Краткая характеристика морфологии актиномицетов

Актиномицеты (греч. actis - луч, mycos - гриб) - лучистые грибки - группа микроорганизмов, относящаяся к прокариотам, но имеющая некоторое сходство с грибами. Как и бактерии, все актиномицеты содержат в составе клеточной стенки пептидоглюкан, не имеют дифференцированного ядра, ширина клеток (0,5-1,5 мкм) сходна с бактериальными. Сходство с грибами проявляется в способности клеток ветвиться в виде мицелия и образовывать на концах гиф споры, являющиеся для ряда родов актиномицетов основным способом размножения.

Низшие формы актиномицетов - проактиномицеты и коринеформные бактерии - включают такие роды, как Mycobacterium, Nocardia, Arthrobacter, Corynebacterium и др. Это одноклеточные формы, у которых наблюдается тенденция к образованию мицелия или клеток с изменчивой неправильной формой в молодых культурах. С возрастом клетки большинства видов рас­падаются на кокковидные или овальные формы. Плеоморфизм (морфологичес­кое многообразие) характерен для всех видов, размножение происходит делением клеток, фрагментацией мицелия или образованием спор. Так, у некоторых видов микобактерий споры формируются из отдельных фрагментов цитоплазмы, покрываются собственной оболочкой; по мере их созревания оболочка материнской клетки разрушается, и споры освобождаются. В клетках таких микобактерий всегда образуются несколько спор, поэтому для представителей этого рода спорообразование можно рассматривать как способ размножения. Практическое применение из этой группы микроорганизмов нашли многие виды рода Corynebacterium, являющиеся продуцентами аминокислот. Кроме плеоморфизма, для коринебактерий характерно "защел­кивание" клеток при их делении. Оно происходит из-за того, что соединяющая дочерние клетки перегородка расслаивается на разных сторонах с разной скоростью, так что клетки оказываются под углом друг к другу. Наряду с этим наблюдается и множественное деление клеток, при котором из одной длинной палочки получается несколько коротких (рис. 8.1).

Рис. 8.1. Актиномицеты: 1 - коринебактерии; 2 - микобактерии;

3 - стрептомицеты - мицелий и форма спорофоры

Истинные актиномицеты или эуактиномицеты объединяются в несколько родов. Один из них - род Streptomyces. Эти микроорганизмы образуют сильно разветвленный мицелий, не имеющий поперечных перегородок, он частично врастает в питательную среду, образуя плотный субстратный мицелий, который трудно отделяется бактериологической петлей. Над поверхностью субстрата образуется воздушный мицелий. Имеются особые воздушные гифы (спорофоры), от которых отшнуровываются споры, служащие для распространения вида. Строение этих спорофор (прямые, волнистые, спиральные, собранные в пучки, мутовчатые и т.д.) служит одним из сис­тематических признаков стрептомицетов. Споры стрептомицетов неустойчивы к нагреванию, однако в сухом состоянии могут длительное время сохранять жизнеспособность. Мицелий у истинных актиномицетов сохраняется втечение всего жизненного цикла, расчленения с возрастом на кокки и палочки не наблюдается. Многие стрептомицеты образуют пигменты, окрашивающие колонии в самые разные цвета, часто пигменты выделяются в среду. Большинство стрептомицетов продуцируют биологически активные вещества с антибиотическими свойствами, некоторые из которых нашли применение в медицине (стрептомицин, тетрациклины и т.д.).

Культуры стрептомицетов, выращенные на питательной среде в чашках Петри, изучают непосредственно на чашке при малом увеличении (объектив 10х), помещая открытую чашку на предметный столик микроскопа. При этом можно видеть, что гифы мицелия частично внедряются в субстрат, частично стелются по поверхности и приподнимаются над ней. Просматриваются спорофоры со спорами. Из этих же культур готовят препараты для микрос­копического изучения: на предметное стекло наносят каплю 10% раствора щелочи (КОН или NaOH) или 70-90% раствора уксусной кислоты или 60% этанола, в которой расщепляют с помощью двух препаровальных игл мицелий, взятый с небольшим кусочком подлежащей питательной среды. Препарат плотно накрывают покровным стеклом и микроскопируют с объективом 40х. На таком препарате хорошо видна разница в толщине субстратных и воздушных гиф, форма спороносцев. Для изучения типа спорообразования, формы и размера спор готовят препарат "отпечаток". Для приготовления такого препарата покровное стекло плотно прижимают к поверхности колонии, а затем покровное стекло помещают на предметное стекло в каплю воды отпечатком вниз; микроскопируют с объективом 40^Х.