взаимоотношения, взаимозависимости и взаимовлияния, обусловливающие их диалектическое единство.

В системе организм – среда наиболее активным является организм (живое вещество) – закономерность, впервые показанная и сформулированная (в форме биогеохимических принципов) В.И. Вернадским.

Этот закон является теоретическим и практическим фундаментом экологии.

Правило взаимоприспособленности Мебиуса – Морозова:

Виды в биоценозе присп особлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне ротиворечивое, но единое и взамно увязанное системное целое. В естественных биоценозах, «в природене существует полезных или вредных птиц, …, насекомых, там все служит друг другу и взаимно приспособлено» (орозов Г.Ф. Учние о лесе. 7. Изд. М.; Л., 1949. С. 392).

Правило внутренней непротиворечивости (/**/):

В естественных экосистемах деятельность входящих в них видов направлена поддержание этих экосистем как среды собственного обитания.

Виды в естественной природе не могут разрушать среду своего обитания (это не относится к современному человеку), т. к. это вело бы к их самоуничтожению. Наоборот, деятельность животных и растений направлена на создание (поддержание) среды, пригодной для жизни их потомства.

Это не означает, что правило абсолютно: например, материнские растения могут препятствовать росту дочерних поколений, угнетать их, а животные даже поедать своих потомков.

Постепенно накапливаются противоречия другого рода – длительных интервалов времени. Ценоз формирует среду для следующего этапа сукцессии. Одну экосистему постепенно и закономерно сменяет другая. В ходе этого процесса снижается замкнутость сообщества (), в него проникают чужие виды, исподволь разрушающие отживающую экосистему и создающие новую.

Таким образом Правило в переходные периоды не действует в полном объеме: с одной стороны, в экосистеме сохраняются виды, функционирование которых подчинено этому правилу, а с другой – появляются виды, деятельность которых направлена на разрушение существующей экосистемы и созиданию среды для развития новой (их нередко считают вредителями). Этот момент особенно важен в хозяйственном отношении, если речь идет об эксплуатируемых экосистемах.

В экологической экспертизе проектов преобразования природы следует предусматривать возможность поддержания нужной экосистемы (их иерархии) и принимать во внимание то, что, если начался процесс спонтанной сукцессии на огромных территориях, остановить его, повернуть вспять чрезвычайно трудно и экономически разорительно.

Аксиома биогенной миграции атомов Вернадского (закон -/*/, /**/):

Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (Коислород, углекислый газ, водород и др.) обусловлены живым веществом.

Для схемы 9:

Концепция континуума (экологического) /*/:

Впервые Л.Г. Раменским в 1910 г. – непрерывный ряд постепенно, по сравнению с резкими переходами, например, от суши к воде, изменяющихся местообитаний биологических сообществ на протяжении обширных географических районов, экологические условия которых варьируют в случае от холода к теплу, от засушливости к влажности, от резко выраженной сезонности климата к его умеренности и др. Понятие о континууме может использоваться при изучении границ экосистем, экологических рядов (= «экоклинов», пространственная смена экосистем. Термин предложил Б.А. Келлер в 1912 г.) распределения особей внутри сообществ.

Постулат относительной независимости адаптации (закон) /*/:

Степень выносливости к какому-либо факторов не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, эвритермные виды могут быть стеногалинными.

Правило сообществ – единиц (теория) /*/:

Виды образуют группировки, характеризующие определенные четко отграниченные друг от друга типы сообществ, часто называемые ассоциациями.

Аксиома адаптированности (экологическая аксиома) Дарвина/*/:

Каждый организм или вид адаптирован к определенной, специфичной для него совокупности условий существования (экологической нише).

Для схемы 10:

Концепция периодической географической зональности Григорьва – Будыко (закон - /**/):

Со сменой физико-географических поясов аналогичные ландшафтные зоны и их некоторые общие свойства периодически повторяются. Установленная законом периодичность проявляется в том, что величина индекса сухости меняется в разных зонах от 0 до 4 – 5, трижды между полюсами и экватором они близки к единице – этим значениям соответствует наибольшая биологическая продуктивность ландшафтов (см. рис. С. 153).

Принцип природной зональности Гумбольта – Докучаева (закон) /*/:

Отмечает закономерное распределение растений и животных на земной поверхности от температуры. Окончательная формулировка принадлежит В.В. Докучаеву (1899), который обобщил влияние широтной и вертикальной зональности на весь природный комплекс, включающий климатические факторы, почву, растения и животных.

Закон вертикальной зональности/*/:

Смена зон растительности, связанная с изменением климата, почв в зависимости от высоты над уровнем моря.

Правило предварения Вальтерра - Алехина/*/:

1951 г. –Склоны северных экспозиций несут на себе растительные группировки, свойственные более северной растительной зоне (или подзоне), а склоны южной экспозиции – для более южной. По В.Алехину, плакорный вид («плакоры» – плоскость, равнина; водораздельные возвышенно-равнтнные экспозиции, почвы и растительность которыхотражают зональные черты ландшафтаданной зоны; обычно имеют наиболее устойчивые экосистемы. Термин ввел в 1927 г. Г.Н. Высоцкий), или плакорный фитоценоз, предваряется на юге или на севере в соответствующих условиях местообитания. Это отклонение от правил зональности связано с углом падения солнечных лучей.

Правило викариата Дж о рдана (/*/):

Одно из основных положений географического (аллопатрического) видообразования, согласно которому ареалы близкородственных форм животных (видов или пдвидов) обычно занимают смежные территории и существенно не перекрываются.

Для схемы 11:

Гипотеза моноклимакса Клементса (теория) /*/:

1916 г. – Для каждой области характерен лишь один истинный климакс (моноклимакс), который обусловлен климатом данной местности, но мало зависит от субстрата. Согласно этому, к моноклимаксу стремятся все сукцессионные серии данной области со специфическим микроклиматом.

Гипотеза климакс – мозаики (мозаичного климакса) Уиттекера (теория):

Используя индекс непрерывности растительного покрова и градиентный анализ экосистем (способ анализа сообществ, основанный на распределении популяциипо одно- и многомерному градиенту экологических условий или по оси. При этом место сообщества определяется по частоте распределения, показателям ходства или другим статистическим данным) Р. Уиттекер предложил (1953) теорию, согласно которой существует некая региональная мозаика открытых климаксных сообществ, состав которых в каждой данной местности зависит от существующих в ней особых условий среды.

Гипотеза подвижного равновесия Еленкина (принцип) /*/:

1921 г. – На фоне некоторых постоянных колебаний биотическое сообщество сохраняется как единое целое, в то время как под воздействием непостоянных (необычных) внешних сил точка опоры его структуры перемещается от одного компонента к другому.

Принцип сукцессионного замещения (/**/):

Биотические сообщества формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивой в данных условиях природной системе – климаксовой в чисто природных условиях или узловой при природно-антропогенном режиме.

Закон системогенетический (/**/):

Многие природные системы (в том числе геологические образования, особи, биотические сообщества, экосистемы и др.) в индивидуальном развитии поваторяют в сокращенной (и нередко в закономерно измененной и обобщенной) форме эволюционный путь развития своей системной структуры.

Закон обусловливает необходимость учета при управлении природными процессами закономерного прохождения ими определенных (в том числе и промежуточных) фаз, исключение которых ведет к невозможности достижения желаемой цели.

Например, восстановление леса в тайге нередко идет со сменой пород: сначала вырастают кустарники, затем лиственные деревья, затем хвойные деревья-пионеры, замещаемые основными лесообразователями (в горной Сибири: кустарники – береза или осина – сосна – кедр или пихта; в равнинной Сибири: кустарники – береза или осина – ель). Если желательно ускорение процесса восстановления темнохвойных лесов (кедрово-пихтовых), предыдущие фазы, подготавливающие условия для их произрастания, не следует слишком резко искусственно укорачивать. Это приведет лишь к задержке в достижении цели.

Законы Дансеро/*/:

1) З акон необратимости взаимодействия человек – биосфера (1957): часть возобновимых природных ресурсов (животных, растений) может стать исчерпаемой, невозобновимой, если человек при нерациональных с.-х., гидротехнических). Промышленных и других мероприятиях сделает невозможным их жизнедеятельность и воспроизводство.

2) Закон обратной связи взаимодействия человек – биосфера (1957): любое изменение в природной среде, вызванноехозяйственной деятельность человека, «возвращается» и имеет нежелательные последствия, влияющие на экономику, социальную жизнь, и здоровье людей.

3) Закон обратимости биосферы: биосфера после прекращения воздействия на ее компоненты антропогенных факторов обязательно стремится завоевать «утраченные позиции», т.е. сохранить (восстановить) свое экологическое равновесие и устойчивость. Так, заброшенные с.-х. Поля постепенно (путем сукцессий) возвращаются в состояние дикой природы.

Постулат «нулевого» максимума (принцип -/**/):

Экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности (биомасса, производимая популяцией или сообществом на единице площади за единицу времени; полная или валовая первичная продуктивность должна включать также энергию и биогенные летучие вещества(газы, аэрозоли).

Климаксовые экосистемы, как правило, обладают максимальной биомассой и минимальной, практически нулевой, продуктивностью, т.е. термодинамически они наиболее рациональны.

В некоторых случаях максимальной биомассой обладают не климаксовые, а узловые экосистемы.

Правило оптимизации Р е ммерта (принцип) /*/:

1978 г. – в естественной экосистеме отношение между первичной и вторичной продукцией (между продуцентами и консументами) соответствует принципу оптимизации, т.е. рентабельности биопродукции.

Обычно растения продуцируют органическое вещество, достаточное для потребления всей экосистемой. Когда производится больше органического вещества, чем потребляется, экосистема становится нерентбельной, отношения между трофическими уровнями не сбалансированы. Когда отношение «потребление – продукция» уравновешивается,экосистема становится стабильной, отношения между трофическими уровнями достигают равновесия (сбалансированности).

Для схемы 12:

Концепция сетчатой эволюции сообществ Уиттекера

Гипотеза пищевой корреляции В. Уини-Эдвардса (коэволюции) (правило - /**/):

В ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелированы с количеством пищевых ресурсов среды их обитания.

Отступление от этого правила ведет к тому, что популяция остается без пищи и вымирает или снижает темпы размножения.

В более широком значении правило может быть названо принципом стабилизации экологической ниши или принципом коэволюции: эволюция популяций внутри сообщества и эволюция сообщества скоррелированы таким образом, что каждый вид устойчиво сохраняет в этой сложной природной системе свое функциональное место (экологическую нишу) до тех пор, пока внешние силы не изменят существующего баланса.

Принцип эволюционно-экологической необратимости (закон - /**/):

Экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса компонентов (компоненты экологические – основные материально-энергетические составляющие экологических систем: энергия – включая все лучевые, волновые и квантовые источники_, газовый состав – атмосфера -, вода – жидкая составляющая -, почвосубстрат, автотрофы - продуценты и организмы гетеротрофы – консументы и редуценты. Иногда сюда добавляют и информацию. Экологические компоненты обеспечивают круговорот веществ и закономерное прохождение потока энергии в биосфере.) не может вернуться к первоначальному своему состоянию, если в ходе изменений произошли эволюционные (микроэволюционные) перемены в экологических элементах (= элемент экосистемы = простейший, далее неделимый (при сохранении характерных функций) дискрет экологического компонента, например особь в составе биотических экологических компонентов) (сохранившихся или временно утерянных).

Аксиома необратимости эволюции Дарвина – Долло (закон) /*/:

1893 г. – эволюционные процессы необратимы, организм (популяция, вид) не может вернуться к преждему состоянию, уже осуществленному в ряде его предков.

Для схемы 13:

Концепция Г е и/*/:

Разработана Дж. Лавликом и С. Эптоном (1975), согласно которой живое вещество – это «… живой, саморегулирующийся организм».

Гипотеза однонаправленности потока энергии (закон - /**/):

Энергия, получаемая сообществом (экосистемой) и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и т.д. порядков,а затем редуцентам с падением потока на каждом из трофических уровней в результате процессов, сопровождающих дыхание.

Поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) поступает ничтожное количество изначально вовлеченной энергии (не более 0,25%), говорить о «круговороте энергии» нельзя.

Гипотеза константности Вернадского (закон - /**/):

Количество живого вещества биосферы 9для данного геологического периода) есть константа.

Согласно ему любое изменение живого вещества в одном из регионов биосферы неминуемо влечет за собой такую же по размеру его перемену в каком-либо регионе, но с обратным знаком.

Следует учитывать, что не всегда происходит адекватная замена. Обычно высокоразвитые виды и экосистемы вытесняются другими, стоящими на относительно эволюционно (для экосистем – сукцессионно) более низком уровне (и крупные организмы более мелкими), а полезные для человека формы – менее полезными, нейтральными или даже вредными.

Принцип максимизации энергии Лотки – Одума – Пинкертона (закон Г. и Э. Одумов /**/):

В соперничестве с другими системами выживает (сохраняется) та из них, которая наилучшим образом способствует поступлению энергии и использует максимальное ее количество наиболее эффективным способом.

С этой целью система: 1) создает накопители (хранилища) высококачественной энергии; 2) затрачивает (определенное количество) накопленной энергии на обеспечение поступления новой энергии; 3) обеспечивает кругооборот различных веществ; 4) создает механизмы регулирования, поддерживающие устойчивость системы и ее способность приспособления к изменяющимся условиям; 5) налаживает с другими системами обмен, необходимый для обеспечения потребности в энергии специальных видов. (Г. и Э. Одумы. Энергетический базис человека и природы, М., 1978. С. 72 –73).

Принцип Ле Шателье – Брауна (/**/)

При внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, равновесие смещается в том направлении. При котором эффект внешнего воздействия ослабляется.

Закон пирамиды энергий Линдемана (/**/):

С одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10% энергии.

Закон торможения развития (принцип - /**/):

В период наибольших потенциальных темпов развития системы возникают максимальные тормозящие эффекты.

Постулат максимума биогенной энергии Вернадского – Бауэра (закон - /**/):

Любая биологическая и «биокосная» система (система с участием живого), находясь в состоянии «устойчивой неравновесности», т.е. динамического подвижного равновесия с окружающей ее средой (сейчас чаще говорят – «гомеостаз» – колебания вокруг определенного вещественно-энергетического уровня, сопровождающиеся непрерывным изменением системы, и эволюционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду).

Правило 10% (/**/):

Среднемаксимальный переход с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой 10) (от 7 до 17%) энергии (или вещества в энергетическом выражении), как правило, не ведет к неблагоприятным для экосистемы (и теряющего энергию трофического уровня) последствиям.

Правило 1% (/**/):

Изменение энергетики природной системы в пределах 1% (от немногих десятых до, как исключение, единиц процентов) выводит природную систему из равновесного (квазистационарного) состояния.