Филетическая аккумуляция адаптивных признаков и реакционных механизмов общего значения

В процессе эволюции организмы непрерывно приспосабливаются к окружающей среде. Эта среда все время изменяется не только в связи с геологическими и климатическими изменениями, но и вследствие изменений в соотношениях между разными организмами (в биоценозах) и вследствие изменения самих организмов, для которых тогда и среда становится иной. В этом процессе изменений одни приспособления организма теряют свое значение и исчезают при явлениях распада ненужных более реакционных систем (вследствие отсутствия контролирующего действия отбора), но зато, с другой стороны, возникают новые приспособления и новые реакционные и корреляционные системы путем постепенного выдифференцирования из существующих уже структур и реакций.

Непрерывная перестройка наследственных механизмов — распад и исчезновение одних, преобразование других, дифференци-ровка и специализация совершенно новых систем — приводит к прогрессивному усложнению процессов индивидуального разви*

Глава IV. Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 181

_тИя, а вместе с тем и к усложнению строения организма при его прогрессивной эволюции. В историческом преобразовании организма одни приспособления имеют кратковременное существование, ДРУ^гие ~ более длительное, и это зависит в основном от характера самого приспособления. Некоторые приспособления имеют весьма частный характер, будучи связаны с местными экологическими или географическими особенностями среды, которые в процессе эволюции быстро меняются, другие имеют более общее значение — на широких пространствах и в разных экологических условиях. Такие более широкие адаптации сохраняются дольше. Некоторые адаптации имеют почти универсальное значение. Так, например, жабры, как приспособление к дыханию в водной среде (более совершенное, чем простое кожное дыхание), приобретают длительное значение, так как они оказываются полезными для водных животных, живущих в самых различных условиях (как морских, так и пресноводных, как дойных, так и нектоныых, береговых и т. д.). Такие органы, будучи раз приобретены, длительно сохраняются у потомков, до тех пор, пока они вообще живут в водной среде. То же самое касается органов воздушного дыхания. Еще более универсальное значение имеют органы чувств. Однажды возникнув, как приспособления, позволяющие животному ориентироваться в пространстве (путем выдифференцирования из общих покровов с их общей функцией связи с внешней средой и, в частности, с их чувствительностью к раздражениям со стороны различнейших факторов этой среды), органы чувств сохраняют при всех сменах среды навсегда свое значение. Известные органы чувств позвоночных — парные органы зрения, слуха, равновесия и обоняния — возникли еще у предков позвоночных животных, живших в воде; они прогрессивно развивались у примитивных бесчелюстных позвоночных, достигая еще большего совершенства у рыб, однако не только не потеряли своего значения при переходе из водной среды в наземную, воздушную, но, наоборот, приобрели еще большее значение и достигли наибольшей сложности строения и наибольшего совершенства у высших позвоночных, именно — у млекопитающих.

Органы чувств, приобретаемые в одной среде, хотя бы и весьма ограниченной, не теряют своего значения в любых других средах; они становятся органами постоянного значения. Конечно, это не значит, что тот или иной орган не может потерять своего значения и редуцироваться в той или иной частной, ограниченной среде. Так, например, орган зрения редуцируется у подземных животных, живущих в условиях отсутствия света, все вообще органы чувств редуцируются у сидячих животных (асцидии) и у внутренних паразитов. Но это все, так сказать, тупики эволюции, не ведущие далее вперед, и на этих процессах частного значения мы сейчас останавливаться не будем. Такое же универсальное значение, как органы чувств, имеет и нервная система, которая

182 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

также, будучи приобретена еще кишечнополостными животными в самом примитивном виде, никогда не теряла своего значения и при непрерывной смене образа жизни и условий обитания все время не только сохранялась, но все далее дифференцировалась и централизовалась. Универсальное значение приобрели и кишечник и кровеносная система, начиная со времени их первого возникновения. Почти то же самое можно сказать о конечностях как об органах передвижения (утеряны, однако, змеями при переходе к другому способу движения, а задние конечности утрачены и китообразными и сиренами). В меньшей мере это относится к общей полости тела, которая, будучи приобретена червями, утратила свое значение у моллюсков и членистоногих. В еще меньшей степени это относится к защитным образованиям покровов позвоночных, которые в процессе эволюции сменялись, хотя только при довольно резкой смене условий существования. Кожные чешуи рыб сохраняли свое значение, лишь пока рыба оставалась рыбой, т. е. пока она жила в воде. При переходе к жизни на суше этот покров редуцировался, и наиболее примитивные наземные позвоночные — амфибии — имеют голую кожу. Однако рептилии приобрели вновь защитный покров иного типа — роговые чешуи, которые у птиц преобразовались в перья. У млекопитающих и роговые чешуи потеряли свое значение; они исчезли и заменились покровом из волос. Характер кожных покровов связан таким образом с более частными особенностями внешней среды, чем другие рассмотренные нами системы органов. Если же мы перейдем к таким органам, как усики у рыб, какие-либо кожные выросты защитного характера, приспособления конечностей к передвижению по песку, по болотистой почве, к лазанию или, еще более, таким признакам, как окраска животного, то мы увидим, что такие признаки имеют в масштабе общей прогрессивной эволюции позвоночных весьма ограниченное значение; при смене условий обитания они довольно быстро бесследно исчезают. Таким образом, некоторые органы, которые можно рассматривать как узкие адаптации организма, имеют весьма преходящее значение — они в процессе эволюции непрерывно сменяют друг друга. Другие органы имеют более универсальное значение широких адаптации и, будучи раз приобретены, уже удерживаются организмом надолго или навсегда, так как оказываются полезными при всяких условиях внешней среды (конечно, они каждый раз перестраиваются согласно специфике требований данной среды). Во время эволюции в организмах происходит постоянная аккумуляция приспособительных признаков широкого значения. Это приводит не только к прогрессивному усложнению организации, но и к постепенной выработке некоторой общей основы, которая остается постоянной характеристикой организации всех потомков. Таким образом, вырабатывается то, что называется «типом» организации. Тип позвоночных характеризуется целым

Глава IV. Прогрессивная, эволюция. Адаптациогенез 183

рядом признаков широкого адаптивного значения, которые были приобретены еще рыбами и сохранились затем вплоть до высших лозвоночных. Другие типичные адаптивные признаки характеризуют меньшие группы и сохраняют свое значение лишь в пределах класса (плавники рыб, их каналы боковой линии; кожные железы амфибий; роговые чешуи рептилий; перья птиц, их крылья, роговой клюв; волосы млекопитающих, их млечные железы, и т. п.).

Такое накопление приспособлений широкого значения означает, конечно, и накопление соответствующих функциональных соотношений (органы чувств, нервная система, мышечная и т. п.). Организм фиксирует известные функциональные механизмы широкого значения (рефлекторные механизмы и т. п.). Так как все такие черты организации развиваются в онтогенезе, то, следовательно, в онтогенезе происходит накопление реакционных и корреляционных механизмов, определяющих развитие таких адаптации широкого значения. Эти механизмы, однако, далеко не всегда однозначно определяют развитие известной структуры. Большое значение имеют нередко адаптивные изменения, наступающие в ответ на известные внешние раздражения. Адаптивные модификации определяются исторически выработавшейся системой реакционных и корреляционных механизмов, обладающих в этом случае известной, так сказать, гибкостью регуляционного характера.

Исторически вырабатываются также специально адаптивные формообразовательные реакции организма и его частей. Некоторые такие реакции имеют довольно специальное значение. Примером специальной формообразовательной реакции может служить образование водных листьев у водяного лютика или у стрелолиста или образование колючек в сухом воздухе у многих растений. Другие реакции могут иметь более общее значение, например сокращение листовой поверхности при большей сухости (уменьшение испарения).

У животных модификационная изменчивость вообще не достигает, как уже было разобрано, такого масштаба, как у растений, однако и здесь некоторые реакции приобретают иногда большое и притом универсальное значение. Адаптивному сокращению длины хвоста и поверхности ушей у мышей при их развитии в холоде мы не будем придавать такого значения, так как далеко не у всех млекопитающих главная роль терморегулятора падает на уши и хвост. Однако фактам целесообразной перестройки структуры кости при изменении характера нагрузки, усиления мышцы при усиленной работе или увеличения нервного центра при расширении области иннервации мы должны придать значение адаптивных модификаций самого универсального характера. Такого рода реакционные механизмы, будучи раз приобретены, ^в дальнейшем уже не исчезают, так как они никогда не теряют

184 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

Своего значения за исключением, конечно, опять-таки частных случаев, как переход к сидячей жизни или к паразитизму).

Реакционные механизмы широкого значения, по-видимому, довольно сложны и развиваются в процессе эволюции не часто, но зато они уже прочно входят в состав механизма индивидуального развития не только типа, но, быть может, и более крупных стволов царства живых существ. Таково, например, значение мо-дификационных изменений мышц при различной их работе, механизм которых, вероятно, приобретен еще в самом начале развития мышечного аппарата позвоночных (а может быть, и раньше). Таково значение и модификационных изменений кровеносной системы, которая всегда отвечает развитием сети капилляров на разрастание массы ткани или на усиление в ней процессов обмена. И в нервно-мышечном аппарате известны модификации адаптивного характера, которые имеют в высшей степени универсальное, а потому и длительное значение.

Поэтому аккумуляция реакционных механизмов широкого адаптивного значения имеет в процессе эволюции не меньшее, если не большее, значение, чем аккумуляция адаптивных черт наследственной организации. Так как в процессе эволюции непосредственное приспособление, т. е. адаптивные модификации позволяют организму быстро реагировать на изменение среды, позволяют ему активно менять эту среду на другую, в некоторых отношениях более благоприятную, то они, прежде всего, нередко спасают вид от прямого вымирания. Однако значение их не только в этом. Гораздо важнее то обстоятельство, что адаптивные модификации имеют ведущее значение в эволюции — они прокладывают то русло, по которому идет затем незаметный и внешне невидимый процесс наследственной перестройки организма через стабилизирующий отбор малых мутаций, лежащих в пределах установившейся модификации, как мы это разобрали в части IX этой главы, где мы приняли существование адаптивных модификаций как уже данное.

В процессе эволюции, по мере накопления адаптации широкого значения и адаптивных реакционных механизмов, приспособление организма к различным средам все более облегчается. Нарастает известный универсализм организации. Увеличивается не только индивидуальная, но через это и видовая пластичность организма, и темп эволюции при этом все более возрастает.

Такое возрастание темпа эволюции по мере дальнейшего усложнения индивидуального развития с его сложными реакционным и корреляционным механизмами адаптивного характера мы и видим на примере истории позвоночных и, в частности, млекопитающих.

Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 185

Глава V

ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ.

ВЗАИМНОЕ ПРИСПОСОБЛЕНИЕ ОРГАНОВ

(КОАДАПТАЦИОГЕНЕЗ)

Если целостность организма проявляется достаточно ярко уже в согласованном приспособлении всех его признаков и функций к окружающей среде, то еще резче она выступает в процессах взаимного приспособления частей и органов в пределах самого организма.

Прежде чем приступить к разбору этих вопросов, я еще только замечу, что мы при этом не будем отрывать процесса последовательной адаптации организма к среде от процесса коадап-тации органов. Уя^е акад. А. Н. Северцов в своем прекрасном анализе процессов исторического приспособления организмов отметил, что если изменения среды и затрагивают первоначально лишь некоторые органы — эктосоматические органы, непосредственно связанные с известными сторонами этой среды, то эти изменения в эктосоматических органах не могут оставаться изолированными. Поскольку эктосоматические органы связаны по своим функциям с другими органами, не имеющими непосредственных отношений к внешней среде, которые А. Н. Северцов называет энтосоматическими, то и эти последние должны измениться при изменении эктосоматических органов. Первичные изменения, наступающие в эктосоматических органах, А. Н. Северцов называет «проталлаксисами», а вторичные изменения, наступающие в энтосоматических органах, благодаря существованию функциональной корреляции между ними,— «дейталлак-сисами».

Мы не можем не обратить внимания на то, что вторичные или дейталлактические изменения должны происходить в эволюции одновременно с первичными, т. е. проталлактическими изменениями. Функциональная целостность организма не будет нарушаться лишь в том случае, если все эти изменения будут сразу же между собой согласованны. Объяснение таких процессов взаимного приспособления органов доставило неодарвини-стической точке зрения наибольшие трудности. Философ * • Спенсер выдвинул требование одновременности согласованных изменений органов как основное возражение против естественного отбора случайных изменений отдельных органов и основной ^аРгумент в пользу ламаркизма. Действительно, проблема коадап-^ТаЦии органов почти неразрешима с неодарвинистических позиции и, во всяком случае, наталкивается на исключительные трудности,

186 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

Как указывал Г. Спенсер, такое, казалось бы, поверхностное изменение, как увеличение рогов у ископаемого гигантского оленя, не могло не сопровождаться одновременным утолщением черепа, усилением выйной связки и мышц шеи и спины, утолщением костей конечностей, усилением их мускулатуры, а следовательно, и нервов и кровеносных сосудов и т. д.

Наблюдения над процессом мутирования показывают, что большинство мутаций является нарушениями развития, которые вызывают понижение стойкости организма в борьбе за существование. Мутации, связанные с благоприятными изменениями организма, очень редки. Если каждая отдельная мутация проявляется главным образом в виде изменения немногих признаков (что до известной степени возможно в организме или его частях с автономизированным, т. е. «мозаичным», развитием), то координированная эволюция ряда органов предполагает естественный отбор особей, у которых случайно совпадают благоприятные мутации, которые проявляются при этом в строго согласованных изменениях целого ряда признаков. Принимая во внимание редкость благоприятных изменений вообще, нужно признать такое случайное совпадение совершенно невероятным даже в масштабах многих тысяч поколений при непрерывных скрещиваниях особей известной популяции, при которых имеющиеся мутации всячески комбинируются. Правда, требование одновременности изменений ставится Г. Спенсером, быть может, слишком жестко. Если отдельная мутация в общем благоприятна, то мутант может выжить и стать предметом положительного отбора даже в том случае, если эта мутация несколько нарушает нормальную координацию частей.

Малые мутации, а именно такие мутации и имеют значение основных элементов филогенетических изменений (см. часть IV, 4), могут заметно не нарушать установившихся соотношений. Рано или поздно они будут дополнены другими мутациями, которые внесут известные поправки в новые соотношения. Во всяком случае, эволюция путем отбора независимых изменений отдельных признаков является тем более затрудненной, чем сложнее взаимная координация частей в данном организме, системе органов или органе. Для более автономных систем, как, например, кожные покровы, и особенно для таких признаков, как окраска, которые по существу обычно мало связаны с жизненно важными признаками организации, эволюция путем подбора отдельных мутаций, очевидно, вполне возможна. В таких системах и признаках эволюция будет иметь до известной степени мозаичный характер. Однако как раз такие изменения не имеют существенного значения в общем морфофизиологическом прогрессе организмов, который здесь нас интересует в первую очередь. В важных организационных признаках точная координация частей имеет гораздо больщее значение, и здесь естественный

Глава V. Прогрессивная ёволюцйя. Ёоадаптациогенез lSt

отбор мутаций, проявляющихся на отдельных признаках, вряд _лн может привести к положительным результатам в измеримые сроки времени.

Однако мы видели, что мутации редко выражаются изменением одного только признака. В самом деле мутационные изменения захватывают весь организм, и лишь наиболее заметное _его проявление касается одного или нескольких признаков. Это явление плейотропизма обычно не является моментом, способствующим согласованной эволюции частей организма, и даже, наоборот, еще более ее затрудняет, так как в большинстве случаев благоприятное изменение одной части будет сопровождаться неблагоприятными изменениями других частей (так как мы вообще наблюдаем значительное преобладание неблагоприятных изменений). При плейотропном выражении отдельной мутации вносимое ею изменение почти всегда будет неблагоприятным [Малиновский, 1939]. Однако если одно из выражений дает организму заметные преимущества, то данная мутация все же может сохраниться, и тогда неизбежно произойдет естественный отбор по линии уменьшения неблагоприятных побочных выражений (подбор генов-модификаторов). Как видно, для теории естественного отбора отдельных признаков возникает ряд затруднений. Явления плейотропизма не только не снимают этих трудностей, а, наоборот, еще увеличивают их. Большие сроки, требуемые для согласованного изменения органов, увеличиваются еще в значительной степени.

Проблема коадаптации наталкивается действительно на большие затруднения. Что эти трудности не являются непреоборимыми, показывает приведенный А. Вейсманом материал, касающийся развития довольно сложно координированных аппаратов в хитиновых частях конечностей и челюстей насекомых. Однако мы как раз здесь имеем дело со сравнительно автономной системой кожных покровов и притом у животных с типом развития, близким к мозаичному. В этом случае возможны независимые изменения признаков. При большой численности особей в популяции и быстрой смене поколений подбор соответствующих комбинаций, очевидно, не составляет больших затруднений.

Иначе дело должно обстоять у позвоночных животных с регуляционным типом развития, гораздо меньшей абсолютной численностью и более медленной сменой поколений, чем у насекомых (в общем). Здесь недостаточность обычных неодарвинисти-ческих представлений должна сказаться с особой резкостью.

Между тем у позвоночных, и особенно у высших позвоночных, несомненно имеют большое значение процессы непосредственного приспособления органов к производимой ими работе. Не меньшее значение имеют, очевидно, и процессы непосредственного взаимного приспособления функционально связанных органов. Из этого, однако, не следует, что мы в вопросе о коа-

188 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

даптации органов должны стать на ламаркистскую позицию, как это делают не только механо-ламаркисты во главе с Г. Спенсером, поднявшим этот вопрос, но и дарвинисты, вроде Л. Плате.

Несомненно, что в споре по вопросу о значении коадаптации органов самую правильную позицию занял сам Ч. Дарвин, хотя он и допустил уступки в пользу ламаркизма. Дарвин, во-первых, не видит необходимости в строго одновременном изменении всех связанных частей путем естественного отбора и, во-вторых, принимает, что «влияние упражнения, переданное по наследству, а также взаимодействие частей, вероятно, играло при этом одинаковую или даже более важную роль». Разбирая пример с оленем, Ч. Дарвин продолжает: «По мере того, как постепенно увеличивался вес рогов, мускулы шеи и кости, к которым они прикрепляются, также становились толще и сильнее; а это изменение опять-таки отражалось на туловище и на ногах. Мы также не должны упускать из виду того факта, что, судя по аналогии, некоторые части черепа и конечностей с самого начала были склонны изменяться соотносительным образом. Увеличенный вес рогов действовал также непосредственно на череп, вроде того, как если из ноги собаки вынимается одна кость, то другая, которой приходится теперь одной поддерживать тяжесть всего туловища, становится больше и толще». «Наконец, для роста увеличенных мускулов и для пополнения потерь от изнашивания их потребовался усиленный приток крови, а следовательно, количество пищи должно было увеличиться; а для этого опять-таки потребовалось усиление органов жевания, пищеварения, дыхания и выделения».

Здесь ясно видно, что Дарвин рассматривал проблему коадаптации органов во всей ее полноте. В рассуждении Дарвина имеется лишь одна ненужная уступка: «влияние упражнения, переданное по наследству», сделанная им под давлением ламаркистских критиков. Дело в том, что здесь совершенно и не нужно принимать передачу по наследству результатов упражнения. Для разрешения данной проблемы вполне будет достаточно, если мы просто будем считаться с несомненным и вполне очевидным фактом взаимного приспособления частей, обусловленного существованием функциональных между ними зависимостей. Одним словом, бесспорное «влияние упражнения» само по себе достаточно для устранения всех трудностей, связанных с теорией естественного отбора, при объяснении эволюции координированных частей организма.

Мы считаем большой заслугой акад. А. Н. Северцова, что он именно в такой форме наметил разрешение этой трудной проблемы. А. Н. Северцов предполагает, что эволюция многих морфологических признаков происходит благодаря функциональной корреляции с немногими первичными наследственными изменениями. Правда, такой подход к этой проблеме требует признания

Глава V. Ёрогрессйвная эволюция. Коадаптациогенез 1§9

того, что в сложном организме индивидуальная приспособляемость частей вообще возможна, т. е. что функциональные их соотношения регулируются существованием системы целесообразных корреляционных механизмов. Эти же последние могут быть только результатом долгого процесса исторического развития. Такой подход является однако оправданным, так как, по крайней мере у позвоночных животных, мы действительно знаем существование сложного корреляционного аппарата, регулирующего формообразование отдельных частей.