double arrow

Детерминация и развитие конечностей

Все предыдущее описание механизма формообразования относилось только к органам нервной системы, как наиболее изученным. Явления индукции исследованы и при закладке многих других органов. О некоторых органах головы мы уже упоминали. Можно было бы многое сказать о высокой степени самодифференцирования всей системы первичного кишечника и об индуцирующем влиянии ее отделов на развитие других органов, как, например, присосок, зубов, частей органа обоняния, на расположение глаз, на развитие наружных жабер и многое другое. Однако нашей задачей является не описание множества родственных явлений, а лишь освещение типичных соотношений, которые позволят нам понять общий механизм формообразования и его регуляции. Поэтому мы ограничимся еще только кратким обзором развития конечностей, так как на этих органах детально изучено явление регенерации.

Зачатки конечностей появляются у личинок земноводных в виде бугорков по бокам тела, передняя конечность — непосредственно позади закладок жабер (в области личиночной головной почки) и задняя — непосредственно впереди клоаки. Этой видимой снаружи закладке органа предшествуют, однако, более ранние образования. В наружной стенке полости тела — соматоплев-ре образуется утолщение, из которого затем высвобождаются ме-зенхимные клетки, устремляющиеся прямо к противолежащей эктодерме. Здесь они оседают в виде небольшого клеточного диска, на котором в это время эпителий утолщается и приподымается в виде бугорка. Накопление мезенхимных клеток продолжается, они размножаются, и зачаток принимает форму почки, вырастающей в конический выступ, на конце которого затем намечаются закладки пальцев. Сгущение клеток по центральной оси зачатка дает начало скелету конечности, а еще позднее вокруг скелета начинают дифференцироваться мышцы. Одновременно в зачаток врастают нервы и кровеносные сосуды.


Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 269

Передняя конечность закладывается обычно много раньше, чем задняя, на стадии формирующегося зародыша (когда едва начинает удлиняться хвостовая почка). Однако мезодермальный материал конечности детерминирован много раньше. Соответствующие области детерминированы уже на стадиях гаструлы и ранней нейрулы, как это видно из опытов пересадки соответствующих участков бока зародыша. Уже на этой стадии можно полу-

чить развитие конечностей на чуждом месте из пересаженного туда материала. Из этого следует, что материал будущих конечностей детерминируется одновременно с детерминацией других мезодермальных органов в первичной индукционной системе крыши первичной кишки. Однако этот материал детерминируется лишь в общем. В результате этого процесса боковая стенка полости тела (соматоплевра) на всем протяжении от жаберной области до клоаки становится способной к образованию конечностей. Нормально, однако, конечности образуются только в передней и задней частях этой области. Для развития конечности в промежуточной области требуется какой-либо дополнительный стимул в виде совершенно неспецифического индуктора. Таковым может служить пересаженный слуховой пузырек, зачаток органа обоняния или другой активный зачаток (рис. 18). В этом случае на месте пересадки развивается добавочная конечность за счет местного материала боковой пластинки (соматоплевры), а не за счет трансплантата, в котором развиваются только свои специфические образования. Время образования добавочного зачатка не определяется временем подсадки «индуктора», а соответству-ет компетенции соматоплевры на данном ее уровне. Закладка Добавочной конечности образуется позже, чем закладка нормальной передней конечности, и тем позднее, чем далее назад произ-в©Дена ее активация. Однако она формируется раньше, чем образуется закладка нормальной задней конечности.


270 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

Все это связано с общей последовательностью в развитии осевых органов зародыша. В боковой мезодерме ее компетенция к образованию зачатков конечностей, следует, очевидно, имеющемуся передне-заднему градиенту (веществ и метаболизма). Реализация зачатков в нормальном развитии определяется, вероятно, известными пороговыми уровнями для передней и задней конечности (на высшей и низшей точке градиента). Пороговый уровень развития добавочной конечности, очевидно, выше, и для ее реализации требуется дополнительная активация клеточного материала боковой пластинки.

На большей части бока позади передней конечности образуются добавочные конечности, которые по своему строению являются передними. Однако на небольшом расстоянии впереди от нормальной задней конечности образуются чаще задние добавочные конечности. В промежуточной области развиваются либо передние, либо задние конечности. В этом сказываются, быть может, местные влияния или общий уровень мезодермального градиента (как и в норме). В раннем мезодермальном зачатке конечности, имеющем вид утолщения в соматоплевре без каких-либо изменений в эктодерме лабильно детерминирована только передне-задняя ось. Эта поляризация определяется, вероятно, вместе с регионализацией нервной пластинки и материала боковой пластинки мезодермы. При пересадке участка бока с такой закладкой он дает начало нормальной конечности, но только в ориентации, соответствующей взятому материалу. Таким образом, при повороте зачатка на 180° развивающаяся конечность направлена локтевым изгибом вперед, а не назад. Такие ранние зачатки способны к регуляции — из части зачатка может развиться целая конечность (при пересадках или повреждении нередко из одного зачатка развиваются две конечности). Даже на стадии бугорка зачаток конечности может быть разделен на части, и при пересадке на чуждое место каждая часть дает начало целой нормальной конечности. При искусственном соединении двух зачатков (рис. 19) также развивается одна нормальная конечность (при условии одинаковой ориентации обоих зачатков).

Детерминация внутренней организации и, следовательно, ее полярности в различных направлениях протекает в известной последовательности. Передне-задняя ось, как сказано, детерминирована уже в мезодермальном материале боковой пластинки (соматоплевре) и определяется, вероятно, известной организаци- \ ей в системе хордомезодермы. Эта детерминация, однако, еще не совсем прочная и под влиянием ближайшего окружения может быть изменена. При раздвоении зачатка или при пересадке, когда два зачатка оказываются в непосредственной близости друг я другу, один из них развивается почти всегда в обратной ориентировке (одна конечность имеет вид зеркального отображения дрУ' гой). Точно также в ел^ае экспериментальной индукции в про-


Глава П. Регуляция формообразования у земноводных 271

межуточной области между передней и задней конечностью развивается добавочная конечность с обратной ориентировкой. При пересадке в индифферентную область, где влияние соседней конечности не сказывается, и самые ранние зачатки дают нормальное положение частей (первым пальцем вперед и локтевым изгибом назад, коленным изгибом вперед). Позднее, под влиянием ближайшего окружения, в зачатке фиксируется спинная и брюшная сторона и, наконец, проксимо-дистальная последовательность частей. На стадии выступающего бугорка внутренняя организация конечности уже детерминирована, при пересадках она сохраняет свою типичную структуру — зачаток правой стороны тела при пересадке на левую сторону дает теперь начало только правой конечности. Многими экспериментами доказано, что местная эктодерма сама по себе совершенно индифферентна. Детерминирован только мезодермальный материал. Однако для его развития в каких бы то ни было условиях совершенно необходим контакт с индифферентной эктодермой, которая активизируется под его влиянием, утолщается и принимает форму бугорка. К организованному развитию способна только такая система взаимодействующих частей — детерминированной мезенхимы и эпителия (однако детерминированная эктодерма чуждых областей, как, например, жаберной области, не может взаимодействовать с детерминированной мезенхимой конечности). После сформирования такого зачатка он уже способен к самоорганизации в любом окружении, не требуя ни определенной иннервации, ни поступления каких-либо специфических веществ. Необходимы лишь условия для возможности роста зачатка, такие, как снабжение питательными материалами и кислородом. При достижении известного объема зачатка начинается его гистологическая дифференциров-ка. Самоорганизация конечности, несомненно, идет под руководящим влиянием взаимодействий внутри самого зачатка. Очевидно, как и в зачатке глаза, дифференцировка частей определяется различным их положением и соответственно различиями в обмене веществ.

Мы отмечаем лишь основное, что необходимо для формирования зачатка. Утолщения соматоплевры на известных уровнях осевого градиента являются источником детерминированного ме-зодермального материала для зачатков конечностей. Из этих Утолщений высвобождаются мезенхимные клетки, направляющие-ся к близлежащей эктодерме. Устанавливается связь между этой мезенхимой и эктодермой. В результате влияния мезенхимы эпителий активизируется и начинает усиленно притягивать все но-вые мезенхимные клетки. Последние образуют скопление под эктодермой, и в ответ на это эпителий реагирует образованием Утолщения. С другой стороны, только под влиянием этого эпителия мезенхимные клетки группируются в определенный зачаток. Передняя и задняя стороны зачатка предопределены уже в


272 Регуляция формообраздёания в иноив ид у алЬНоМ развитии

мезепхимном материале. Как мезенхима, так и эпителий приобретают при их взаимодействии новые свойства. В зависимости от ближайшего окружения детерминируется общая организация конечности — ладонная и тыльная ее стороны. Соответственно положению зачатка определяются также различия вдоль главной оси зачатка. Во всем этом выражается значение нормальных, исторически сложившихся соотношений между различными органами. Только в таких соотношениях возможна детерминация основ организации какого-либо зачатка. Однако без взаимодействия детерминированной мезенхимы с индифферентной эктодермой образование какого-либо зачатка, а тем более становление его внутренней организации, совершенно невозможны. Взаимодействие мезенхимы и эктодермы в зачатке конечности выражается во взаимной их стимуляции па последовательных этапах развития, т. е. совершается внутри цикла с положительной обратной связью, которая, как мы уже знаем, всегда определяет прогрессивное саморазвитие такой системы.


Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:  



Сейчас читают про: