Класс Антоцеротоподобные – Anthocerotopsida

В составе класса один порядок Антоцеротовидные – Anthocerotales. Они сильно отличаются от остальных мохообразных.

Наиболее характерные особенности следующие: своеобразный, примитивный гаметофит и сложно организованный спорофит.

Пластинчатые дорзовентральные талломы антоцеротовидных чаще розетковидной формы и реже имеют лентовидную форму; дихотомически разветвлены; темно-зеленые. По краям таллома формируются лопасти в результате деления меристематических клеток. Лопасти налегают друг на друга и придают таллому курчавость. Часто слоевища различаются размерами лопастей, степенью изрезанности краев и волнистости (курчавости) таллома в целом. Розетковидные талломы диаметром 0.5–3 см. К почве талломы прикрепляются с помощью простых ризоидов. Амфигастрий нет.

Большинство антоцеротовидных являются однолетними растениями, некоторые – многолетними. У однолетников таллом разрушается после созревания и рассеивания спор.

Талломы имеют простое анатомическое строение. Состоят из однородных тонкостенных клеток. В середине талломы плотно прижаты к субстрату, многослойные, по краям однослойные и часто приподняты. Клетки верхней части таллома большинства видов содержат пластинчатые хлоропласты с пиреноидами (род Антоцерос – Anthoceros). Они резко отличаются от хлоропластов всех остальных высших растений. Эта черта примитивного строения, сближающая с водорослевыми предками. У многих видов образуются межклеточные полости на нижней стороне таллома, открывающиеся наружу щелевидным отверстием. Полости заполнены слизью, которая активно поглощает влагу. В них врастают нити цианобактерии рода Носток (Nostoc), являющейся симбионтом с антоцеротовидными. Колонии ностока, нарастая, увеличиваются в размерах. Вместе с ростом колонии разрастаются и полости. Цианобактерии фиксируют атмосферный азот и снабжают им свои растения-хозяева.

Для активного поглощения влаги из атмосферы, нередко у антоцероса на верхней поверхности таллома возникают пластинчатые или волосовидные придатки, которые формируют паутинистый налет. Эти приспособления способствуют также созданию вокруг слоевища влажной среды.

Гаметофиты антоцеротовидных однополые и обоеполые. Гаметангии развиваются эндогенно в ткани слоевища на спинной стороне. Антеридии формируются в особых полостях – антеридиальных камерах, по одному или группами. Камеры сверху закрыты одним или двумя слоями клеток. При созревании антеридиев клетки, кроющие полость, разрываются, образуя низкую зубчатую обертку вокруг антеридиев. Антеридии вскрываются и сперматозоиды выходят наружу. Ко времени созревания антеридии окрашиваются в оранжевый цвет.

Архегонии также расположены внутри таллома. В их формировании не принимают участие верхушечные клетки и слоевище может продолжать нарастать. Покровный слой выражен слабее. Ко времени созревания архегония клетки его ослизняются. Расплываются в слизь также канальцевые клетки (шейковые и брюшная), по которой сперматозоиды проникают к яйцеклетке. Антеридии созревают раньше архегониев, что предотвращает самооплодотворение.

Из оплодотворенной яйцеклетки в ткани слоевища развивается весьма своеобразный спорофит (спорогон), (на одном гаметофите может развиться множество спорогонов). По своему внешнему и внутреннему строению он резко отличается от спорофитов других мохообразных. По сравнению с низкоорганизованным, слабо расчлененным гаметофитом, спорофит антоцеротовидных относительно высоко развит. У большинства представителей он состоит из длинной цилиндрической узкой, слегка изогнутой коробочки (спорангия) роговидной формы, стопы (гаустории) и слоя меристематической ткани между ними. Иногда развивается рудиментарная ножка. Вокруг образующегося спорогона ткань таллома чашевидно разрастается. Образуется узкая длинная обвертка, окружающая основание спорогона.

Меристема, или зона активно делящихся клеток закладывается на очень ранних стадиях развития. Она функционирует до тех пор, пока условия благоприятны для роста спорангия. Клубневидная стопа внедряется в ткань таллома. У подавляющего большинства антоцеротовидных молодой спорогон зеленый. Стенка спорангия состоит из нескольких слоев клеток. В ее наружном плотном слое, покрытом кутикулой (эпидерме) располагаются нормально функционирующие типичные устьица, образованные двумя замыкающими клетками. Под эпидермой находится фотосинтезирующая ткань. Поэтому спорогон способен к частичному самостоятельному питанию и в значительной мере обеспечивает себя питательными веществами. Коробочка спорогона в некоторых случаях продолжает функционировать после отмирания гаметофита. В этом также проявляется некоторая автономность. У отдельных видов антоцероса спорогон сильно разрастается, достигая 6–16 см длины. Гаустория прорастает сквозь ткань гаметофита и внедряется в почву. На ее поверхности развиваются ризоиды. Спорогон потребляет воду и минеральные вещества; становится на некоторый период самостоятельным растением. Эти особенности жизнедеятельности спорогона разных современных антоцеротовидных подтверждают взгляды о том, что когда-то спорофит предковых форм вел самостоятельный образ жизни и имел более сложное строение.

Центральная часть коробочки формирует срединную узкую колонку бесплодной ткани (рис. 3). Сверху и с боков колонка окружена спорогенной тканью, за счет клеток которой развиваются споры и вытянутые пружинкообразные бесплодные нити (псевдоэлатеры), гомологичные элатерам печеночных мхов. При их формировании происходят митотические деления инициальных клеток и их число может превышать число спор. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными, часто коленчато-согнутыми, иногда ветвистыми, со спиральными утолщениями стенок или без них.

В результате деления клеток меристематической ткани, спорогоны большинства антоцеротовидных способны к длительному интеркалярному (вставочному) росту в длину в направлении от основания вверх. Снизу вверх идет также постепенное формирование спор и псевдоэлатер. В обратном направлении (сверху вниз) коробочка постепенно раскрывается двумя продольными лентовидными створками. Зрелые споры высеваются. Псевдоэлатеры становятся гигроскопичными и служат для разрыхления спор и разбрасывания их из спорангия. При созревании спор, спорогоны, вначале зеленые, начинают сверху чернеть.

В то же время в основании коробочки, близ ее меристемы, споры незрелые и только что возникшие. Снизу все время подрастает также колонка и стенка коробочки. Коробочка растет своим основанием до самой зимы. Споры антоцеротовидных долго остаются соединенными в тетрады. Созревание спор антоцероса в условиях умеренной зоны происходит осенью.

При прорастании споры формируется слабо развитая нитчатая протонема, состоящая их 1–3 клеток. Нарастая, они формируют лопастной курчавый таллом. Иногда прорастание спор начинается еще в спорангии.

Свое название антоцеротовидные получили от греческих слов anthos – цветок и keros – рог: на их темно-зеленом розетковидном пластинчатом талломе располагаются удлиненные, цилиндрические и слегка изогнутые коробочки роговидной формы.

Антоцеротовидные могут размножаться вегетативно. Вегетативное размножение приурочено обычно к периодам с неблагоприятными для вегетации условиям (зимним, засушливым летним). В это время на краях или на нижней стороне таллома образуются особые клубеньки, богатые запасными питательными веществами. У антоцероса они сверху покрыты мертвыми опробковевшими клетками. Клубеньки способны переносить крайне неблагоприятные условия среды обитания. Из них могут вырасти новые растения. Некоторые многолетние антоцеросы переносят зиму благодаря подземным частям таллома, которые также превращаются в клубеньки.

Крайне своеобразны выводковые почки, формирующиеся у антоцероса и также служащие для вегетативного размножения. Они образуются внутри клеток таллома, подобно апланоспорам водорослей. Содержимое клеток отстает от стенок и покрывается самостоятельной оболочкой. Благодаря последующим делениям формируются небольшие структуры (выводковые почки), которые освобождаются после ослизнения стенок клеток таллома в которых они образовались. Освободившись выводковые почки разрастаются и формируют новые талломы.

Антоцеротовидные характеризуются низкой конкурентной способностью. С этим связана и их экологическая приуроченность. Чаще они поселяются на нарушенных и незадернованных местообитаниях. Обычно на сырой глинистой почве – по краям пашен, залежей, дорог, сырых канав, вдоль берегов рек. Часто они являются пионерными растениями при заселении обнаженной влажной почвы. Низкая конкурентная способность однолетних антоцеротовидных обусловлена по-видимому их биологическими особенностями – относительно быстрым разрушением таллома после спороношения и преимущественным возобновлением с помощью спор.

Практического значения антоцеротовидные не имеют.

По мнению известного палеоботаника С.В. Мейена сведения об ископаемых Anthocerotopsida пока сомнительны. Считается, что они очень рано отделились от основного ствола мохообразных. Но процесс видообразования шел неактивно, поскольку группа представлена небольшим числом видов.

Антоцеротовидные объединяет около 300 современных видов, относимых к 6 родам. Виды распространены главным образом в тропических и умеренно теплых областях обоих полушарий. В тропиках они нередко поселяются на отмирающих дернинах мхов, на коре гниющих стволов, на ветвях и листьях в качестве эпифитов и эпифиллов. Здесь они избегают конкуренции с другими растениями.

Порядок обычно подразделяют на два семейства: Антоцеротовые и Нототиласовые.

Семейство Антоцеротовые (Anthocerotaceae) объединяет свыше 95% видов порядка. Поскольку в числовом отношении представители семейства исключительно преобладают, их особенности составили основу общей характеристики порядка. Чаще бриологи выделяют 5 родов.

Наиболее широко распространен самый крупный род класса Антоцерос, насчитывающий около 200 видов. Большинство видов обитает в тропиках, но некоторые относительно широко представлены в северных и южных умеренных широтах. Ареал антоцероса космополитный (в Северном полушарии достигает южной Норвегии). Самое же северное его местонахождение – за полярным кругом (в Исландии).

У видов рода Дендроцерос (Dendroceros) посредине слоевища имеется многослойное утолщение, нередко называемое жилкой. Хлоропласты рода Мегацерос (Megaceros) не имеют пиреноидов.

В Беларуси встречаются виды родов Антоцерос и Феоцерос.

К семейству Нототиласовые (Notothylaceae) относится один род Нототилас (Notothylas) с 10 видами, распространеными в тропических областях. Только один вид – Нототилас округлый (Notothylas orbicularis) встречается в Западной Европе и Северной Америке.

Представители семейства резко отличаются от антоцеротовых по целому комплексу признаков, особенно по строению спорогона. Для них характерна рудиментарная ножка спорогона, а коробочка имеет ограниченный рост. Кроме того, она не возвышается над оберткой, ее стенки лишены устьиц (а наружные клетки – хлоропластов). Внутри коробочки формируется короткая колонка. Псевдоэлатеры округлые. Для спорогона не характерен интеркалярный рост.