Морфобиологические свойства

Род лактобацилл состоит из палочковидных бактерий размером 1,0-10 на 0, 5-1,2 мкм. Являются факультативными анаэробами, обнаруживаются в молочных, зерновых и мясных продуктах, сточных водах, в пиве, вине, фруктах и соках, солениях и маринадах.

Иногда Lactobacillus bulgaricus входит в состав бактерий молочнокислой закваски для приготовления молочнокислых продуктов. Её используют также при производстве твёрдых сыров.

Лактобациллы паразитируют в полости рта, кишечном тракте, обычно не вызывая развития патологических процессов. Включают в себя не менее 25 видов, большинство из них не подвижны. Бактерии имеют вид палочек от длинных и тонких до коротких типа коккобактерий. Не редко образуются почки, особенно в поздней стадии Lаg-фазы. Спор не образуют, в молодых культурах грамположительны; в старых культурах и при повышенной кислотности становятся грамотрицательными. При окраске по Граму или метиленовым синим у некоторых штаммов выявляют биполярные тельца, цитоплазматическую зернистость и исчерченность.

Могут расти на воздухе, но некоторые при выделении оказываются анаэробами; в аэробных условиях лучше растут при внесении в среду тиогликолята и цистеина.

Lactobacillaceae делятся на три рода: термобактерии, стретобактерии и бета бактерии.

Термобактерии: длинные палочки, не образуют цепочек, при температуре ниже 15°С не развиваются, оптимальный рост при температуре около 40°С, гомоферментативны.

Стрептобактерии: образуют длинные цепочки, состоящие из коротких палочек, развиваются и при температуре ниже 15°С, оптимальный рост при 30°С, гомоферментативны.

Бетабактерии гетероферментативны.

Лактобациллы (L. bulgaricus применяются для приготовления йогурта. Оптимальная температура её развития составляет 40-45°С. L. lactis постоянно находится в кишечнике человека и животных. Её можно обнаружить и на доильном оборудовании, и чаще, чем другие виды лактобацилл, она присутствует в необработанном сыром молоке. Оптимальная температура развития 40°С.

L. helveticus встречается в необработанном сырном молоке, сычуге и в сычужном ферменте телят. Используется для приготовления эмментальского и грюйерского сыров. Образует не только молочную кислоту, но и участвует, благодаря наличию протеолитического эндофермента, в созревании сыров.

L. acidophilus (B. bifidum) при преимущественно молочном питании находится в большом количестве в кишечнике детей и взрослых. Часто её обнаруживают в кишечнике телят.

Из других встречающихся в молоке лактобаицилл, следует отметить:

L. casei- сильно протеолитическая, L. brevis и L. fermenti.

Одно из важнейших свойств лактобацилл - способность ферментировать сахара с образованием кислоты, но лактат не сбраживают. При сбраживании глюкозы рН снижается на 1 единицу и более. Нитраты не восстанавливают, желатину не разжижают, казеин не расщепляют, индол и сероводород не образуют, каталазо и цитохром отрицательны.

Редко oбразуют пигмент оранжевого до ржавого или кирпично-красного цвета. Бактерии требовательны к составу питательных сред и нуждаются во внесении в них аминокислот, витаминов, жирных кислот, углеводов и производных нуклеиновых кислот (индивидуальные для каждого вида). На кровяном агаре образуют сероватые S-колонии, окружённые зоной альфа- гемолиза. Температурный оптимум 30-40°С, оптимум рН 5,5 - 5,8, но обычно растут при рН 5,0 и ниже. Видовую принадлежность определяют по биохимическим свойствам и способности расти при разных температурах.

Значимость бифидобактерий и лактобактерий по отношению к организму человека сводится к двум взаимосвязанным функциям:

· участию в обменных процессах;

· защите от проникновения инфекций извне.

Основные биологические свойства бифидобактерий и лактобацилл, определяющие их ведущее значение в поддержании микробиоциноза толстой кишки, представлены в таблице 4.

Таблица 4

Основные функции бифидобактерий и лактобацилл.

Функция	Основные физиологические эффекты
Защитная	1). Мехническая защита слизистой оболочки за счет комплимернтарности гликолипидов стенки бактерий гликопротеинам мембран энтероцитов. 2). Ингибирование патогенных и условно-патогенных микроорганизмов: · конкуренция в борьбе за нутриенты; · образование органических кислот и многоатомных спиртов; · снижение рН в просвете кишки. 3). Иммуномодулирующее воздействие: · увеличение фагоцитарной активности макрофагов и нейтрофилов · стимуляция образования секреторного IgА · увеличение содержания цитокинов · продукция альфа-, бета-, гамма-, итерферонов
Регуляция обменных процессов	1). Сбраживание углеводов с образованием короткоцепочных жирных кислот 2). Синтез ферментов: · гликозидаз (альфа- и бета - гликозидов, альфа- и бета - галактозидаз, бета - глюкуронидазы, гемицеллюлазы), расщепляющих невсасывающиеся в тонкой кишке углеводы; · протеаз, разрушающих пищеварительные ферменты; · липаз, завершающих гидролиз жиров. 3). Продукция витаминов: · А, группы В, С и К; · детоксикация экзогенных и эндогенных субстратов за счет биотрансформации и абсорбции.

Немаловажным средством подавления патогенных и условно - патогенных микроорганизмов является способность лактобацилл и бифидобактерий продуцировать низкомолекулярные метаболиты, монокарбоновые органические кислоты, летучие жирные кислоты (ЛЖК). ЛЖК с длиной цепи до 6, реже 8 атомов углерода, являются одним из главных промежуточных и конечных продуктов микробной ферментации углеводов жиров и белков. В исследованиях, проведённых в последние годы, установлено, что в процессе сбраживания углеводов лактобациллами и бифидобактериями образуется молочная кислота, ЛЖК (уксусная, пропионовая и масляная), многоатомные спирты и газы.

Таблица 5

Образование летучих жирных кислот

Субстрат	Продукты анаэробного брожения
Углеводы	Муравьиная (С-1) Уксусная (С-2) Пропионовая (С-3) N-масляная (С-4)
Белки	Изомасляная (С-4) Изовалериановая (С-5) Капроновая (С-6)

Продукты метаболизма кислотообразующих бактерий участвуют в регуляции биоценоза и морфофункционального состояния слизистой оболочки толстой кишки. Ежедневно лишь 10 из 200-1000 ммолей образующихся ЛЖК экскритируют с фекалиями.

Остальное их количество абсорбируется и через воротную вену достигают печени, где подвергаются дальнейшей трансформации. В табл. 4 показаны некоторые функции ЛЖК, имеющие значение для поддержания микробиоценоза толстой кишки.

Таблица 6

Основные физиологические эффекты метаболитов бифидобактерий и лактобацилл

Эффекты	Ответственные метаболиты
Энергообеспечение эпителия ЛЖК обеспечивают до 20% ежедневной энергетической потребности организма и являются более предпочтительным источником энергии для колоноцитов, чем глюкоза и другие субстраты.	Масляная кислота
Регуляция пролиферации и дифференцировки эпителия. Повышение митотической активности энтероцитов крипт и скорости их миграции по микроворсинкам	Бутират
Регулирование моторной активности кишечника Закисление и повышение осмолярности кишечного содержимого стимулируют перистальтику	Молочная, уксусная, муравьиная, пропионовая, масляная кислоты
Поддержание анаэробиоза Абсорбция ЛЖК через слизистую оболочку кишечника сопровождается связыванием кислорода, поступающего в эту область по капиллярам	Пропионовая, масляная кислоты
Антибактериальный эффект. В кислородной среде антагонизм бифидо- и лактобактерий к потенциальным патогенам усиливается.	Пропионовая, масляная и молочная кислоты, пропионат
Регуляция ионного обмена (поддержание водноэлектролитного баланса). Всасывание масляной кислоты способствует увеличению абсорбции Na+ и воды, секреции К+ и бикарбонатов в просвет кишки.	Масляная кислота, бутират

Факторы, вызывающие нарушения кишечного микробиоценоза

Важнейшими причинами нарушения сбалансированного состояния микрофлоры и, следовательно, снижения уровня колонизационной резистентности являются:

· заболевания ЖКТ, особенно связные с моторно-секреторными расстройствами (не инфекционной и инфекционной этиологии: бактерии, вирусы, паразиты);

· хронические воспалительные заболевания кишечника (язвенный колит, болезнь Крона);

· продолжительный приём лекарственных препаратов, оказывающих влияние на секрецию пищеварительных желёз, моторику и регенерацию эпителия ЖКТ;

· приём антибиотиков (как рациональный, так и иррациональный) по различным, в том числе по экстрагастроинтестинальным показаниям;

· последствия оперативных вмешательств;

· свищи различной природы и локализации;

· нерациональное питание, в том числе диеты, приводящие к нарушению процессов переваривания и всасывания;

· радиационные поражения кишечника (постлучевой синдром);

· онкологические заболевания (колоректальный рак);

· злоупотребление процедурами гидромеханического очищения толстой кишки

Лактобациллы практически не проявляют патогенных свойств, но в составе микробных ассоциатов они способны вызывать кариес и последующие эндокардиты (L. plantaru), язвенные вульвиты и гастриты (у пациентов с болезнями злокачественного роста), а также хориоамниониты.