Методы исследования осморегулирующих рефлексов. Изучение осморегулирующих рефлексов различных органов потребовало разработки специальных методических приёмов

Изучение осморегулирующих рефлексов различных органов потребовало разработки специальных методических приёмов.

Здесь уместно привести краткое описание 1/2

Первоначально для введения в воротную вену

Общим для всех операций зондирования

Зонды изготавливались

Для исследования

Для введения зонда

Чтобы точно установить зонд в воротах печени

Через два-три дня после операции

Операция введения зонда через мезентериальные вены технически более проста.

Местоположение кончика зонда устанавливается пальпаторно.

Рецепторное поле печени можно исследовать при введении раствора

Операция производилась следующим образом.

Для исследования рецепторов селезёнки растворы вводились в селезёночную артерию.

Наиболее сложной является операция введения зонда в почечную артерию.

Зонд для введения в почечную артерию

Зонд вводится в почечную артерию через аорту.

Почку слегка оттягивают вниз и, отступя от места отхождения почечной артерии на 5-8 мм, атравматической иглой на стенку аорты накладывают кисетный шов.

При изучении рецепторного поля миокарда исследователь сталкивается с необходимостью введения растворов в систему коронарных сосудов.

Суть операции состояла в том, что тонкий полиэтиленовый зонд

Операцию удобнее всего вести под внутривенным наркозом

Далее делался боковой надрез стенки артерии

Нам остаётся описать ещё две операции введения зонда в полость сердца и лёгочную артерию.

В правое предсердие, желудочек и лёгочную артерию зонд можно ввести,

При необходимости

Зонд для введения в сердечные полости изготавливался из полиэтиленовой трубки диаметром 1,52 мм, ушке. Кисет затягивался таким образом, чтобы муфта находилась в ткани сердца и была им фиксирована.
Глава 4. Осморегулирующие рефлексы различных органов.

Среди многочисленных осморегулирующих рефлексов, составляющих осморегулирующую систему, первым был изучен печёночный рефлекс.

Выбор именно печени

Расположение печени таково, что она является

Идея эксперимента

При последующем изучении осморегулирующего рефлекса были изменены как методика введения растворов, так и весь ход опыта.

Уже в первой работе обнаружилось, что наблюдение за изменением диуреза

Чтобы получить устойчивый фоновый диурез

Как только достигался ровный фоновый диурез,

Данные по введению раствора в воротную вену,

Далее обнаружилось, что такая же почечная реакция

Рис. 3.Изменение диуреза и фильтрации при введении в воротную вену 5 мл 3%-ного раствора хлорида натрия(523 ммоль/л) (среднее из 39 опытов). Здесь и на рис. 4-12 стрелка – момент введения раствора.

Например, реакция на раздражение рецепторного поля миокарда

Аналогичная почечная реакция

Рис. 4. изменение диуреза при введении 3%-ного раствора хлорида натрия(523 ммоль/л) в огибающую коронарную артерию. Суммарный график.

Рис. 5.Изменение диуреза при введении в коронарный кровоток 1, 5%-ного раствора хлорида натрия(528ммоль/л). Суммарный график.

Рис. 6. Изменение диуреза правой (штриховая) и левой (сплошная линия) почек при введении в артерию левой почки 5 мл 5%-ного раствора хлорида натрия(883 ммоль/л).

Большой интерес представляли опыты, в которых проводилось введение гипертонических растворов в кровоток почки (рис. 6).

В 1964 г. было обнаружено

Опыт, как обычно, ставился на собаках с зондом,

Натриуретическая реакция развивалась позже

В дальнейшем такого рода исследования

Таким обрзом, выяснилось, что почечная реакция

Рис. 7 Изменение диуреза (сплошная линия)
и натриуреза (штриховая) при введении в воротную вену 523(ммоль/л) хлорида натрия.

Только тогда, когда натрия во внутренней среде мало, осморегуляция осуществляется за счёт гидруреза, так, например, при низком фоновом натриурезе осмотическое раздраджение вызывает изменение лишь гидруреза, не затрагивая натриурез.

Глава 5.Рефлекторная природа механизма осморегулирующих реакций.

Опыты предыдущей главы

В первой из них те же растворы

На рис.8 приведены данные опытов

Рис. 8 Изменение диуреза при введении в нижнюю полую вену (нижние кривые) и вены конечностей (верхние кривые) 0, 5 мл на 1 кг веса собаки раствора хлорида натрия(523 ммоль/л).

Однако ни в одном из проделаннызх экспериментов

В этом убеждают

Приведём несколько опытов

Вначале брали контрольную порцию крови

В этих опытах

Вторым примером отсутствия

Оказалось, что печень обладает особенно выраженной натрий задерживающей способностью,

Таблица 2. Изменение осмотического давления крови селезёночной вены при введении хлорида натрия(523мМ/л) в селезёночную артерию.

Номер собаки	Номер опыта	Осмотическое давление крови в селезёночной вене, мосмоль/кг	Изменение осмотического давления («+»увеличение, «- «снижение)
		До введения раствора	Во время введения раствора
1.		301,0	283,8	-17,2
2.
3.
4.
5.
6.

При введении хлорида натрия в почечную артерию

Таким образом, эта серия опытов с исследованием оттекающей от органа крови

Такой же вывод можно сделать на основании опытов с денервацией.

Далеко не все из исследованных органов могли быть подвергнуты

Рис. 9. Изменение диуреза правой (штриховая линия) и левой (сплошная линия) почек при введении 883 ммоль/л раствора хлорида натрия в артерию денервированной левой почки.

Так было, например, в 15 опытах на трёх собаках

Неожиданные результаты

После тщательного прерывания всех нервных

Определив величину спонтанного мочеотделения

Печень имеет очень сложную иннервацию, поэтому методика денервации

СС этой целью была поставлена серия опытов

Для обездвиживания применялась хлоралоза

Было поставлено 4 острых опыта

С помощью трахеотомической канюли

В 8 опытах, где раствор вводился

Рис. 11. снижение диуреза при введении в портальный кровоток денервированной печени 5%-ного раствора хлорида натрия(883 ммоль/л). Острый опыт.

Это давало основание

Результаты опытов с денервацией печени

Это обстоятельство

Раздражение рецепторов печени

Несмотря на радикальное разрушение

Вопрос о путях вливания

Анализ, предпринятый для выяснения

Опыты с раздражением печени
Глава 6. Дифференцирование осморецепторов с другими видами рецепции.

Раствор, введённый в кровоток органа, мог действовать на его рецепторный аппарат не только своей осмотической активностью, но и другими свойствами: объёмом, ионным составом, температурой и т.п.

Определение, каким из своих свойств

Предполагалось

Подогревание раствора

Для дифференцирования осмотического и химического воздействий вводились изоосмотичные хлориду натрия растворы мочевины.

В опытах Вернея введение растворов различных веществ

Используя схему Вернея, ставшую классической для решения

Прежде всего, следует отметить

Промывание зонда

Введение изоосмотичных хлориду натрия

Способность мочевины свободно проходить через биологические барьеры

В более поздних работах было высказано предположение о том, что мочевина

Независимо от того или иного взгляда

Многочисленные опыты

Впервые такое исследование

Рис. 13. Изменение диуреза при введении в портальный кровоток 6%-ного (1010мМ/л) раствора мочевины и изоосмотичного ему 3%-ного(523мМ/л) раствора хлорида натрия. Первая стрелка – момент введения раствора мочевины, вторая – хлорида натрия.

Наиболее отчётливое изменение активности

Достаточно подробный электрофизиологический анализ

Обнаружилось, что среди волокон блуждающего нерва

В этой работе удалось показать

Если подвести итог всему сказанному в предыдущих разделах А.Г.Гинецинского

Действительно, различными вариантами опытов

Денервация, как правило,

Данные электрофизиологических опытов, но и ионных рецепторов.

Глава 7. Механизмы раздражения осморецепторов.

Гипертонические растворы (в частности, раствор)

Тих анализ

Способностью

Таким образом,

Эти два процесса уместнее

Более подробный анализ показал,

Глава 8. Центральные и эфферентные механизмы осморегулирующей системы.

В своё время ещё Вернеем было показано, что в

С током аксоплазмы

Есть основание полагать, что гранулы

По типу реагирования нейроны кстати, эти различия в определённой степени рефлексов, входящих в состав осморегулирующей системы.
Глава 9. Гормональные механизмы осморегулирующего рефлекса.

Ещё Верней в своей первой работе пытался доказать, что вазопрессин

Обнаружение периферических осморецепторов

Наиболее обстоятельная работа такого рода Т.В.Перехвальской

Видимо, для обеспечения закономерного изменения натриуреза трёх гормонов двух (вазопрессина и окситоцина) увеличивается, а одного (альдостерона) снижается.
Глава 10. Почка и её роль в осморегуляции.

Основным эффектором осморегулирующих рефлексов, обеспечивающим всю полноту их действия, является почка.

Нередко в литературе

В системе осморегуляции

Только почка,

В данной главе коснёмся лишь тех

В главе 2

Количественное исследование почечной функции

Справедливость такого заключения

В табл.3

Таблица 3. Изменение диуреза, фильтрации, экскреции и экскретируемой фракции натрия при осморегулирующих рефлексах с печени и селезёнки

Орган	Изменение диуреза, % от фона	Фильтрация, мл/мин∙м2	Экскреция натрия,% от фона	Экскретируемая фракция натрия, %
		фон	реакция

Увеличение экскреции натрия

Данные табл. 3

В каком же отделе нефрона

Однако условия острого опыта

Нам известна

Опыты ставились на собаках

Сам метод, конечно, не лишён недостатков, однако

Эксперименты этой серии

Анализ позволил установить

Таким образом,

Каков же механизм

Мы умышленно опускаем рассмотрение процесса фильтрации

В извитой и прямой частях

Реабсорбция жидкости

Активный транспорт натрия

В начальный части

Вместе с натрием

Вместе с бикарбонатом

На процесс реабсорбции натрия и воды

В следующем отделе

Поступающий в клетку натрий

Относительно самих активных транспортных механизмов

Наиболее изучен

Второй насос, транспортирующий

По мнению Ульриха

Оба насоса

Жидкость

В прямом сегменте

В многочисленных

По мере движения проницаемость стенок

Высокая проницаемость

Не исключено

Стенки

По данным

Из тонких

Стенки

Скорость

Благодаря

Дистальные

Клетки

У крыс

В дистальном канальце

Если хлориды

Большинство

Реабсорбция

данные, приведённые здесь в пользу гипотезы «обратного тока», недостаточны, и потому сама гипотеза в большой степени пока ещё умозрительна, однако дальнейшая разработка проблемы кажется нам перспективной.
Заключение.

Материалы, представленные в этой книге,

О природе катехоламинов
Литература.

7. Айзман Р.И.,Финкинштейн Я.Д. Осмо- и ионные рецепторы печени. –Физиол. Журн., 1976, т. 62, вып. 1, с. 128-135.

8. Блинова Л.В., Фофанова Г.Г. О локализации

9. Борисова С.А.

10. Великанова Л.К.

11. Великанова Л.К.

12. Великанова Л.К.

13. Великанова Л.К.

14. Великанова Л.К., Борисова С.А., Финкинштейн Я.Д.

15. Великанова Л.К., Финкинштейн Я.Д.

16. Великанова Л.К., Финкинштейн Я.Д.

17. Веренинов А.А.

18. Весёлкин Н.В., Ильин В.С.

19. Винников Я.А.

20. Гинецинский А.Г.

21. Гинецинский А.Г.

22. Джавахишвили Н.А.,Камахидзе М.Э.

23. Динниц Е.Д., Курдубан Л.И., Финкинштейн Я.Д.

24. Доценко В.Л., Финкинштейн Я.Д.

25. Иванов Ю.И.

26. Иванова Л.Н.

27. Иванов Ю.И.

28. Иванова Л.Н.

29. Иванова Л.Н.

30. Иванова Л.Н.

31. Ильичинский О.Б.

32. Инчина В.И.

33. Инчина В.И.

34. Керпель-Фрониус Э.

35. Коган А.С., Поляк М.Г.

36. Колпаков М.Г.

37. Колпаков М.Г.

38. Комиссарчик Я.Ю.

39. Коштоянц Х.С.

40. Кузнецова Л.Я.

41. Кузнецова Л.Я.

42. Кузнецова Л.Я.

43. Кузьмин Б.Л.

44. Курдубан Л.И.

45. Курдубан Л.И.

46. Курдубан Л.И.

47. Курдубан Л.И.,Динниц Е.Д.

48. Кучер В.И., Иванов Ю.И.

49. Лев А.А.

50. Левин С.В.

51. Лишко В.К.

52. Лучкин Ю.Н.

53. Лучкин Ю.Н.

54. Марков Х.М.

55. Матвеева М.Б.

56. Матвеева М.Б., Осипович В.В.

57. Матвеева М.Б., Осипович В.В.

58. Мелиди Н.Н.

59. Митракова О.К.

60. Насонов Л.Н., Александров В.Я.

61. Наточин Ю.В., Данскер В.Л.

62. Николенко Е.А., Финкинштейн Я.Д.

63. Пантюхин И.В.

64. Пантюхин И.В., Финкинштейн Я.Д.

65. Перехвальская Т.В.

66. Перехвальская Т.В.

67. Перехвальская Т.В.

68. Перехвальская Т.В., Финкинштейн Я.Д.

69. Поликар А.

70. Попова Е.Б.

71. Попова Е.Б.

72. Проссер Л.

73. Ратнер Н.А.

74. Росс Е.

75. Рубинштейн Д.Л.

76. Русняк И., Фёлди М., Сабо Д.

77. Саксонова О.Н.

78. Сатпаева Х.К.

79. Тернер А.Я.

80. Тернер А.Я.

81. Тишенина Р.А., Финкинштейн Я.Д.

82. Толкунов Б.Ф.

83. Толкунов Б.Ф.

84. Толкунов Б.Ф.

85. Трошин А.С.

86. Тырышкина Е.М.

87. Тырышкина Е.М., Финкинштейн Я.Д.

88. Финкинштейн Я.Д.

89. Финкинштейн Я.Д.

90. Финкинштейн Я.Д.

91. Финкинштейн Я.Д.

92. Финкинштейн Я.Д., Коган А.С.,Тернер А.Я., Айзман Р.И.

93. Финкинштейн Я.Д., Айзман Р.И., Тернер А.Я., Пантюхин И.В.

94. Ходоров Б.И.

**

95. Adachi А.,Niijima А.,Jacobs H.L.

96. Adlersberg D.

97. Adolph E.,Kingsley H.

98. Andersson B.

99. Andersson B.

100. Andersson B., Eriksson L.,Oltner R.

101. Andrews W.H.H.,Orbach J.

102. Aukland K.

103. A

104. B

105. B

106. B

107. B

108. B

109. B

110. B

111. B

112. B

113. B

114. C

115. C

116. C

117. C

118. C

119. C

120. C

121. C

122. D

123. D

124. D

125. D

126. D

127. D

128. E

129. E

130. F

131. F

132. G

133. G

134. G

135. G

136. G

137. G

138. G

139. G

140. G

141. G

142. G

143. G

144. H

145. H

146. H

147. H

148. H

149. H

150. H

151. H

152. H

153. H

154. H

155. H

156. H

157. H

158. H

159. H

160. H

161. I

162. I

163. J

164. J

165. K

166. K

167. K

168. K

169. K

170. K

171. L

172. L

173. L

174. L

175. L

176. M

177. M

178. M

179. M

180. M

181. M

182. N

183. N

184. O

185. P

186. P

187. R

188. R

189. R

190. S

191. S

192. S

193. S

194. S

195. S

196. S

197. S

198. S

199. S

200. S

201. S

202. S

203. S

204. T

205. T

206. T

207. U

208. U

209. V

210. V

211. V

212. W

213. W

214. W

215. W

216. Woodhall P.B.,Tisher C.C. Response of the distal tubule and cortical collecting duct to vasopressin in the rat.- J.Clin.Invest.,1973,v. 52,p.3095-3108.

Оглавление

Введение. 3

Глава 1. Структура жидкостного бассейна организма и осморегуляция на клеточном уровне. 7

Глава 2. История развития учения о рефлекторных механизмах осморегуляции. 18

Глава 3. Методы исследования осморегулирующих рефлексов. 23

Глава 4. Осморегулирующие рефлексы различных органов. 30

Глава 5.Рефлекторная природа механизма осморегулирующих реакций. 36

Глава 6. Дифференцирование осморецепторов с другими видами рецепции. 45

Глава 7. Механизмы раздражения осморецепторов. 50

Глава 8. Центральные и эфферентные механизмы осморегулирующей системы. 63

Глава 9. Гормональные механизмы осморегулирующего рефлекса. 71

Глава 10. Почка и её роль в осморегуляции. 80

Заключение. 105

Литература. 113

Оглавление. 125

[1] Под эффективной осмотической концентрацией понимается концентрация осмотически активных веществ, не проходящих через клеточную оболочку, главным образом ионов натрия и хлора.