Физиологические проявления действия цитокининов

Действие цитокининов многофункционально. Цитокинины в первую очередь оказывают влияние на деление клеток, хотя в некоторых случаях могут регулировать и их растяжение. Цитокинины регулируют последнюю стадию деления, а именно цитокинез (деление самой клетки). Показано, что цитокинины стимулируют экспрессию специфического циклина и ускоряют переход от фазы g2 к митозу. Кроме того, они активируют рост растяжением изолированных листьев и семядолей у двудомных растений. Цитокинины также оказывают влияние на направление дифференциации клеток и тканей. Цитокинины способствуют пробуждению и росту боковых почек. Цитокинины задерживают старение листьев. Цитокинины не только задерживают распад белка и хлорофилла, но и стимулируют синтез хлоропластных белков, оказывают влияние на ультраструктуру хлоропластов. Под их влиянием усиливается интенсивность фотофосфорилирования, возрастает активность сопрягающего фактора (АТФ-синтаза) в хлоропластах, содержание АТФ увеличивается. Цитокинины усиливают передвижение веществ к обогащенным ими тканям (аттрагирующее влияние). Аминокислоты и углеводы перетекают из необработанной половины листа к половине, которая обогащена кинетином. Усиливая поглощение калия замыкающими клетками устьиц, цитокинины способствуют их открыванию. Цитокинины влияют на азотный обмен растений, стимулируя синтез белка-фермента нитратредукатазы. Цитокины–играют важную роль в регуляции разнообразных процессов развития растений, активность меристем, задержку старения листьев, стимулирование развития боковых почек и прорастания семян. Цитокинины связываются с мембранными рецепторами, вызывая каскад передачи сигнала, приводящего к активации специфических цитокинин-чувствительных генов. Цитокинины позитивно влияют на активность апикальных меристем побега, формирование примордиев листьев и развитие сосудов побега. Одним из путей инактивации цитокининов является окислительное отщепление изопреноидной боковой цепи, катализируемое ферментом цитокининдегидрогеназой (или оксидазой)-флавопротеином, содержащим ковалентно-связанный кофактор ФАД.

6. Фитогормоны – ингибиторы роста: абсцизовая кислота и этилен. Строение, места синтеза, содержание и распределение в растениях. Физиологическая активность и механизмы действия.

Открытие абсцизовой кислоты (АБК) связано с изучением двух явлений — покоя почек и опадения листьев и плодов. По химическому строению АБК представляет оптически активный сесквитерпеноид, состоящий из трех остатков изопрена. Активной является S(+)-форма. АБК, подобно гиббереллину, с которым по химической структуре имеет много общего, образуется из мевалоновой кислоты. Существуют два пути биосинтеза абсцизовой кислоты из мевалоновой кислоты: прямой путь, через фарнезилпирофосфат (ФПФ) и непрямой, или каротиноидный. Во втором случае АБК образуется в результате деградации каротиноидов, при этом из ксантофилла образуется ингибитор ксантоксин, который затем превращается в АБК. Основными органами синтеза АБК являются листья и реже корни. АБК накапливается преимущественно в хлоропластах и в меньших количествах, в цитозоле, в вакуолях. Транспорт АБК осуществляется в восходящем и в нисходящем направлении, как по флоэме, так и по ксилеме. АБК содержится в различных органах растений, особенно в состоянии глубокого покоя. Она обнаружена в почках, сухих семенах, в клубнях картофеля. Показано, что содержание АБК резко повышается при недостатке азота и, особенно при водном дефиците. Неблагоприятные воздействия повышают содержание АБК.

Физиологические проявления действия АБК тормозит процессы роста, индуцированные ИУК, цитокинином и гиббереллином. Накопление АБК приводит к снижению фотосинтетического фосфорилирования и интенсивности фотосинтеза. Увеличение содержания АБК тормозит рост пазушных почек при апикальном доминировании, задерживает прорастание семян, влияет на переход в покоящееся состояние семян, почек, клубней. АБК регулирует опадение листьев и плодов. АБК рассматривают как антистрессорный фактор, усиливающий адаптацию растений к различным неблагоприятным воздействиям. Перераспределение АБК: она транспортируется из клеток мезофилла в замыкающие клетки устьиц. При этом возрастает проницаемость мембран, что приводит к утечке ионов К+ из замыкающих клеток, осмотическая концентрация снижается и вода выходит, устьица закрываются.

Обработка АБК способствует повышению устойчивости к засухе, затоплению, высоким и низким температурам, морозу, солям. Это связано с действием АБК на водный баланс растений, фотосинтез и дыхание, обмен липидов, стабилизацией цитоскелетных структур, модификацией проницаемости клеточных мембран, торможением роста. АБК ускоряет синтез протекторных белков, определяющих устойчивость к неблагоприятным условиям.

Этилен — это газ. Химическая формула СН2= СН2. Этилен отнесен к фитогормонам сравнительно недавно. Первоначальным предшественником образования этилена является аминокислота метионин. В образовании этилена участвует ряд ферментов, из которых особое значение имеет аминоциклопропанкарбосинтаза (АЦК-синтаза), катализирующая образование 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АЦК) — непосредственного предшественника этилена. Активность этого фермента возрастает в процессе созревания плодов. Этилен образуется в созревающих плодах, стареющих листьях, в проростках до того, как они выходят на поверхность почвы. В растении этилен определяют с помощью биотестов или газовой хроматографии.

Физиологические проявления действия этилена это регуляция процессов созревания плодов. Этилен способствует увеличению толщины, но уменьшает рост в длину стебля, а также клеток, что связано с изменением ориентации микрофибрилл целлюлозы. Способствует образованию отделительного слоя и опадению листьев и плодов, оно связано с появлением ферментов, растворяющих клеточные стенки, нарушением связей между клетками. Этилен ускоряет процессы старения, тормозит рост почек, накапливается в покоящихся органах. Ауксин в повышенной концентрации вызывает образование этилена и, как следствие, торможение ростовых процессов. Этилен и высокие концентрации ауксина вызывают эпинастию листьев, т. е. изменение угла наклона листа по отношению к стеблю в результате чего листья опускаются. Этилен влияет на пол цветков, вызывая образование женских цветков у однодомных растений. При затоплении растений этилен индуцирует образование корней на стебле и формирование аэренхимы, индуцирует образование на стебле адвентивных корней(участвуют в снабжении побегов веществами, необходимыми для нормального функционирования). Этилен участвует в реакции растений на повреждающие воздействия. Под действием этилена в растении синтезируются белки-ферменты, такие как хитиназа и глюканаза, которые разрушают клеточную стенку патогенов.