Основи теорії рефлекторної діяльності

Рефлекс — реакція організму на будь-яке подразнення, що здійснюється за участю нервової системи. Рефлекс е основною формою діяльності нервової системи організму і в перекладі з латинської означає "відбиття". Звичайно, рефлекс — не механічне відбиття, а вища форма біологічного відбиття із складними процесами обробки інформації — аналізу й синтезу.

Найпростіші приклади рефлексів відомі кожному з повсякденного життя. Приймання їжі — це харчовий рефлекс. Кліпання повіками — рефлекс мигання. Вдих і видих — дихальний рефлекс. Зміна величини зіниць залежно від інтенсивності освітлення, зміна або підтримання рівня тиску крові, посилення чи послаблення перистальтики кишок, тонусу м'язів (ходіння, бігання) тощо — усе це приклади рефлексів. З цього невеликого переліку фізіологічних функцій видно, що всі види діяльності організму є рефлекторними з тією лише відмінністю, що одні функції здійснюються за допомогою простих рефлексів, а інші — складних. За допомогою рефлексів відбувається взаємодія між частинами тіла, а також організму з навколишнім середовищем. Рефлекси є однією з форм загальнобіолегічної властивості — подразливості.

Умовні рефлекси

У людини можна виробити найрізноманітніші умовні рефлекси на базі різних безумовнорефлекторних реакцій: слино-видільні, серцево-судинні, дихальні, зіничні, шкірно-гальванічпі, мигальні, видільні, за-хисні тощо. Однією з найпоширеніших методик є утворення мигальних умовних рефлексів, коли індиферентне подразнення (звукове чи світлове) підкріплюється захисними рефлексами повік, спричиненими короткочасним поштовхом струменя повітря в око або його засвічуванням. Іншою поширеною методикою є вироблення умовного шкірно-гальванічиого рефлексу (ШГР) на екстероцегітивний подразник з електрошкірним підкріпленням та реєстрацією ШГР і рухової реакції досліджуваного.

Крім умовно-безумовних у людини утворюються умовноумовні рефлекси, які не потребують безумовного підкріплення. Вони виробляються па основі довільних рухових реакцій, які здійснюються за активної участі мовиорухової системи. Швидкість формування умовноумовпого рефлексу визначається головним чином швидкістю усвідомлення сигнального значення умовного подразнення і характером авт інструкції. У людини більшість екстероцеитивпих умовних рефлексів утворюється на свідомому рівні, і тільки після значної кількості поєднань умовний рефлекс автоматизується, тобто звільняється від вольового контролю і може зовсім не усвідомлюватися досліджуваним.

У дорослої людини утворюються слиновидільні, ковтальні і дихальні умовні рефлекси 2 — 20 порядків на конкретні подразнення з безумовпорефлекторпим харчовим підкріпленням. У людини можливе також утворення умовних рефлексів 2 — 5 порядків па словесні подразнення. Важливу роль у житті людини відіграють також різні умовні рефлекси па час. Оцінюючи часові параметри зовнішніх подразнень, суб'єкт підсвідомо зіставляє їх із внутрішніми еталонами, наприклад швидкістю (інтенсивністю) перебігу тих чи інших фізіологічних процесів.

Умовні рефлекси на прості подразнення (рухові, вегетативні) виробляються найшвидше у дітей і пайповільніше у людей похилого віку. Це давно зауважив Арістотель: "Чому, коли ми старші, у нас сильніший розум, а коли молодші, то легше навчаємося?". Проте у дітей молодшого віку умовні рефлекси хоча й виробляються порівняно швидко, вони тривалий час залишаються нестійкими і важко автоматизуються.

На комплексні подразнення умовні реф-лекси у людини утворюються майже з такою швидкістю, як і на прості сигнали, але найшвидше це відбувається у зрілому віці, причому дуже часто відразу в спеціалізованій формі (без фази генералізації). Після утворення умовного рефлексу на комплекс подразнень окремі компоненти комплексу втрачають своє сигнальне значення при ізольованому застосуванні, що свідчить про синтезування їх в єдине ціле.

1.1 Гальмування умовних рефлексів

Зовнішнє безумовне гальмування у людини (як і у тварин) виявляється негативною індукцією, яка виникає під час дії сторонніх подразників. Проте чим старша людина, тим рідше виникає у неї зовнішнє гальмування під час дії сторонніх подразників, тим менша інтенсивність гальмівного процесу. У повсякденному житті людей досить часто відбувається позамежове гальмування.

У людини також розрізняють чотири види внутрішнього гальмування (згасальне, диферепціювальне, занізшовальпе, умовне). Основні закономірності утворення й перебігу різних видів внутрішнього гальмування у людини такі самі, як і у тварин, проте у зв'язку з наявністю другої сигнальної системи розвиток гальмівного процесу часто відбувається у дві стадії: після короткочасного зростання збудливості внаслідок відміни підкріплення (перша фаза) починає розвиватися власне внутрішнє гальмування (друга фаза).

Таким чином, у людини і тварин існують подібні закономірності утворення і перебігу умовних рефлексів, що свідчить про наявність у них загальних механізмів індивідуального пристосування. Проте біологічний спосіб пристосування тварин настільки відрізняється від соціального способу життя людини, що можна припустити наявність у людини якихось особливих механізмів нервової діяльності, які зумовлюють її поведінку.

1.2 Механізм утворення умовних рефлексів

При утворенні умовного рефлексу паралельно розвиваються два якісно різних фізіологічних процеси, один з яких є універсальним для всіх рівнів ЦНС і полягає у пластичній перебудові поточної функції клітини, а другий відбиває специфічну організацію нейроіших популяцій. Отже, на клітинному рівні молекулярні механізми навчання є універсальними (неспецифічними), а специфічність поведіпкових реакцій виникає лише на рівні взаємодії нейронів.

1.2.1 Тимчасовий зв'язок

Внаслідок поєднання за часом індиферентних (умовних) і біологічно значущих (безумовних) подразників виникають нові просторові взаємозв'зки між різними структурами головного мозку, формується, за словами І. П. Павлова, тимчасовий зв'язок. Тимчасовий зв'язок — це результат функціонального поєднання центральних структур і механізмів, внаслідок якого відбувається тривала фіксація у пам'яті цієї нової функціональної організації мозку. Формування тимчасового зв'язку (утворення умовного рефлексу) починається завдяки підвищенню неспецифічної активації мозку при виникненні орієнтовної реакції на певне подразнення.

1.2.2 Орієнтовний рефлекс

Орієнтовний рефлекс — це специфічний безумовний рефлекс — реакція організму на будь-яке нове подразнення зовнішнього середовища (наприклад, на світло, звук, запах, дотик), спрямована на отримання повнішої інформації про зміни у цьому середовищі. Він виявляється не тільки руховою реакцією організму, а й зміною частоти скорочень серця, дихання, електрошкіриого опору тощо. Орієнтовний рефлекс є наслідком діяльності насамперед неспецифічних структур мозку (сітчастого утвору, таламуса, лімбічної системи) і відповідно неспецифічними висхідними шляхами активує кору великого мозку та певні підкіркові утвори. Орієнтовний рефлекс помірної сили сприяє активізації специфічних процесів і спричинює замикання тимчасового зв'язку, а значної сили — гальмує існуючі умовні рефлекси і перешкоджає формуванню нових умовних зв'язків.

Отже, тимчасовий зв'язок замикається завдяки складній взаємодії між неспецифічними та специфічними процесами у вищих відділах головного мозку. Формування умовного рефлексу відбувається у дві стадії: на початковій стадії він має узагальнений характер і може виникати внаслідок дії не лише умовного, а й подібних до нього подразнень, наприклад, па звук частотою не тільки 100, а й 50, 150, 200 Гц (стадія генералізації), але поступово реакція па подібні подразнення зникає і залишається лише на умовний сигнал (стадія спеціалізації), що й є ознакою міцного тимчасового зв'язку.

І. П. Павлов, аналізуючи експериментальиий матеріал, отриманий співробітниками його лабораторії, дійшов висновку, що тимчасовий зв'язок замикається між проекціями па кору великого мозку умовного і безумовного подразнень, оскільки кожний безумовний рефлекс, центр якого знаходиться у підкіркових структурах, повинен маги своє кіркове представництво. Це теоретичне припущення І. П. Павлова експериментально було підтверджено його учнями Е. А. Асратяном і П. С. Купаловим, які показали, що при змінах умовнорефлекторного слиновиділення змінюється і безумовний слиновидільний рефлекс.

Вивчаючи безумовні рефлекси здорових і декортикованих тварин, Е. А. Асратян дійшов дуже важливого висновку, що рефлекторна дуга центральних безумовних рефлексів має "багатоповерхову" структуру, тобто в центральній частині складається з багатьох паралельних гілок, які проходять крізь різні рівні ЦНС (мал. 205). Відповідно до цих уявлень кіркове представництво безумовного рефлексу слід розуміти як кіркову (найвищу) гілку дуги безумовного рефлексу.

Міркування Е. А. Асратяна далі йшли в такому напрямі. Умовний подразник, при поєднанні якого з безумовним утворюється умовний рефлекс, не є абсолютно індиферентним, оскільки він сам спричинює певні безумовнорефлекторні реакції: орієнтовний рефлекс, захисні реакції тощо. Тому дуга рефлексу па умовне подразнення повинна мати звичайну багатоповерхову структуру зі своїм кірковим представництвом у вигляді кіркової гілки дуги цього рефлексу.

Отже, фактично при поєднанні умовного подразника з безумовним утворюється тимчасовий зв'язок між кірковими представництвами (кірковими гілками) двох безумовних рефлексів. Звідси випливає, що утвореная умовного рефлексу — це синтез двох (або кількох) різних безумовних рефлексів (Е. А. Асратян). Цей висновок доводиться експериментально поєднанням двох типових безумовних рефлексів. Так, якщо тварині почергово давати їжу і застосовувати електрошкірне подразнення, то утворюється своєрідний умовний рефлекс: при подаванні їжі у тварини виникає рухова захисна реакція, а при електрошкірному подразненні — слиновиділення.

Цей експеримент дає підставу для ще одного важливого висновку, оскільки свідчить про те, що утворений тимчасовий зв'язок є двобічним: кожне з поєднуваних подразнень (їжа та електрошкірна стимуляція) стає умовним сигналом для рефлексу подразнення, тобто викликає його умовнорефлекторно (мал. 206). Далі з'ясувалося, що утворення умовних рефлексів із двобічним зв'язком є загальною закономірністю, властивою як інструментальним, так і класичним умовним рефлексам, хоча частка прямих і зворотних зв'язків у них різна.

І. П. Павлов вважав, що в мозку немає таких специфічних ділянок, які можна було б назвати центрами умовних рефлексів, оскільки умовні рефлекси утворюються внаслідок взаємодії різноманітних подразників, і що провідну роль у цьому процесі відіграє кора великого мозку, яка найкраще розвинена у вищих тварин.

10.Природна діяльність організму. Концепция драйва и драйв-рефлексы Безумовний рефлекс - це природжена видова реакція організму, яка здійснюється через нервову систему у відповідь на дію адекватного подразника. Безумовні рефлекси є відносно постійними, стереотипно виявляються у відповідь на адекватне подразнення певного рецептив ного поля. Вони забезпечують координовану діяльність внутрішніх органів, спрямовану на підтримання гомеостазу, взаємодію організму з навколишнім середовищем, узгоджену діяльність різних функціональних систем організму. Прикладами складних безумовних рефлексів можуть бути харчовий, захисний, статевий, локомоторний (ходіння, біг, літання, плавання).

У дорослої особини природжена діяльність звичайно не виявляється у чистому вигляді, вона видозмінюється у процесі онтогенезу відповідно до пристосування тварини до умов існування. Крім того, безумовнорефлекторна діяльність удосконалюється в процесі індивідуального розвитку. Нарешті, деякі природжені форми поведінки виявляються на відносно пізніх етапах індивідуального розвитку. Як приклад можна навести статеву поведінку, яка виникає лише у певному віці під впливом гормональних чинників, залежить від індивідуального досвіду, що часто набувається шляхом імітаційної та ігрової по ведінки .Інстинкт. До природженої поведінки відносять велику групу складних поведінкових реакцій - складних безумовних рефлексів, які називають інстинктами. Інстинкт - це сукупність стереотипних видоспецифічпих рухових актів і складних форм поведінки, які здійснюються на фоні високої збудливості нервових центрів. Як приклад можна навести такі інстинкти: самозбереження, батьківський - піклування про нотомство, афесивний тощо.

Інстинктивну поведінку тварин вивчає етологія. З погляду цієї науки, така поведінка складається з комплексів фіксованих дій - однакових у всіх особин певного виду стереотипних актів, зокрема рухових. Під впливом внутрішніх чи зовнішніх подразників (гормонального фону, температури зовнішнього середовища тощо) у нервових центрах накопичується специфічна енергія дії, яка зумовлює пошукову поведінку, спрямовану на задоволення певної потреби (голоду, спраги, статевого потягу тощо). Етологи вважають, що інстинктивні реакції відбуваються під впливом релізерів (ключових стимулів). Як правило, це прості фізичні чи хімічні подразники, вектори руху тощо.

Умовний рефлекс - це набута протягом індивідуального життя реакція організму, що здійснюється завдяки утворенню у вищих відділах ЦНС тимчасових змінних рефлекторних шляхів у відповідь на дію будь-якого сигнального подразника.

В развитии теоретических основ организации поведения значительную роль сыграла концепция «драйва и драйв-рефлекс» польского физиолога и психолога Ю. Конорского По теории Ю.Конорского, деятельность мозга делится на исполнительную и подготовительную и все рефлекторные процессы входят в две категории: подготовительные (побуждающие, драйвовые, мотивационные) и исполнительные (консуматорные, завершающие, подкрепляющие).

Исполнительная деятельность связана с множеством специфических реакций на множество специфических раздражителей, поэтому эта деятельность обеспечивается познавательной или гностической системой, включающей в себя систему распознавания стимулов. Подготовительная деятельность связана с менее специфическими реакциями и в большей степени контролируется внутренними потребностями организма. Она анатомически и функционально отличается от системы, ответственной за восприятие и познавательную деятельность, обучение, и названа Ю. Конорским эмотивной, или мотивационной системой

Познавательная и эмотивная системы обслуживаются различными мозговыми образованиями. Познавательная система действует через специфический отдел центральной нервной системы (специфические ядра таламуса и проекционные зоны неокортекса), а эмотивная система действует через систему мозговых образований, включающую ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса и лимбический комплекс. Исполнительный вид деятельности, связанный с познавательной системой, проявляется в фазных (быстрых) реакциях в ответ на воздействие раздражителя. Подготовительная деятельность, продукт эмотивной системы, проявляется в тонических процессах, которые могут длиться и после прекращения воздействия раздражителя.

Между исполнительной и подготовительной деятельностью имеются врожденные связи. В частности, некоторые виды исполнительной деятельности избирательно активируют или подавляют некоторые драйвовые рефлексы (или мотивационные) и эмоциональные состояния организма. В то же время каждый драйв активирует определенные системы исполнительной деятельности.