Стабилизация конкретных соотношений органов (интеграция)

Ясно, что с прогрессивной дифференцировкой организма, с возникновением новых органов должны устанавливаться и новые взаимоотношения между органами. Новый орган, выдиффе-ренцировавшийся из какой-то менее дифференцированной части (или органа), уже сразу выделяется вместе с какими-то связями и притом не только функционального характера. Само это филогенетическое выделение должно быть обусловлено изменением в факторах развития организма, иначе оно вообще и не может осуществиться. Таким образом, мы должны допустить постепенное усложнение системы морфогенетических факторов развития, т. е. тех реакционных и корреляционных механизмов, о которых мы уже довольно много говорили.

Мы уже разбирали вопрос об эволюции реакционных механизмов, которые проявляются в виде формообразовательных реакций, связанных с изменениями в факторах внешней среды,атак-

Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 201

же вопрос об эволюции корреляционных механизмов, которые регулируют соотношения между органами, т. е. отвечают на изменение факторов внутренней среды организма.

Поскольку между обоего рода механизмами нет никаких принципиальных различий и они собственно даже не поддаются разграничению (всякий реакционный механизм всегда глубоко захватывает и корреляционную систему), мы с полным правом допускаем, что в эволюции изменения этих механизмов происходят на сходных основаниях путем естественного отбора наиболее выгодных форм реагирования и наиболее устойчивых механизмов развития. Иными словами, эволюция организма идет на базе систематической элиминации всех неблагоприятных уклонений независимо от их происхождения (мутации или модификации). По нашей схеме эволюция реакционных механизмов идет в общем под знаком их дифференцировки в силу непосредственного приспособления частей организма к условиям внешней среды. Эта адаптация имеет первоначально характер частных модификаций, возникающих на базе общей, исторически развившейся и потому нередко «целесообразной» нормы реакции (определяемой генотипом). Вместе с тем, однако, естественный отбор благоприятных комбинаций, а также мутаций, лежащих в пределах установившегося фенотипа, приводит постепенно к более совершенному выражению данного приспособительного признака и ко все большей независимости его проявления от случайных уклонений в факторах внешней среды во время индивидуального развития организма.

Эволюция конкретных соотношений между органами идет, очевидно, также по пути их дифференцировки в силу постепенного усложнения организации, сопровождаемого взаимным приспособлением органов (или, иными словами, в силу непосредственного приспособления частей организма или органов к условиям внутренней среды). Эта взаимная адаптация (внутреннее приспособление), или «коадаптация», имеет также первоначально характер частных модификаций, возникающих на базе общей исторически развившейся и потому нередко «целесообразной» нормы реакций (определяемой генотипом). Вместе с тем естественный отбор мутаций, меняющих наследственные соотношения, приводит постепенно к более совершенному выражению данного соотношения органов и ко все большей независимости его проявления от случайных и временных колебаний факторов внутренней среды (например, взаимное смещение органов вследствие случайных внешних влияний) во время индивидуального развития организма.

Элиминация всех особей, обнаруживающих неблагоприятные соотношения органов и недостаточную координацию их функций, приводит ко все более точной их коадаптации. Если эта коадаптация достигла уже высокого уровня, то дальнейшая элиминация

202 Организм как целое е индивидуальном и историческом развитии

всех случайных уклонений должна привести к его максимальной стабилизации на основе широкого развития наследственного регу-ляторного аппарата.

Так как и здесь речь идет об естественном отборе мутаций, укладывающихся в пределах уже установившихся соотношений между органами (на основе прямого приспособления), то мы и здесь будем говорить о стабилизирующем отборе.

Возможность появления таких мутаций еще более вероятна, чем появление тех уже изученных генокопий, которые проявляются во внешних признаках (в известных мутациях дрозофилы, сходных с изученными Р. Гольдшмидтом «фенокопиями»). Сходство и в этом случае обусловливается тем, что в течение известной чувствительной фазы развития как фактор среды (при возникновении «фенокопии»), т. е. ближайшего окружения развивающейся части, так и наследственный фактор (при возникновении «генокопий») могут вызвать простое смещение во времени реакций внутри индукционной системы, приводящее к определенному изменению строения органа. То же самое касается и других взаимозависимостей. Специфика каждого изменения зависит в основном от всего механизма развития. Разные раздражители, как внутренние, так и внешние, могут привести к одинаковому результату. В приведенном выше примере увеличение поперечного сечения жевательной мышцы млекопитающего, определяемое толщиной волокон и являющееся показателем возросшей ее силы, может быть результатом упражнения, т. е. внешнего фактора, проявляющего свое действие через функцию (особенно у молодого животного). Однако мышца развивается вначале и без ее типичной функции, ее размеры определяются в основном наследственными факторами развития. Поэтому подобное же увеличение поперечного сечения мышцы (числа волокон), а следовательно, и ее силы, может быть результатом изменения в наследственных факторах развития, т. е. мутации, которая в данном случае будет идти в том же направлении. Сходство мутации с модификацией увеличивается еще в большей мере благодаря существованию указанной ранее корреляционной цепи, которая в обоих случаях приведет к соответствующим изменениям в кровоснабжении, иннервации и прикреплении мышцы. Конечно, такие мутации могут стать предметом естественного отбора только в том случае, если увеличение силы данной мышцы имеет жизненно важное значение для организма. Однако как раз в этом случае мышца действительно «упражняется», а следовательно, и «модифицируется». Таким образом отбор мутации может идти в этом случае (как и в других случаях «активных» органов) исключительно на фоне модификационных изменений. То же самое касается, однако, и всех членов данной корреляционной цепи. Если под влиянием усиления мышцы увеличивается, скажем, выступ кости, к которому прикрепляется мышца, то увеличение этого

Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 203

выступа может быть обусловлено и генотипически, так как форма и величина кости тоже имеют свою наследственную базу. Возможен, следовательно, и здесь естественный отбор мутаций, выражающихся в увеличении выступа кости даже без усиления функции мышцы (однако тем более он будет выражен с усилением последней). Такой отбор будет проходить только в том случае, если эти мутации, т. е. например, наследственное увеличение выступа кости, имеют действительно жизненно важное значение для организма, если они увеличивают прочность скелета и притом уже в раннем возрасте. Это, однако, означает, что данная часть несет действительно повышенную нагрузку, т. е. что она модифицируется под влиянием этой нагрузки. Иными словами, и здесь естественный отбор идет автоматически по пути, определяемому наличной модификацией. То же самое касается процесса приешь собления любого органа, функционально и пространственно связанного с другими органами. Всегда мы имеем картину непосредственного взаимного приспособления органов, т. е. их фенотипи-ческую коадаптацию, за которой автоматически следует трудно уловимый процесс генотипической коадаптации путем естественного отбора соответствующих мутаций, усиливающих, выправляющих и увеличивающих надежность выявления данной коадаптации.

Руководящим процессом является, таким образом, непосредственное взаимное приспособление органов, ведущее по мере усложнения строения организма к усложнению системы общих корреляций на базе исторически сложившейся системы общих корреляций регуляторного характера. Однако действительно наследственное усложнение этой системы, объединяющей все новые диф-ференцировки в одно целое, происходит исключительно путем естественного отбора организмов наиболее устойчивых при данных, всегда несколько колеблющихся условиях внешней среды. Максимум устойчивости определяется, конечно, не только отношением эктосоматических органов к внешней среде, но и определенным соотношением, т. е. как пространственными, так и функциональными связями всех органов и частей внутри целого организма, производящими впечатление известной внутренней «гармоничности».

Для нас важно отметить, что основным интегрирующим фактором в эволюции является естественный отбор более стойких организмов и что направление этого отбора определяется у высших Животных обычно уже существующими модификационными изменениями характера адаптации организма к внешней среде и характера коадаптации органов и частей внутри организма.

204 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

4. Аккумуляция корреляционных систем общего значения

Возможность установления новых корреляций одновременно с процессами прогрессивной дифференцировки организма ограничивается, очевидно, известными пределами, определяемыми существующей уже системой корреляций более общего значения. Частные корреляции устанавливаются на базе более общих. Взаимное приспособление конкретных органов возможно лишь на основе уже присущей им общей реакционной способности. Некоторые такие реакции исключительно просты — разрастание любого внутреннего органа обусловливается наличием известной массы образовательного материала, его физическими свойствами, условиями его питания и пространственными условиями. Орган будет расти в сторону наименьшего сопротивления, поскольку это определяется как внутренними факторами, регулирующими рост органа, так и соотношениями с соседними органами.

Другие реакции гораздо сложнее — ориентировка соединительнотканных волокон по линиям сил натяжения, преобразование структуры губчатого вещества кости соответственно нагрузке, разрастание кости под влиянием давления или натяжения со стороны мышцы, разрастание самой мышцы при усиленной ее работе, увеличение числа выделительных канальцев почки при накоплении продуктов обмена в крови и т. п.

Существование всех этих общих механизмов, определяющих «целесообразные» реакции органа на изменение известных соотношений, мы взяли как данное. Однако ясно, что эти реакционные способности имеют свою историю. Они возникли в процессе длительного преобразования из других подобных, вероятно, более общих и менее определенных корреляционных (и реакционных) механизмов. Наиболее примитивными являются, очевидно, простые пространственные и функциональные соотношения, возникшие в многоклеточном организме вместе с первыми процессами дифференцировки (например, на первичные покровы — эктодерму и первичную кишку — энтодерму). Орган, пространственно и функционально связанный с другим органом, не может не реагировать изменением в ответ на изменение этого органа. Каков будет характер этой реакции, зависит от структуры и функциональных особенностей реагирующего материала (что, в свою очередь, определяется и наследственными его свойствами). Реакции эти могли быть неблагоприятными — такие организмы погибали, могли быть индифферентными, а в редких случаях они были благоприятными для всего организма в целом. В процессе естественного отбора всегда имели известные преимущества особи, дававшие более согласованные реакции отдельных частей. Поскольку это при данных условиях среды определялось наследственными свойствами организма, происходило постепенное изменение этих свойств в сторону выработки более благоприятных норм реакции.

Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 205

При меняющихся условиях и меняющейся внутренней структуре ₀рганизма менялись и эти нормы, происходила постоянная перестройка корреляционных систем.

Не все корреляционные соотношения имеют одинаковое значе-_пИе. Некоторые из них имеют более частный характер, обусловливая, например, образование определенного числа позвонков и их распределение по отделам тела, в зависимости от длины и расчленения последнего. Другие являются более общими, как, например, зависимость между числом и развитием клеток нервного центра и развитием периферических органов, например мышц, снабжаемых отростками этих нервных клеток.

Корреляции более общего характера приобретаются, очевидно, на базе наиболее общих дифференцировок (в данном случае нервно-мышечного аппарата) тем же путем, как и более частные. Однако частные корреляционные механизмы имеют ограниченное значение и в пространстве и во времени. Они нередко исчезают вместе с изменением породивших их структур и функциональных связей. Вряд ли такая корреляция, как изученная мною зависимость между оперением ног у кур и развитием скелета четвертого пальца, может приобрести длительное значение. С другой стороны, однако, существуют морфогенетические и, особенно, эргон-тические корреляции гораздо более общего характера, которые сохраняют свое значение при самых крупных преобразованиях организма. Такие корреляционные механизмы могут получить значение постоянного приобретения, которое в дальнейшем уже не теряется, хотя и может подвергаться дифференцировкам на более частные корреляции.

Таково, например, значение первичного «организатора» позвоночных, т. е. взаимодействия материала крыши первичной кишки (хордомезодермы) с материалом эктодермы в области будущей нервной пластинки. Это взаимодействие лежит в основе всей организации позвоночных. Хотя и нельзя утверждать, что эта система не может быть изменена, она все же практически сохранила свое значение основной корреляционной системы морфогенеза всех позвоночных.

Еще более устойчива взаимозависимость между мышцей и нервным центром. Такой корреляционный механизм оказывается «целесообразным» при всех перестройках организма. Он поэтому не теряется, хотя и может дифференцироваться соответственно расчленению и приобретению различного значения отдельными мышцами и отдельными двигательными центрами нервной си^-стемы.

В процессе эволюции, связанной с перестройкой структуры и Функциональных взаимоотношений частей целого организма, одни корреляции теряют свое значение и исчезают, другие возникают вновь (путем выдифференцировки из остающихся). Одни частные корреляции имеют весьма преходящее значение, другие сохраня-

206 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ются дольше, и только некоторые корреляции наиболее общего характера сохраняют свое значение при всех дальнейших перестройках организма. В процессе прогрессивной эволюции происходит, быть может, очень редко, возникновение таких корреляционных механизмов широкого значения; однако они уже не теряются, а сохраняются организмом надолго, если не навсегда, и используются как база для дальнейшей прогрессивной эволюции. Такие корреляционные механизмы облегчают и ускоряют процесс приспособления организма как целого к меняющейся внешней среде и обеспечивают возможность быстрой и согласованной перестройки его внутренней структуры. В процессе эволюции происходит очень медленная, но постоянная аккумуляция корреляционных, т. е. интегрирующих, механизмов наиболее общего значения. По мере этой аккумуляции темп эволюции все более возрастает, как это и видно на примере позвоночных животных и особенно млекопитающих, у которых произошло весьма значительное накопление широких корреляционных механизмов.

5, Типы онтогенеза и их значение для процесса эволюции

В процесее эволюции происходит, как мы видели, накопление реакционных и корреляционных механизмов более общего значения, которые определяют затем не только направление (по пути устанавливающихся адаптивных и коадаптивных модификаций), но и темп дальнейшей эволюции (ускорение по мере накопления корреляционных систем общего значения). Если это так, то, очевидно, далеко не безразлично будет, какого рода корреляции аккумулируются в процессе эволюции, и нужно ожидать, что различные формы корреляций наложат свой специфический отпечаток на процесс дальнейшей эволюции.

Так как корреляционные механизмы имеют различный характер на различных этапах онтогенеза и каждый этап отличается благодаря этому своими особенностями, различными у различных животных, то при накоплении корреляций, главным образом определенного типа и весь онтогенез принимает свои характерные формы. Мы можем говорить о различных типах онтогенеза и о значении этих типов в процессе эволюции. Во всех предшествующих наших рассуждениях мы имели собственно в виду лишь процесс накопления морфогенетических и, особенно, эргонтических корреляций, как это характерно для позвоночных и, в частности, млекопитающих. Мы фиксировали наше внимание на этих процессах, так как они нам ближе и так как в данной работе речь идет об интегрирующих процессах в эволюции, а эта интеграция осуществляется в основном как раз при помощи указанных корреляционных механизмов (морфогенетических и эргонтических).

Однако в процессе эволюции может произойти и некоторая аккумуляция частных зависимостей другого характера. Мы упоми-

Глава V. Прогрессивная эволюция. КоадаПтациогенёз 207

нали уже о геномных корреляциях, которые не обнаруживаются в виде ясных связей между видимыми морфогенетическими процессами. Отдельные морфогенезы протекают параллельно и, хотя в известных отношениях связно (что обнаруживается генетическим анализом), но автономно. При филогенетическом накоплении такого рода зависимостей, которые реализуются, очевидно, в известных детерминационных процессах, предшествующих формообразованию, наблюдается все большее число как будто вполне автономных органогенезов. Экспериментальное вмешательство в течение одних органогенезов мало отзывается на других. Развитие приобретает почти мозаичный характер, как это мы знаем у нематод, частью у кольчатых червей и моллюсков, а также у высших насекомых. Конечно, это не та мозаика, о которой говорили Вейс-ман и Ру; здесь нет полной независимости органогенезов; здесь имеются элементы регуляции; однако зависимый характер диффе-ренцировок, обнаруживающийся здесь не без труда, основан, очевидно, главным образом на биохимических дифференцировках, протекающих еще в протоплазме отдельных клеток или даже еще в самом яйце. Эти зависимости определяются непосредственно процессами внутриклеточного обмена, т. е. взаимодействием ядра и плазмы, получающими свою специфику в различных частях организма. Геномные корреляции относительно легко изменяются вместе с возникновением новых дифференцировок, определяемых как внешними факторами, так и внутренними (мутации, связанные с изменением форм реагирования).

Отсюда должна проистекать легкая мутабильность таких организмов. Если мутации являются материальной основой видообразования, то такие формы должны обладать большой пластичностью в смысле быстрого видообразования при изменении условий окружающей среды. Эта свободная изменчивость может касаться, однако, только малозначащих, главным образом внешних, видовых признаков, таких, как окраска, всевозможные органы пассивной защиты и т. п. Эволюция внутренней организации не может идти быстро, так как побеждать в борьбе за существование могут лишь гармоничные особи, обладающие максимумом жизненной стойкости. Между тем эта жизненная стойкость будет лишь нарушаться при каждом изолированном изменении отдельного органогенеза и тем более будет нарушаться при одновременном, но не согласованном изменении нескольких органогенезов, как это неизбежно при наличии геномной корреляции между этими органогенезами. Благоприятное изменение одной части будет, как правило, сопровождаться неблагоприятным изменением Других частей. Мозаичный организм, при большой видовой пластичности в малозначащих признаках, будет отличаться большим консерватизмом в своих организационных формах.

Однако во всяком случае изменения, которые приобретают значение в процессе эволюции, проявляются уже в самих зачат-

208 Организм как Целое в индивидуальном и исгорШескоМ развитии

ках (в виде архаллаксисов), так как они определяются внутриклеточными процессами, а не взаимодействием частей. Поэтому в мозаичных организмах нет базы для возникновения рекапитуляции в сколько-нибудь широком масштабе.

Геномные корреляции, строящиеся на явлениях множественного проявления плейотропии, допускают далеко идущее дифференцирование яйца и развивающегося из него организма. Однако регуляторные процессы (строящиеся на явлениях многостепенного плейотропизма) в этом случае весьма ограниченны. Отдельные же проявления многостепенного плейотропизма могут в этом случае только глубоко нарушать координацию частей. Процесс естественного отбора не только не будет благоприятствовать накоплению морфогенетических корреляций, но, наоборот, через подбор модификаторов будет вести к устранению явлений плейотропизма. Организм с мозаичным развитием будет идти по пути выработки все более автономных органогенезов, т. е. по пути развития все более ярко выраженной мозаичности. Если корреляции не имеют регуляторного характера и не могут приобрести общего положительного значения, они лишь замедляют темп эволюции и устраняются в процессе жизненной конкуренции (так как при прочих равных условиях побеждают формы с более быстрым темпом эволюции). Эволюция будет идти в направлении выработки все более ограниченного выражения отдельных генов. Только максимум мозаичности обеспечит наиболее быстрый темп эволюции мозаичного организма.

В случае исторического накопления морфогенетических корреляций онтогенез приобретает существенно иной характер. Отдельные органогенезы оказываются зависимыми. Если органогенез В зависит в своем возникновении от другого органогенеза А, то при экспериментальном его нарушении (или даже при удалении зачатка В) возможно его восстановление под влиянием органогенеза А (возможно даже новое образование зачатка, если еще имеется в наличии материал, который может быть на это использован). Если удалена часть органа А и имеется в наличии (или возникает вновь) запас «индифферентного» материала этого органа, то он может дифференцироваться под влиянием остающейся части в направлении близком к нормальному. Любой «индифферентный» материал имеет известную организацию, выражающуюся по меньшей мере в его «полярности», т. е. в количественных различиях в направлении некоторой оси, связанных с различиями в интенсивности клеточного обмена (градиент физиологической активности). Такая система «эквипотенциальна» и, при ее разделении, каждая ее часть имеет такую же структуру (тот же градиент) и естественно развивается как целая система уменьшенного размера.

Кроме того, и индукционные системы двух (или более) взаимодействующих частей имеют регуляторный характер, так как

Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 209

допускают более или менее значительные взаимные смещения компонентов в пространстве или сдвиги во времени их «созревания»» без нарушения нормального морфогенеза в этой системе. Наконец, регуляторный характер имеют и органические взаимозависимости.

Таким образом наличие системы морфогенетических корреляций обеспечивает регуляторный характер развития при известных, правда, условиях.

Организм с регуляторным характером развития не может с такой легкостью изменять отдельные признаки, как мозаичный организм, и именно потому, что они в своем развитии связаны с другими чертами организации. Однако, с другой стороны, в организме с регуляторным развитием происходит совершенно беспрепятственное накопление многих малых мутаций в скрытом виде. Вследствие регуляторного характера развития эти мутации не получают внешнего выражения до тех пор, пока сдвиг не выйдет за пределы порогового уровня какой-либо из реакций. Это обеспечивает существование у таких организмов большого мобилизационного резерва малых мутаций. Организм, в условиях меняющейся среды, может оказаться довольно пластичным. Кроме того, однако, и сама организация оказывается более лабильной, так как в некоторых по крайней мере случаях изменения в одних частях организма будут связаны с адекватными изменениями в других частях. В этом случае изменяется, следовательно, не изолированный признак, а целая связная система, и притом эти, изменения могут быть согласованными, так что они не нарушат жизненной стойкости организма. Поясним примером: если зачаток хорды оказывается увеличенным, то вместе с тем увеличиваются и те части, которые развиваются в коррелятивной связи с зачатком хорды, именно осевая мезодерма, как зачаток туловищной мускулатуры и центральная нервная система; одним словом, произойдет согласованное изменение всех осевых органов. Точно так же увеличение массы глазного бокала будет связано с соответственным изменением массы хрусталика и т. д. Мы при этом вовсе не представляем дело так, как будто всякое изменение какого-либо органа в организме с регуляционным развитием обязательно повлечет за собой гармоничное изменение других кор^ релятивно с ним связанных органов. Так, например, развитие¹ оперения на ногах у мохноногих кур связано с недоразвитием четвертого пальца, и если первое могло бы приобрести в каких-либо конкретных условиях положительное значение для жизни Данной птицы, то второе является, во всяком случае, моментом ^0трицательным. Точно так же хохол на голове у кур коррелятивно связан с такими неблагоприятными явлениями, как гидроцефалия и недоразвитие крыши черепа. Это корреляции преходящего значения, а мы здесь говорим о корреляциях общего значения, которые в процессе исторического развития приобрели «целесо-

210 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

образный» характер и вызывают вполне согласованные изменения различных органов. Прежде всего, это касается, например, согласованного изменения общих пропорций при изменении всей массы тела, а также при изменении топографически связанных частей сложных аппаратов.

Еще более бросается в глаза согласованность изменения отдельных частей в тех организмах, в которых аккумулировано большое число эргонтических корреляций. В этом случае особенно ярко выражается целостность организма в его филогенетических изменениях. Эргонтические корреляции в своем историческом развитии почти всегда приобретают регуляторный характер: если один элемент корреляционной цепи выполняет увеличенную работу, то и другие функционально с ним связанные элементы несут увеличенную нагрузку (в случае положительной корреляции) и соответственно подвергаются функциональной гипертрофии. Наследственная, или функциональная, гипертрофия одной части влечет за собой функциональную гипертрофию других частей. Если первое изменение уже само повышает стойкость организма, то связанные с ним коррелятивные изменения тем более повышают жизненную стойкость животного. Так, если наследственное усиление челюстной мышцы оказывается полезным, позволяя организму совладать с более крупной добычей, то соответственное коррелятивное усиление кровоснабжения этой мышцы, усиление челюстей и их точек опоры на черепе являются условиями, позволяющими использовать силу мышцы с максимальной эффективностью.

Накопление в онтогенезе все более сложной системы морфо-генетических корреляций общего значения увеличивает регуляционный характер развития на стадиях более или менее раннего эмбриогенеза. Увеличивается пластичность эмбриона в пределах его «типичной» организации и вместе с тем увеличивается темп эволюции путем эмбриональных изменений, так как многие такие изменения легко согласовываются с изменениями коррелятивно связанных частей. При прогрессивной аккумуляции морфогенети-ческих корреляций общего значения максимально ускоряется темп эволюции важнейших организационных признаков. Становятся возможными крупные преобразования типа ароморфозов.

Накопление в онтогенезе все более усложняющейся системы эргонтических корреляций общего значения увеличивает регуляторный характер индивидуального развития на более поздних, функциональных стадиях — у личинки или молодого животного. Увеличивается пластичность молодого животного, выражающаяся в более легком его приспособлении к окружающей среде. Эволюция может быстро пойти под знаком адаптации организма к тем или иным частным условиям существования. Естественный отбор тем быстрее пойдет по пути все более совершенной адаптации или даже специализации, чем более определенно направле-

Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 211

_ние этой адаптации будет подготовлено модификациями приспособительного характера.

Мы видим, что быстрая эволюция всего организма путем подбора отдельных, друг от друга независимых благоприятных изменений почти невозможна (невероятность случайного совпаде-_Ния положительных изменений во всех отдельных частях сложных систем. Изменение же одной части, будучи не согласовано с изменениями других, может быть только вредно). Неодарвинистское представление об эволюции путем подбора отдельных признаков оправдывается главным образом лишь на более поверхностных образованиях, как окраска, рисунок, скульптура покровов, всевозможные выросты и придатки, панцыри, иногда также на изменениях общей конфигурации тела, но в гораздо меньшей степени оно согласуется с фактической эволюцией жизненно важных, точно координированных в своей структуре и функциях особенностей организации.

Существование системы геномных зависимостей обыкновенно скорее затрудняет эволюционный процесс, так как положительное изменение одной части в огромном большинстве случаев окажется связанным с неблагоприятными изменениями в других частях. Организм с мозаичным развитием будет вообще более пластичным лишь в отношении внешних признаков, что же касается внутренней организации, то она окажется значительно более консервативной. Во всяком случае, эволюция мозаичного организма может приобрести более быстрый темп лишь при наиболее полном устранении явлений плейотропизма, т. е. при действительно максимальной мозаичности развития.

Совершенно иной будет картина эволюции организма с регуляционным типом развития. Правда, во многих случаях и мор-фогенетические корреляции частного характера (обычно совсем молодые) не ведут к согласованным изменениям частей и являются лишь тормозом в процессе эволюции. Такие корреляции имеют лишь преходящее значение. Другие морфогенетические корреляции имеют, однако, более глубокое историческое обоснование и в течение длительной истории их преобразования приобретают постепенно целесообразный характер, при котором изменение одной части влечет за собой соответственное, т. е. благоприятное, изменение другой части. Именно такие корреляции и аккумулируются в процессе исторического развития. Тогда организм приобретает значительную пластичность и может довольно быстро перестраивать всю свою организацию (ароморфоз).

Наконец, эргонтические корреляции, определяющие структурные изменения функционально связанных частей, приобретают в течение эволюции явно целесообразный характер и таким образом обеспечивают согласованность изменения всей организации в процессе приспособления организма и его частей к меняющимся Условиям внешней среды. Система эргонтических корреляций об-

212 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

условливает целостный характер ненаследственных и наследственных адаптивных изменений, делает возможным такое изменение без нарушения жизненной стойкости организма и обеспечивает возможность быстрой эволюционной перестройки всей организации соответственно требованиям данной среды (адаптация).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Прогрессивная эволюция живых организмов характеризуется не только историческим процессом дифференциации, основанной на разделении труда между частями организма (Мильн-Эдвардс), но не в меньшей степени и противоположным процессом интеграции, связанной с соподчинением частей (Г. Спенсер).

Неодарвинизм фиксировал все свое внимание на прогрессивном расчленении организма, оперировал отдельными признаками и потому не мог овладеть проблемой целостности организма в развитии и эволюции. В витализме и холизме целостность организма обосновывается лишь физиологически, и проблема разрешается метафизически путем разрыва между расчлененной формой и стоящей над нею целостной функцией. Формообразование «объясняется» целеустремленным осуществлением идеи, типа, т. е., в конце концов, существованием сверхматериальных факторов (энтелехии).

Морфологическая проблема целостности организма в его историческом развитии совершенно не разработана. Она, во всяком случае, далеко не охватывается сформулированным Г. Бронном, Э. Геккелем и В. Францем принципом «централизации». С материалистических позиций ближе других подошел к указанной проблеме акад. А. Н. Северцов в своей теории корреляций. Проблема целостности развивающегося и, следовательно, расчленяющегося организма, стоящая в настоящее время в центре внимания теоретической биологии, настойчиво требует всего материалистического разрешения. Очевидно, это возможно лишь путем изучения природы интегрирующих факторов и их значения в индивидуальном и историческом развитии организмов.

Современная механика развития полностью опровергла мозаичную теорию и накопила уже огромный материал, показывающий сложнейшую взаимозависимость частей развивающегося организма и формообразовательное значение различных форм взаимозависимости. Можно различать: геномные корреляции, определяемые непосредственно наследственными факторами развития, т. е. генами, через процессы внутриклеточного обмена; морфоге-нетические корреляции, определяемые внутренними факторами

Заключение 213

развития и осуществляемые частью путем передачи веществ или возбуждения от одной части к другой при их непосредственном контактном взаимодействии или на некотором расстоянии, и эр-гоятические корреляции, определяемые зависимостями в дефинитивных функциях данных частей. Все эти формы взаимозависимостей представляют собой продукт исторического развития, особенно сложного и нередко длительного в случае морфогенети-ческих и эргонтических корреляций. В процессе исторического развития организмов происходит не только упорядочение соотношений организма с внешней средой, но и переработка внутренних соотношений между частями и органами развивающегося организма. В этом процессе многие соотношения становятся необходимыми факторами (морфогенетические корреляции), определяющими нормальное формообразование организма. Такие формообразовательные реакции оказываются при данных соотношениях «целесообразными» и имеют нередко регуляторный характер.

В процессе исторического преобразования самого индивидуального развития (филогения онтогенеза) происходит и перестройка существующей системы корреляций. Всякое, даже элементарное наследственное изменение вносит свои изменения в исторически сложившиеся соотношения. Даже очень небольшие первичные изменения — простые сдвиги во времени наступления известных реакций — вносят иногда очень крупные изменения в процессы формообразования, делая его ненормальным или даже совершенно невозможным.

Ввиду сложности существующих взаимозависимостей большинство крупных мутаций имеет характер нарушения развития или недоразвития, приводящего к дефектам в строении организма. Очень часто такие дефекты делают организм нежизнеспособным (летальные мутации). Чем раньше в индивидуальном развитии сказывается мутационное изменение, чем более значительно оно нарушает нормальный ход развития, тем чаще оно будет иметь летальный эффект. Поэтому в процессе естественного отбора большинство мутаций, проявляющихся уже на ранних стадиях развития в зависимых органогенезах, постоянно элиминируется. Эволюция идет чаще путем подбора малых мутаций, которые, при регуляторном характере морфогенетических зависимостей, на ранних стадиях развития ничем себя не проявляют, ^а выражаются лишь на конечных фазах формообразования, т. е. путем «надставки стадий» или «анаболии» (А. Н. Северцов). Отсюда и известное эмбриональное сходство ранних стадий развития (закон К. Бэра) и наложение последовательных надставок, ^едущее к рекапитуляции в онтогенезе анцестральных состояний (биогенетический закон Фр. Мюллера и Э. Геккеля). Историческая стойкость онтогенетических процессов, особенно на ранних ^Ст&Диях развития, объясняется огромным значением интегрирующих факторов, т. е. системы корреляций для осуществления само-

214 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

го формообразования. Наследственная стойкость организма объясняется сложностью системы морфогенетических связей, объединяющих все части развивающегося организма в одно целое, а не стойкостью наследственного вещества, т. е. генов.

Всякое беспорядочное накопление мутаций приводит к разрушению системы корреляций, к дезинтеграции и недоразвитию. При доместикации происходит накопление мутаций в отношении тех черт организации, которые потеряли свое значение в новой обстановке, и потому не подлежат более контролю со стороны естественного отбора, а вместе с тем не имеют значения для человека и потому не попали и под влияние искусственного подбора. В таких признаках у домашних животных нередки явления недоразвития.

При утрате органом его значения для организма происходит также его дезинтеграция вследствие бесконтрольного накопления мутаций, задевающих данный орган. Сдвиги в морфогенетических процессах приводят к уменьшению размеров, недоразвитию и полной рудиментации. Таким образом объясняется филогенетическая редукция бесполезных органов. Если отсутствие естественного отбора и беспорядочное накопление мутаций связано с дезинтеграцией и приводит к недоразвитию, то обратный процесс морфофизиологического усложнения, связанного с прогрессивной интеграцией, обусловлен непрерывным действием естественного отбора. Творческое значение естественного отбора состоит в создании (на почве существующих соотношений) наследственных механизмов в виде сложных систем взаимозависимых реакций, обеспечивающих с наибольшей надежностью развитие вполне жизнеспособных (в данной обстановке) организмов. По-видимому, все реакции организма возникают первоначально в связи с известными факторами внешней среды, являющимися в роли физиологических раздражителей, вызывающих, между прочим, и формообразовательную реакцию. Специфика реакции зависит в основном от самого организма, который при определенном физиологическом состоянии и, в частности, на определенных стадиях развития, способен ответить определенной реакцией даже на различные раздражения. Поэтому подобные же реакции могут возникать на определенных стадиях развития и в силу некоторых изменений в течении процессов развития под влиянием внутренних причин, именно изменений в самом наследственном веществе (мутации). Если такая реакция повышает жизненную стойкость данного организма в данной среде, то надежность ее реализации повышается при замене внешнего раздражителя внутренним, т. е. при замене модификации сходным наследственным изменением. В этом случае естественный отбор приводит к установлению нового, более стабильного наследственного механизма.

Все сложно обусловленные реакции, а следовательно, и признаки, потерявшие значение в данной среде, автоматически

Заключение 215

выпадают вследствие расстройства их наследственного механизма развития беспорядочным накоплением мутаций (при прекращении контроля естественным отбором). В процессе исторической смены сред происходит непрерывное установление новых реакций и признаков, установление новых соотношений и выработка новых корреляций и вместе с тем постоянное выпадение старых реакций и корреляций, потерявших свое значение. В этой трансформации организмов различные реакции и корреляции имеют различное значение — одни исторически быстро сменяются, другие приобретают длительное значение. Некоторые оказываются полезными в весьма различных средах — они по своей сути почти универсальны (в условиях наземной или водной жизни или даже вообще почти во всех условиях жизни на земле, как, например, приспособления для кислородного дыхания). Такие реакции (признаки) приобретают весьма длительное значение. Они аккумулируются в организме по мере его исторического развития и дают, в конце концов, наиболее общую его характеристику как представители определенного морфологического «типа», со своей системой взаимосвязей, обладающего способностью к многочисленным, частью весьма широко «целесообразным» реакциям.

В процессе эволюции вырабатываются также различные типичные формы онтогенеза в зависимости от того, что преобладающее значение приобретают те или иные формы корреляций. При аккумуляции геномных корреляций онтогенетическое развитие приобретает «мозаичный» характер, т. е. отдельные органогенезы уже на ранних стадиях приобретают относительно автономный характер. Эволюция идет на основе комбинативной изменчивости. Такие формы будут относительно весьма пластичными в более внешних своих признаках, но довольно консервативными в существенных чертах организации (трудность коадаптации путем подбора случайных изменений отдельных признаков; насекомые). Такую эволюцию можно охарактеризовать термином «меромор-фоз». В этом случае почти все новое приобретается путем изменения самих зачатков (т. е. путем архаллаксисов). Зародышевое сходство ограничивается ранними стадиями эмбриогенеза и явления рекапитуляции мало выражены.

При аккумуляции морфогенетических корреляций онтогенез приобретает «регуляционный» характер с максимальной взаимозависимостью развивающихся частей. В этом случае устойчивость форм определяется сложностью системы корреляционных связей, их регуляторным характером и трудностью их нарушении без вреда для организма. Исторически выработавшийся регу-ляторный характер многих зависимостей допускает, однако, во многих случаях довольно далеко идущие изменения, в особенно-^сти количественного характера, которые сразу же согласуются с изменениями всех коррелятивно связанных частей. Такие орга-

216 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

низмы оказываются весьма пластичными как раз в основных своих признаках (позвоночные), хотя и в пределах «типичной» организации.

При аккумуляции эргонтических корреляций приобретает большое значение индивидуальная приспособляемость на более поздних стадиях развития (личинка, молодое животное). Окончательная отшлифовка структур идет в значительной мере под влиянием функции, т. е. регулируется «упражнением» и «неупражнением» органов. Такие животные обладают максимальной пластичностью в процессе активного приспособления к окружающей среде (птицы, млекопитающие).

Таким образом, интегрирующие факторы индивидуального развития в виде различного рода корреляций имеют исключительное значение в процессе эволюции, и преобладание корреляций определенного рода определяет в значительной мере дальнейший ход эволюции. Поэтому при рассмотрении эволюционных проблем мы не можем не считаться наравне с процессами дифференциации и со значением процессов интеграции. Прогрессивно усложняющийся, т. е. расчленяющийся, дифференцирующийся организм развивается и эволюирует как целое. Эти выводы могут быть сформулированы в виде следующих предварительных положений теории «холоморфоза».

1. В прогрессивной эволюции, идущей в общем под знаком приспособления организма к окружающей среде и взаимного приспособления частей внутри организма, процессы морфофизио-логического расчленения, т. е. дифференциации, всегда сопровождаются процессами интеграции, т. е. объединения частей в одно согласованное целое.

2. В процессе эволюции организм изменяется и приспосабливается как целое. Уже отдельные мутации имеют, благодаря связанности процессов индивидуального развития, характер изменения всего организма в целом. В процессе же естественного отбора происходит постоянная элиминация тех мутаций, в которых изменения отдельных частей оказываются несогласованными между собой. Естественный отбор ведется не по отдельным признакам, или органам, или даже стадиям — отбираются всегда целые организмы в их конкретном развитии (т. е. целые онто-генезы).

3. В конкретном организме нельзя разграничить наследствен-ное и ненаследственное, и в эволюции мы имеем всегда дело с фенотипами, развивающимися на определенной генетической основе в определенной среде. Вместе с тем, следовательно, в процессе эволюции конкретных организмов без специального анализа очень трудно провести какую-либо грань между непосредственным индивидуальным приспособлением и естественным отбором особей, приспособленных к данной среде.

Заключение 217

4. Значение адаптивных модификаций до сих пор недооценивалось неодарвинистами. Хотя модификации и не имеют значения в создании новых наследственных механизмов, мы все же лоЖ^ем отметить, что именно непосредственное приспособление прокладывает нередко новые пути развития для организма. Адаптивная модификация является первой пробой реакции, при помощи которой организм как бы проверяет возмояшость замены и более успешного использования окружающей среды. Непосредственное приспособление всего организма в целом имеет зачастую (особенно у позвоночных) ведущее значение в эволюции организмов и является первым ясно видимым ее выражением.

5. На фоне адаптивной модификации разыгрывается, однако, постоянный процесс естественного отбора целых организмов (онтогенезов) в сторону повышения жизненной стойкости организма при данных всегда несколько колеблющихся условиях среды (конечно, разных на разных стадиях развития), т. е. в сторону более совершенной его адаптации к этим условиям. Таким образом, создаются новые наследственные механизмы индивидуального развития в виде сложной реакционной и корреляционной системы, определяющей с наибольшей надежностью развитие данной приспособленной формы (адаптивной модификации) при данных условиях среды. Естественный отбор мутаций, лежащих в пределах установившегося приспособленного фенотипа, увеличивает стойкость и независимость реализации данной адаптивной формы от случайных колебаний факторов внешней среды и вместе с тем дает организму необходимую основу для дальнейшей его адаптивной эволюции. Этот невидимый процесс замены внешних факторов развития, действующих через реакционные системы, внутренними (корреляционными системами), или как бы включения внешних факторов внутрь самого организма, ведет ко все большему усложнению механизма индивидуального развития. Именно в этом невидимом процессе создания новых корреляционных систем и проявляется интегрирующее значение процесса естественного отбора (в его стабилизирующей форме).

6. Если непосредственное приспособление целого организма к окружающей среде и взаимное приспособление органов имеют нередко ведущее значение в эволюции (особенно у позвоночных и главным образом в наиболее существенных, организационных признаках), то, с другой стороны, оно возможно лишь на исторической базе реакций, создаваемой в процессе непрерывного отбора наиболее жизнеспособных организмов, и поэтому было бы ошибкой рассматривать модификационную изменчивость как Нечто первичное и противополагать ее мутационной. Только в процессе естественного отбора создается достаточно устойчивая, ^° вместе с тем и «целесообразно» гибкая реакционная база, учющая организму возможность его непосредственного приспособ,-

218 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ления. Только в процессе естественного отбора создаются наследственные реакционные, а затем и корреляционные механизмы регуляторного характера, гарантирующие нормальное развитие целостного организма при обычных условиях данной среды, независимо от случайных колебаний ее факторов. Наследственная устойчивость организации покоится на сложности исторически сложившейся системы корреляций регуляторного характера, а не на прочности наследственного вещества и его генов.

7. Вся эволюция идет под знаком выдифференцировки из общих реакционных способностей более частных, соответствующих известным сторонам внешней (по отношению к данной части) среды. Эта выдифференцировка идет в значительной мере путем непосредственного приспособления и незаметно «фиксируется» затем в результате постоянно действующего стабилизирующего естественного отбора мутаций, лежащих в пределах модифицированного фенотипа.

Кажущаяся наследственная детерминация частично достигается по пути ограничения возможных реакций одной определенной или «нормальной». В этом случае новая наследственная форма получается в результате автоматической дезинтеграции излишних реакций. Пока еще трудно сказать, насколько широкое значение имеет такая детерминация путем ограничения потенций. Однако ясно, что эволюция не может строиться лишь на процессе выпадения реакций. В процессе эволюции создаются и совершенно новые наследственные нормы реакции, первоначально, вероятно, весьма общего и, может быть, не совсем устойчивого характера, из которых затем опять выдифференцировываются более частные и все более стабильные реакции, защищенные достаточными регу-ляторными механизмами от возможности их нарушения. Особенно большое значение имеет при этом процесс локального ограничения реакций, что возможно лишь в результате процесса естественного отбора. Наследственная локальная формообразовательная реакция есть всегда результат исторического развития на основе существующих уже общих норм реакций и установившихся конкретных дифференцировок и соотношений частей. Поэтому в роли «индукторов» являются всегда ткани или вещества, непосредственно связанные с данной частью.

Таким образом, всякая наследственная дифференциация строится на базе известных соотношений частей, всякое расчленение основывается на зависимостях, на связях. Существование интегрирующих факторов является условием, определяющим возможность прогрессивного дифференцирования организма и, с другой стороны, прогрессивная дифференцировка неизбежно ведет к дальнейшему усложнению интегрирующей системы корреляций,

Литература 213

ЛИТЕРАТУРА

Берг Р- Л., Вриссенден Е. В., Александрийская В. Т., Галковская К. Т. Генетический анализ двух диких популяций Drosophila melanogaster.— Журн. общ. биол., 1941, т. II, № 1.

Боголюбский С. Н. О типах хвостов у овец и их развитии.— Труды Лабор. эвол. морф. АН СССР, 1934, т. II.

Боголюбский С. Н. Проблемы эволюционной морфологии домашних животных.— Изв. АН СССР, серия биол., 1936, № 2—3.

Браун А. А. Сравнительногистологическое строение соединительнотканной основы кожи позвоночных. Докт. дис. Л.: ЛГУ, 1939.

Бэр К. М. История развития животных. Наблюдения и размышления. М.: Изд-во АН СССР, 1950, т. 1; 1953, т. 2.

Вакуленко Н. Вплив наземних i водяних умов оточення на проростання i picT зимових бруньок Myriophyllum verticillatum L.— Труды н.-и. ин-та биол. Киевск. гос. ун-та, 1940, т. III.

Васнецов В. В. Экологические корреляции.—Зоол. журн., 1938, т. 17, № 4.

Вермелъ Ю. М. Эскизы о факторах, направляющих эволюцию.— Труды н.-и. ин-та зоол. МГУ, 1931, т. IV, № 3.

Гаузе Г. Ф. Исследования по естественному отбору у простейших. IV. Наблюдения над стабилизирующим отбором в культурах солоноватоводных инфузорий рода Euplates.— Зоол. журн., 1940, т. XIX, № 3.

Гаузе Г. Ф. Роль приспособляемости в естественном отборе.— Журн. общ. биол., 1941, т. I, № 1.

Гексли Дж. Естественный отбор и эволюционный прогресс— Усп. совр. биол., 1937, т. 7.

Гершензон С. М. «Мобилизационный резерв» внутривидовой изменчивости.— Журн. общ. биол., 1941, т. II, № 1.

Давыдов К. Н. Наблюдения над процессом регенерации у Enteropneusta.— Зап. Импер. Акад. наук, сер. 8, 1908, т. 22, № 10. -

Дарвин Ч. Прирученные животные и возделанные растения.—Собр. соч., 1900, т. 3, ч. 2.

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. Соч., т. 3. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939.

Дорн А. Происхождение позвоночных животных и принцип смены функций. М.: Биомедгиз, 1937.

Дубинин Н. П. Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической эволюции.— Журн. экспер. биол., 1931, т. VII.

Дубинин Н. П., Ромашов Д. Д. Генетические основы строения вида и его эволюция.— Биол. журн., 1932, т. 1, № 2.

Дубинин Н. П. Дарвинизм и генетика популяций.— Успехи Совр. Биол., 1940, XIII, № 2.

Дриш Г. Витализм. Его история и система. М.: изд-во Наука, 1915.

Дубовский Н. В. Значение естественного отбора в создании локальных форм у Ostracoda.— Журн. Общ. Биол., 1941, т. II, № 2.

Ежиков И. И. К теории рекапитуляции.— Русск. Зоол. журн., 1933, т. 12, № 4.

Ежиков И. И. Количество желтка в яйце и типы постэмбрионального развития у насекомых.— Труды Института Эволюц. Морфологии, 1939.

Ежиков И. И. Соотношение онтогенеза и филогенеза.—Успехи совр. биол., 1939, т. XI, № 2.

Иванов П. П. Регенерация и онтогенез у Polychaeta.— Зоол. вестн., 1916,

Иванов П. П. Эмбриональные черты в строении человека.—Человек, 1928,

^льин Н. А. Этюды по морфогенетике пигментации животных. П. Исследования по влиянию температуры на пигментацию горностаевых кроликов.— Труды Лабор эксп. биол. Моск. зоопарка, 1926, т. 1.

220 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

Ильин II. А. Этюды по морфогенетике пигментации животных. IV. К анализу пигментообразования под влиянием низкой температуры.—Труд_ы Лаб. эксп. биол. Моск. зоопарка, 1927, т. 3.

Калабухов Н. И., Родионов В. М. Содержание гемоглобина и число эритроцитов в крови у равнинных и горных предкавказских лесных мышей, принадлежащих к одному и тому же подвиду (Apodemus sylvaticus cis-caucasis Ogn.).— Бюлл. МОИП, Отд. биол., 1936, т. 45, № 2.

Камшилов М. М. Генотип как целое.— Усп. совр. биол., 1934, т. I, № 4.

Камшилов М. М. Отбор в различных условиях проявления признака.— Биол. журн., 1935, IV, № 6.

Камшилов М. М. Доминирование и отбор.—Докл. АН СССР, 1939, 22, № б.

Камшилов М. М. Отбор как фактор, меняющий зависимость признака от изменения внешних условий.— Докл. АН СССР, 1939, 23, № 4.

Камшилов М. М. Изменчивость и проявление. Проблема нормального фенотипа.- Докл. АН СССР, 1940, т. 29, № 3.

Камшилов М. М. Корреляция и отбор.— Журн. общей биол., 1941, т. II, № 1.

Кено Л. Теория предварительной приспособленности.—Природа, 1914.

Кирпичников В. С. Роль ненаследственной изменчивости в процессе естественного отбора.— Биол. журн., 1935, т. 4, № 5.

Кирпичников В. С. Значение приспособительных модификаций в эволюции,— Журн. общ. биол., 1940, т. I, № 1.

Кирпичников В. С, Балкашина Е. И. Материалы по генетике и селекции карпа. I.— Зоол. журн., 1935, т. 14, № 1.

Кирпичников В. С, Балкашина Е. И. Материалы по генетике и селекции карпа. 2. Основная серия генов чешуи и проблема плейотропизма генов карпа. Гибридизация карпа с волжским сазаном.— Биол. журн., 1936, т. 5, № 2.

Кольцов Н. К. Генетика и физиология развития.— Биол. журн., 1934, т. III.

Крыжановский С. Г. Органы дыхания личинок рыб и псевдобранхия.—Труды Лабор. экспер. мед. АН СССР, 1933, № 2.

Крыжановский С. Г. Принцип рекапитуляции и условия исторического понимания развития.— В кн.: «Памяти акад. А. Н. Северцова». М.: Изд-во АН СССР, 1939, т. I.

Ламарк Ж. Б. Философия зоологии. М.; Л.: Биомедгиз, 1935, т. 1; 1937, т. 2.

Лебедкин С. И. Биогенетический закон и теория рекапитуляции.— За марксистско-ленинское естествознание, 1932, N° 3/4.

Лебедкин С. И. Б1ягенетычны закон i тэорыя рэкаттуляцый: Минск: Изд-во Б ел ару ск. Акад. Навук, 1936.

Левитский Г. О явлениях недоразвития в органах размножения спаржи Asparagus officinalis L.— Труды по прикл. бот. и селекц., 1925, т. 14, № 2.

Лопашов Г. В. Об энергетической роли массы развивающегося зачатка для его формообразования.— Усп. совр. биол., 1936, т. 5.

Лукин Е. И. О параллелизме наследственной и ненаследственной изменчивости.— Уч. зап. Харьк. ун-та, 1936, т. 6—7.

Лукин Е. И. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940.

Лысенко Т. Д. Теоретические основы яровизации. М.: Сельхозгиз, 1936.

Малиновский А. А. Роль генетических и феногенетических явлений в эволюции вида. I. Плейотропия.— Изв. АН СССР, 1939, Серия биол., № 4.

Матвеев Б. С. Современные задачи эволюционной морфологии.— Изв. АЙ СССР, сер. биол., 1936, № 5.

Матвеев Б. С. О расхождении признаков в онтогенезе костистых рыб.— В кн.: Сб. «Памяти акад. А. Н. Северцова». М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940, т. П-

Матвеев Б. С. О смене функции и других типах преобразования формы ^й функции органов в онтогенезе.— Журн. общ. биол., 1940, т. I, № 3.

Машковцев А. А. Смена эндогенных и экзогенных факторов эмбрионального развития в онтогенезе и филогенезе.—Изв. АН СССР, 1936, серя* биол., № 5.

Литература 221

Мёллер Г. Избранные работы. М.; Л.: Огиз; Сельхозгиз, 1937.

Модилевсъкий Я. С. Цитогенетичне дослщження роду Nicotiana. I. Цитоло-пя та ембршлопя амфщиплоща Nicotiana ditagla.— Журн. 1нст. Бот. АН УРСР, 1935, № 7.

0одилевсъкий Я. С. Цитогенетичне дослщження роду Nicotiana. VI. Цито-лоия i ембршлопя амфщиплоща Nicotiana disualovii.— Журн. 1нст. Бот. АН УРСР, 1938, № 17.

Модилевсъкий Я. С. Цитогенетичне дослщження роду Nicotiana. X.—Бот. журн. АН УРСР, 1940, т. I, № 2.

Морган Л. Привычка и инстинкт. СПб.: Изд-во Ф. Павленкова, 1899.

Морган Т. Г. Экспериментальные основы эволюции. М.: Биомедгиз, 1936.

Муратов Г. Д. Физиологические мутации и динамика генного состава популяций Drosophila melanogaster.— Докл. АН СССР, 1939, т. 24, № 3.

Мюллер Ф. За Дарвина. М.: Медгиз, 1932.

Мюллер Ф., Геккелъ Э. Основной биогенетический закон (избранные работы). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940.

Оленов Ю. М. О влиянии предшествующей истории вида на его дальнейшее развитие.— Докл. АН СССР, 1941, № 2.

Оленов Ю. М., Хармац И. Трансформация нормального генотипа в природных популяциях Drosophila melanogaster.— Докл. АН GCCP, 1939, т. 19, №1.

Попов В. В., Кислое М. И., Нипитенко М. Ф., Чантуришвили П. С. О линзо-образовательных свойствах эпителия зародышей Pelobates fuscus, Bufo viridis, Bombina bombina и Triton cristatus.— Докл. АН СССР, 1937, т. 16.

Рапопорт И. А. Специфические морфозы у дрозофилы, вызванные химическими веществами.— Бюлл. эксп. биол. и мед., 1939, т. 7, в. 5.

Рапопорт И, А. Феногенетический анализ зависимой и независимой диф-ференцировки. Докт. дис. М.: МГУ, 1943.

Розанова М. А. О параллелизме модификаций и наследственных вариаций.— Журн. русск. бот. об-ва, 1926, т. II, № 1—2.

Сапегин А. Наблюдения над «перерождением» искусственной смеси сортов.— Труды Одесск. с.-х. селекц. ст., 1922, т. VI.

Северцов А. Н. Этюды по теории эволюции. Киев, 1912.

Северцов А. Н. Современные задачи эволюционной теории. М., 1914.

Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. М.; Л.: Биомедгиз, 1934.

Северцов А. Н, Морфологические закономерности эволюции. М.: Изд-во АН СССР, 1939.

Серебровский П. В. Дарвинизм и учение об ортогенезе.— В сб.: «Номогенез». Л., 1928.

Смарагдова Н. П. Географическая изменчивость парамеций и роль стабили* зирующего отбора в происхождении географических различий.— Журн. общ. биол., 1941, т. II, № 1.

Спенсер Г. Основания биологии. СПб.: изд. Полякова, 1870.

Сукачев В. Н. К вопросу о борьбе за существование между биотипами одного вида.— Юбил. сб., поев. И. П. Бородину. Л., 1927.

Сукачев В. Н. Опыт экспериментального изучения межбиотипной борьбы за существование у растений.— Труды Петерг. биол. ин-та, 1935, № 15.

* имирязев К. А. Исторический метод в биологии.— Соч., т. 6. Сельхозгиз,

_v 1939.

Уоллес А. Дарвинизм. М., 1898.

Филатов Д. П. Удаление и пересадка слуховых пузырьков зародышей.—

Ф Русск. зоол. журн., 1916, т. I. Платов Д. П. Сравнительно-морфологическое направление в механике раз-

_ф вития. М.: Изд-во АН СССР, 1939. Платов Д. П. Об историческом подходе к явлениям механики развития и

д ^его значении.— Журн. общ. биол., 1941, т. II, № 1.

^^е Фриз. Мутации и периоды мутаций при происхождении видов. СПб.; Изд. Семенова, 1912.

222 Организм как Целое в индивидуальном и историческом развитии

Энгельс Фр. Диалектика природы. М.: Партиздат, 1932.

Харланд С. К. Генетическая концепция вида.— Докл. АН СССР, 1933, № 4.

Харланд С. К. Генетическая концепция вида.— Усп. совр. биол., 1937, т. 6, №3.

Холден Дж. В. С. Факторы эволюции. М.; Л.: Биомедгиз, 1935.

Циигер Н. В. О засоряющих посевы льна видах и их происхождении.— Труды Бот. музея Импер. наук, 1909, т. VI.

Шифрин Д. М. Совпадает ли отбор на максимальное проявление признака с отбором на его доминантность.— Журн. общ. биол., 1941, II, № 1.

Шмалъгаузен И. И. К феногенетике некоторых морфологических признаков у домашних кур.— Докл. АН СССР, 1934, т. 2, № 5.

Шмалъгаузен И. И. Розвиток деяких расових ознак у курей.— Труди 1нст зоол. та бюл., 1934, т. 1.

Шмалъгаузен И. И. Кореляцп у розвитку деяких расових ознак у курей.— Труди 1нст. зоол. та бюл., 1935, т. 8.

Шмалъгаузен И. И. Розвиток р1зних форм гребеня у курей.— Труди 1нст. зоол. та бюл. АН УССР, 1936, т. 17.

Шмалъгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Изд-во АН СССР, 1938.

Шмалъгаузен И. И. Интегрирующие факторы эволюции.—Природа, 1938, №6.

Шмалъгаузен И. И. Значение корреляций в эволюции животных.— В сб.: Памяти акад. А. Н. Северцова, 1939, т. I.

Шмалъгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.: Изд-во АН СССР, 1939 (1940).

Шмалъгаузен И. И. Проблема соотношений между индивидуальным и историческим развитием животных.— Вестн. АН СССР, 1939а, № 10.

Шмалъгаузен И. И. Борьба за существование и расхождение признаков.— Журн. общ. биол., 1940а, I, № 1.

Шмалъгаузен И. И. Возникновение и преобразование системы морфогенети-ческих корреляций в процессе эволюции.— Журн. общ. биол., 1940,1, № 3.

Шмалъгаузен И. И. Изменчивость и смена адаптивных норм в процессе эволюции.— Журн. общ. биол., 1940в, т. I, № 4.

Шмалъгаузен И. И. Стабилизирующий отбор и его место среди факторов эволюции, I, П.— Журн. общ. биол., 1941, т. II, № 3.

Шмидт Г. А., Янковская Л. А. Биология размножения Lineus gesserensis — ruber subsp. ruber из Роскова и Кольского залива.— Биол. журн., 1937, т. VI, № 2.

Юзбашъян С. М. О редукции органов у пещерных креветок.— Сообщ. Груз, фил. АН СССР, 1940а, т. I, № 4.

Юзбашъян С. М. О редукции некоторых органов у пещерных животных.-— Журн. общ. биол., 19406, т. I, № 2.

Adams E. An experimental study on the development of the mouth in the amphibian embryo.— J. Exp. Zool., 1924, vol. 40.

Adelmann H. W. The problem of cyclopia.— Quart. Rev. Biol., 1936, vol. 11.

Alverdes Fr. Rassen- und Artbildung. В.; Borntraeger, 1921.

Baer К. Е. Ueber Entwicklungsgeschichte der Tiere: Beobachtung und Reflexion. Konigsberg: 1828, Bd. I; 1837, Bd. II.

Baldwin J. M. Development and evolution. N. Y., 1902.

Balinsky B. I. Experimented Extermitateninduktion und die Theorien des philogenetischen Ursprungs der paarigen Extermitaten der Wirbeltiere.— Anat. Anz., 1935, Bd. 80.

Balinsky B. I. Transplantation des Ohrblaschens bei Triton.— Roux Arch. Ent-

wicklungsmech., 1925, vol. 105. Balinsky B. I. Zur Dynamik der Extermitatenknospenbildung.— Roux' Arch. Entwicklungsmech., 1931, Bd. 123.

Barfurth D. Die Erscheinungen der Regeneration bei Wirbeltierembryonen.-T" In: O. Hertwig's Handbuch der vergleichenden und experimentellen E»

---

---