double arrow

Регенерация конечностей

Конечности амфибий в высокой степени способны к регуляции не только у личинки, но даже и у взрослых хвостатых амфибий (тритонов, аксолотлей, саламандр). Конечность, отрезанная на любом ее уровне, полностью восстанавливается, т. е. заново развивается именно только недостающая часть. Эта форма регуляции называется регенерацией (рис. 20). Раньше предполагали, что при регенерации все ткани восстанавливаются из остатков той же ткани, и при полном удалении органа его регенерация невозможна. В настоящее время многочисленными экспериментами доказано, что это не так. Мояшо полностью извлечь из конечности весь ее скелет или отдельные его части. Скелет при этом не восстанавливается. Если же такую конечность отрезать, проведя поперечный разрез через отдел, лишенный скелета, то вся отрезанная часть конечности восстанавливается вместе со своим скелетом.

Источником материала для регенерации конечности являются, конечно, его остатки или ткани ближайших частей тела. Однако этот материал используется не непосредственно как материал для построения соответствующих тканей. На месте повреждения происходит распад дифференцированных тканей с освобождением клеток от продуктов дифференцировки. От кожи краев раны происходит надвигание клеток базального слоя эпителия, которые постепенно покрывают непрерывным слоем всю поверхность раны. Рана, таким образом, затягивается. Под эпителием начинают накопляться «дедифференцированные» клетки из поврежденной я ближайшей к ней части остатка органа. Это скопление клеток образует регенерационную бластему, вступающую в тесную связь


Глава П. Регуляция форМдЬбраздёания у земноводных 273

Рис. 20. Регенерация конечностей [Дюркен, 1928]

— 14-дневный регенерационный конус с далеко зашедшей редукцией хряща; z — °лее поздняя стадия регенерации с начинающейся дифференцировкой скелета; 'г — клетки бластемы; С — компактный слой кости; Е — эпидермис; Я—humerus; — мускулатура; iV —нерв; Rz — гигантские клетки (лейкоциты); X —последние леды процесса расплавления; пКп — новообразованный хрящ


274 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

с эпителием. В этой взаимосвязи происходит затем самоорганизация регенерационной почки и ее развитие соответственно ее положению и связям с остатком органа. Нервы и кровеносные сосуды врастают в регенерат из остатка органа или из ближайших частей тела. Они служат средством питания регенерата и не определяют сами по себе каких-либо специфических процессов развития. Регенерация протекает, следовательно, в основном сходно с нормальным развитием органа. Это сходство оказывается еще большим, если вникнуть в некоторые детали.

Регенерационная бластема возникает из любых мезодермаль-ных источников — скелета, мышц и соединительной ткани. Она совершенно однородна и может развиться полностью из одного из указанных источников. В целом это детерминированная конеч-ностная мезодерма. Таким образом, орган сохраняет неизменной ту детерминацию своего материала, которая была приобретена еще в мезодерме гаструлы. Полярная организация материала определяется влиянием непосредственно прилежащих частей (остатка органа или ближайшей территории). Проксимодистальная последовательность этой организации определяется соответствующим уровнем остатка органа (т. е. развивается всегда как раз недостающая дистальная часть органа). Все это доказывается многими экспериментами пересадки регенерационной бластемы. В соответствии с нашей основной темой мы обратим внимание только на факторы, определяющие самоорганизацию регенерационной почки. Последняя состоит, как сказано, из однородной бластемы и покрывающего ее эпителия. Почку можно разделить и из ее половины в подходящих условиях разовьется целая конечность. Можно соединить материал нескольких коыечыостных бластем и из этой массы может развиться все же одна нормальная конечность. Для самоорганизации этой однородной массы требуется ее взаимодействие с подходящим (по территории) эпителием (эпителий сам по себе не определяет формообразования, и если под него подсадить мезодермальный материал, взятый из хвоста, то регенерирует хвост). Взаимодействие возможно лишь при наличии непосредственного контакта. Если эпителий регенерационной почки заменить кожей конечности, то регенерация невозможна, так как соединительнотканный слой кожи препятствует непосредственному контакту бластемы с эпителием.

Взаимодействие обоих компонентов регенерирующей системы выражается в следующем. Дедифференцированные клетки мезодермы накопляются на месте повреждения и покрываются наползающими на них эпителиальными клетками. Влияние.эпителия выражается в привлечении мезодермальных клеток из остатка органа. На это накопление бластемы эпителий реагирует клеточными делениями и утолщением. Эти изменения эпителия вызывают в бластеме ответную реакцию: размножение ее клеток и их группировку, т. е. появление структуры регенерационной


Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 275

дочки. Дифференцировка наступает только после достижения ре-генерационной бластемой известного объема. Увеличение массы бластемы может быть достигнуто искусственно при нанесении больших повреждений, при подсадке раздробленных тканей конечности или при соединении нескольких регенерационных бластем. Во всех этих случаях стимулируется клеточное размножение и значительно ускоряется процесс регенерации. Время наступления клеточной дифференцировки, ее скорость и полнота определяются при регенерации, как и при нормальном развитии, в значительной мере накопившейся массой клеточного материала.

Формообразование при регенерации конечностей повторяет, следовательно, типичные процессы нормального развития. Детерминация основ организации (осей) определяется ближайшим окружением, т. е. исторически сложившимися связями, а дальнейшее развитие зачатка идет при теснейшем взаимодействии основных компонентов системы — детерминированной мезодермаль-ной бластемы и эпителия. Взаимодействие мезодермы и эпителия выражается в последовательных фазах взаимной стимуляции — перемещения, накопления, притяжения и размножения клеток. Все это — звенья непрерывного цикла зависимостей с положительной обратной связью (от эпителия к мезенхиме), которая определяет саморазвитие данной системы.

Развитие регенерата является примером типичного саморазвития формообразовательной морфологической системы. Как и в других случаях, это саморазвитие вовсе не есть развитие независимое. Наоборот, оно определенно контролируется взаимосвязью с организмом в целом. У личинки регенерация отрезанных конечностей идет быстрее, чем развитие неповрежденной конечности на противоположной стороне тела. При перерезке нерва регенерация прекращается, а при восстановлении иннервации возобновляется и регенерация. В этом сказывается однако, только трофическое значение иннервации (через симпатическую нервную систему и кровоснабжение). Ясно, что наличие регенерата на стадии его роста оказывает определенное влияние на остаток органа и на весь организм через посредство симпатической нервной системы. Это вызывает ответную реакцию в виде усиленного питания растущего зачатка до тех пор, пока величина (и Уровень развития) регенерата не придет в нормальное соответствие с остатком органа. Тогда скорость роста регенерата и нормальной конечности выравнивается. Очевидно, развитие регенерата создает высокий уровень градиента в дистальной части конечности. По мере прогрессивной его дифференцировки этот градиент во всей конечности выравнивается. Дифференцировка регенерата определяется, как мы видим, внутренними факторами, однако ее региональность определяется проксимо-дистальной последовательностью частей во всей конечности в целом. Несомненно, что саморазвитие регенерата как системы определяется внут-


276 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

ренними взаимозависимостями (между мезодермой и эпителием) Однако эта система конечно, связана каналами связи с «внешней» средой — с остатками органа и через это со всем организмом. Эти связи идут в обоих направлениях. И здесь контроль общего результата был невозможен, если бы не было обратной связи от регенерата к организму в целом.


Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:  



Сейчас читают про: