double arrow

Подкласс Сфагниды (Сфагновые мхи) – Sphagnidae

Подкласс включает один порядок Сфагновидные (Sphagnales), одно семейство Сфагновые (Sphagnaceae) с одним родом Сфагнум (Sphagnum), объединяющим свыше 300 видов, которые нередко морфологически довольно трудно различаются.

Сфагновые мхи являются многолетними растениями. Они характеризуются рядом морфологических, анатомических и биологических особенностей, благодаря которым заметно отличаются от других мохообразных (рис. 3).

Главный стебель (каулидий) слабый, обычно простой или ложно дихотомически разветвленный, редкооблиственный. В результате равномерного бокового ветвления на нем с определенной периодичностью пучковидно (от 2 до7) располагаются густооблисвенные боковые веточки последующих порядков. В итоге формируется объемная система побегов с главным стеблем по середине. Для него характерен неограниченный верхушечный рост.

У сфагновых различают три типа боковых веточек. На вершине стебля они короткие, более или менее плотно скучены, с тесно расположенными листьями. Преимущественно на них образуются гаметангии. Это верхушечные боковые веточки.

По мере роста стебля, междоузлия увеличиваются и пучки боковых веточек раздвигаются. В пределах каждого пучка наблюдается разграничение их пространственного размещения и функции. Большая часть боковых веточек пучка занимает горизонтальное или слегка наклонное положение. Переплетаясь с подобными боковыми веточками соседних растений, они способствуют поддержанию главного стебля в вертикальном положении. В результате формируется крупная густая плотная куртинка или дерновинка, светло-зеленая, иногда красноватая, буроватая, или фиолетового оттенка. Листья на горизонтальных боковых веточках располагаются более редко, чем на вертикальных.

Имеются также и более тонкие и длинные свисающие боковые веточки, довольно плотно прилегающие к главному стеблю. Листья на них также располагаются более редко. Свисающие боковые веточки способствуют поглощению воды с поверхности и из почвы и быстрой транспортировке ее к вершине главного стебля благодаря капилляности. Ризоидов у взрослого растения нет.

Являясь многолетними растениями, сфагновые мхи никогда не достигают больших размеров. У разных видов высота главных побегов колеблется от 5 до 20 см. Это связано с тем, что по мере нарастания молодых частей побега, его нижняя часть ежегодно отмирает.

Мелкие листья сфагнумов (2–3 мм длиной) прикреплены широким основанием. Они диморфные, веточные не сходны с листьями главного стебля. Основную ассимиляционную функцию выполняют листья верхушечных и горизонтальных боковых веточек. Листья сфагнумов однослойные, лишены средней жилки, но вместе с тем являются высокоспециализированными. Они отличаются от листьев всех других растений изящным равномерно-сетчатым строением. Образованы клетками двоякого рода (рис. 3). Одни клетки живые, зеленые; по форме узкие длинные, слегка изогнутые – хлорофиллоносные. Основная их функция фотосинтезирующая. Между ними располагаются более крупные водоносные, или гиалиновые клетки, занимающие до 2/3 поверхности листа. Они лишены содержимого, пронизаны порами разнообразной формы и размеров у разных видов. Поры могут быть простыми и окаймленными. Различно также их число и расположение в клетке. Для некоторых видов эти признаки могут быть строго постоянными. Первичные оболочки водоносных клеток изнутри утолщены вторичными отложениями в виде колец или спиралей, состоящих из коллоидного вещества гиалина. Отсюда и их второе название – гиалиновые клетки. Такое строение водоносных клеток обеспечивает растению быстрое поглощение и проведение воды с растворенными в ней минеральными веществами, а коллоидный гиалин, обладающий способностью сильно набухать, прочно удерживает влагу. В засушливые периоды влага из водоносных клеток испаряется, а гиалиновые утолщения предотвращают спадание клеток. Водоносные клетки бесцветные. Поскольку хлорофиллоносные клетки занимают лишь 1/3 поверхности листьев, окраска растений многих видов светло-зеленая. Поэтому сфагновые часто называют белыми мхами.

В стебле сфагновых мхов выделяют три типа тканей: гиалодерму, механическую ткань и паренхиму (рис 3). Зачатка проводящего пучка нет. Центральная часть стебля занята сердцевиной, образованной довольно крупными тонкостенными паренхимными клетками. К периферии располагается коровая часть стебля, подразделяемая на внутреннюю и наружную. Внутренняя кора представлена несколькими рядами вытянутых вдоль продольной оси узких прозенхимных клеток с сильно утолщенными стенками буроватого цвета. Внутреннюю кору нередко называют также «древесинным цилиндром», поскольку механическая ткань предает стеблю определенную прочность. Она обычно занимает незначительную часть стебля, поэтому стебли сфагнумов слабые. Функция наружной коры (гиалодермы), – поглощение и удержание воды. Она образована 2–5 слоями гиалиновых, или водоносных клеток. Они имеют сходное строение с аналогичными клетками листа. Это крупные мертвые прозрачные клетки со спиральными или кольчатыми гиалиновыми утолщениями тонких первичных оболочек. Они также имеют сквозные отверстия (поры) на всех стенках. Благодаря открытому соединению клеток между собой и с внешней средой, гиолодерма сфагнумов представляет непрерывную систему капилляров. Вода может распространяться в соседние клетки во всех направлениях. Гиалиновые клетки самого наружного слоя более мелкие, но имеют такое же строение, как и глубже расположенные. Они эпидермального происхождения.

Благодаря наличию водоносных клеток в структуре листа и стебля, наличию свисающих веточек формирующих как бы своеобразный чехол (фитиль) вокруг стебля, вода быстро продвигается вдоль главного и боковых побегов. Установлено, что отдельные виды поглощают воду в 20–30 и более раз больше собственной сухой массы (вата из хлопка – только в 4–6 раз), прочно ее удерживают. Таким образом, анатомо-морфологические особенности сфагнумов в значительной мере обеспечивают постоянство влажной среды, в которой они обитают. Высокой гигроскопичностью объясняется быстрое заселение сфагнумами территорий и развитие болот на участках, где они поселяются.

Сфагновые мхи могут быть двудомными или однодомными растениями. Мужские и женские гаметангии всегда развиваются на разных специализированных боковых генеративных побегах. Располагаются они у вершины главного побега в пучках вместе с вегетативными побегами. Антеридии и архегонии развиваются чаще на концах коротких верхушечных боковых веточек. Антеридиальные ветви довольно резко отличаются от вегетативных несколько большей толщиной. Широкие черепитчато-налегающие листья, в пазухах которых развиваются антеридии, располагаются правильными рядами. Однако, наиболее броские отличия связаны с тем, что эти листья имеют иную окраску – желтоватую, красноватую или темно-зеленую. Антеридии сфагновых мхов по внешнему облику, строению и способу вскрывания более напоминают антеридии облиственных юнгерманниивидных, чем зеленых мхов. Они располагаются на длинных ножках, чередуясь с листьями; шарообразной или овальной формы, покрыты однослойной стенкой. При созревании сперматозоидов стенка верхней части антеридия разрывается на несколько лопастей, которые заворачиваются кнаружи. Из раскрывшегося антеридия выходит большое количество длинных, нитевидных, спирально закрученных двухжгутиковых сперматозоидов.

Архегонии обычно располагаются небольшими группами (по 2–4) на верхушках коротких боковых веточек (верхушечных и частично горизонтальных), окружены крупными покровными листьями. Короткие архегониальные веточки сфагнумов внешне похожи на вегетативные почки. Архегонии имеют такое же строение, как и архегонии зеленых мхов. Они чередуются с нитевидными парафизами.

Гаметангии сфагновых мхов созревают осенью. Оплодотворение совершается осенью или весной следующего года. Архегоний, начавший развиваться раньше других, подавляет развитие остальных. Поэтому на боковых веточках развивается только один спорогон. Гаустория внедряется в ткань гаметофита. Молодой спорогон сверху покрыт тонкой прозрачной разросшейся стенкой брюшка архегония. Ножка спорогона очень короткая и он почти не выдается из окружающих покровных листьев. По мере развития спорогона вершина архегониального побега, в которую погружена гаустория, сильно вытягивается и довольно высоко выносит коробочку. Это удлиненная часть стебля бокового побега гаметофита, лишенная листьев, называется ложной ножкой (так как не сформирована тканями спорофита). Настоящая ножка нередко сведена к перетяжке между гаусторией и коробочкой. По мере роста коробочки стенка брюшка архегония сначала растягивается в длину, а в дальнейшем разрывается в средней части. Верхняя часть брюшка вместе с остатками шейки формирует прозрачный колпачок, прикрывающий сверху коробочку. У сфагновых мхов колпачок сбрасывается рано и он мало заметен. Как выше отмечено, нижняя часть стенки брюшка архегония в виде воротничка остается у основания коробочки, разграничивая морфологически ткани спорофита и гаметофита.

Стенка коробочки многослойная. В эпидерме стенки имеется множество недоразвитых (редуцированных?) устьиц. Клетки эпидермы незрелой коробочки содержат хлоропласты, поэтому молодой спорогон сфагновых мхов отчасти питается самостоятельно. Центральная, большая часть коробочки занята массивной укороченной полусферической колонкой, состоящей из крупных паренхимных клеток. Колонка не доходит до вершины коробочки и сверху над ней помещается своеобразно изогнутая полость, в которой располагается спорангий со спорами. В верхней части коробочки дифференцируется нерезко выраженная круглая крышечка. Граница ее отмечена кольцом, образованным более низкими клетками эпидермы с тонкостенными оболочками. Ко времени созревания спор колонка и другие тонкостенные ткани коробочки разрушаются. Образуется крупная полость, которая заполняется спорами, попадающими из спорангия.

Зрелая коробочка сфагнумов шаровидная, блестящая, у разных видов от красного до черновато-бурого цвета. Споры обычно созревают в июле, августе, реже ранее – апреле и мае. По мере созревания спор стенка коробочки ссыхается. Происходит уменьшение ее поперечного диаметра. Продольные размеры коробочки остаются прежними. Ее шаровидная форма сменяется почти цилиндрической. Это приводит к уменьшению ее объема и увеличению внутреннего давления. Крышечка отбрасывается с большой силой. Выходящий наружу воздух выносит из коробочки споры. Это происходит в теплую солнечную погоду. Споры разносятся ветром. Перистома у сфагновых мхов нет.

Споры сфагнумов округло-тетраэдрические, трехлучевые, одеты двумя оболочками. Внешняя (экзоспорий) – толстая, окрашена в темно-бурый цвет, гладкая. Внутренняя (эндоспорий) – тонкая и бесцветная. Средний размер изоспор около 20–30 мкм.

В природе наблюдается массовое высевание спор. В подходящих условиях спора прорастает, формируя лопастную пластинчатую протонему (предросток), размером до 1 см. Некоторые краевые клетки низа протонемы образуют бесцветные нежные многоклеточные однорядные ветвящиеся ризоиды, отсутствующие у взрослого растения. Они прикрепляют предросток к субстрату, служат также для поглощения и проведения воды с растворенными веществами. На верхней стороне предростка закладывается чаще одна или несколько почек, развивающиеся в дальнейшем в облиственные главные побеги гаметофита.

Молодые побеги, образовавшиеся на протонеме, густо покрыты мелкими листьями. В основании молодых побегов развиваются многоклеточные ризоиды. С началом ветвления побегов, формирование новых ризоидов прекращается. Взрослые растения их полностью лишены. На уровне 4–5 листа молодого побега закладывается боковая почка. Начав в дальнейшем развиваться, она неоднократно расчленяется и в результате образуется мутовка боковых веточек. Молодые листья почки образованы однородными зелеными клетками ромбовидной формы. Позднее по мере развития листа, начинается их дифференциация на хлорофиллоносные и водоносные клетки.

Для сфагновых характерно усиленное вегетативное размножение. К вегетативному размножению способны протонемы сфагнумов (краевые клетки могут развиваться в нити, дающие новые пластинчатые предростки). Каждый из которых может развить по нескольку главных побегов. Поэтому сфагновые мхи произрастают густыми куртинами, формируя на поверхности почвы (нередко на обширных участках) сплошной плотно сомкнутый ковер.

Некоторые боковые ветви, расположенные под верхушкой главного побега, растут быстрее остальных и при постепенном отмирании стебля снизу дают начало новому побегу (обособляются в виде отдельного растения). Ложно дихотомически разветвленный главный стебель, при отмирании нижней цельной части, образует два молодых растения. Начало новым растениям дают и фрагменты поврежденного стебля. У неповрежденных растений также наблюдали развитие молодых растений из старых частей стебля. В условиях экспериментов из всех частей растения получали вторичную протонему и развитие новых особей.

Отмершие части сфагновых мхов вследствие обводнения, недостатка кислорода и других причин полностью не разлагаются. Обводнение обусловлено тем, что плотно сомкнутая дернина, отличающаяся своеобразием строения, обеспечивает высокое стояние каймы капиллярных вод. В процессе жизнедеятельности сфагновые мхи также образуют много водорастворимых органических кислот (щавелевую, яблочную, янтарную, лимонную) и подкисляют среду. Гиалин также обнаруживает кислую реакцию. Этому способствует и ионный обмен сфагнумов (высвобождаются ионы водорода). В центральной части верхового болота pH часто ниже 4, что необычно для естественных местообитаний. Фенольные соединения сфагнумов также угнетаю бактериальную флору, развитие грибов и обеспечивают высокую сохранность отмерших частей. Этим объясняются и антисептические свойства сфагнумов. В медицине и ветеринарии ранее сфагнум применяли как перевязочный материал (особенно в военное время – готовили сфагново-марлевые повязки, которые способствовали быстрому заживлению ран и нарывов). Заживлению содействуют и превосходные абсорбирующие свойства мха.

В анаэробных условиях (в перенасыщенной влагой закисленной среде) мало разложившиеся остатки накапливаются в виде торфа. Благодаря процессу трофонакопления, сфагновые часто называют торфяными мхами. Сфагнум магелланский (S. magellanicum) и с. бурый (S. fuscum) – основные торфообразователи на верховых болотах умеренного пояса Северного полушария.

Как отмечено, торф находит разнообразное применение в хозяйственной деятельности человека. Сухой сфагновый мох и торф используют для подстилки домашних животных, торф – как сырье для изготовления теплоизоляционных плит, получения кормовых дрожжей, для приготовления компостов. Торф верхового болота – стерильный субстрат для оранжерейных овощных и декоративных растений. Он может вмещать любой комплекс микро- и макроэлементов. Можно регулировать кислотность. Патогены на нем не развиваются. Садоводы нередко смешивают почву со сфагнумом для увеличения ее водоудерживающей способности и кислотности.

Значительные запасы торфа используются в качестве химико-технологического сырья, для получения различных восков, активированных углей, технического спирта, наполнителей полимеров, катализаторов, органических красителей и многих других. В последние десятилетия получило признание использование особо ценных торфов для лечебных целей – торфо-грязевых ванн, получения медицинских препаратов.

Сфагновые мхи являются мощными средообразователями. Увеличивая кислотность местообитания, синтезируя фенольные соединения, они оказываю сильное влияние на биохимические взаимоотношения с другими растениями. В торфе накапливаются вредные для растений продукты неполного разложения (гуминовые кислоты, метан, сероводород). Из-за слабого разложения остатков растений почвы верховых болот бедны элементами минерального питания. Они также характеризуются избытком влаги, плохой водо- и теплопроводимостью, недостатком кислорода. Нехватка азотного питания приводит к нарушению у растений регуляторных механизмов водного обмена. Постоянное нарастание торфа позволяет обитать на верховых болотах растениям, способным к постоянному новообразованию органов (придаточных корней, почек возобновления). Моховая дернина часто не позволяет корням достигнуть поверхности почвы и проростки многих растений погибают. Таким образом, условия обитания на сфагновых (верховых) болотах для большинства растений являются неблагоприятными. Флористический состав их беден.

Род Сфагнум является космополитом. Сфагновые мхи широко распространены по земному шару, от тропических до арктических и субантарктических регионов. В тропиках они встречаются только в горах. Они широко представлены на равнинах умеренной и холодной зон, особенно в Северном полушарии, занимая обширные пространства в Евразии и Северной Америке. В северной половине лесной зоны, лесотундре они формируют обширные верховые и переходные болота. В тундровой зоне изменяется их состав; роль сфагнумов в сложении растительного покрова резко снижается (среди мохообразных начинают преобладать зеленые мхи). Также довольно широко распространены сфагнумы в умеренных широтах Южного полушария – на болотах Новой Зеландии, о. Тасмания, Южной Америке (Патагония, о. Огненная Земля). Здесь они обитают чаще высоко в горах (большей частью на границе леса), реже – на равнинах. В Андах сфагнумы встречаются до высоты 4 200 м над уровнем моря.

По сравнению с другими мохообразными, сфагновые характеризуются узкой экологической амплитудой (верховые и переходные болота, заболоченные, преимущественно хвойные леса). Поселяясь на влажных местообитаниях многие виды сфагновых (как и зеленых) способствуют быстрому заболачиванию этих территорий, благодаря особенностям их строения и физиологии. Кислая реакция субстрата является нередко необходимой для роста и развития сфагнумов. Их споры прорастают только на кислом субстрате.

В Беларуси 35 видов сфагнумов. Наиболее известные – с. магелланский, с. узколистный (S. angustifolium), с. дубравный (S. nemoreum), с. оттопыренный (S. squarrosum). Два вида занесены в Красную книгу. Преобладают на верховых и многих переходных болотах, широко распространены в тенистых заболоченных лесах, реже на влажных лугах, низинных болотах. Распределение болот с участием сфагновых мхов на территории Беларуси зональное. С севера на юг их площади резко сокращаются.

Сфагновые составляют четко очерченную группу высших споровых растений, очень давно отделившуюся от основной линии эволюции мохообразных. На основе низкого эволюционного уровня, они прошли длительный путь тонкой специализации, обеспечившей формирование и совершенствование наружной проводящей системы. Активное поглощение и продвижение воды у них основано исключительно на физических, а не физиологических законах. Как и для многих печеночных мхов, для них характерен чрезвычайно своеобразный для высших растений водный режим (так называемого пойкилогидрического типа). Однако по сравнению с печеночниками, у сфагновых сформировались новые анатомо-морфологические структуры и приспособления – водоносные клетки листа и стебля, дифференциация свисающих боковых веточек и т. д. Процесс водоснабжения у сфагновых более разнообразен и биологически более выгоден. Водный режим эволюционно более продвинутых, по сравнению со сфагновыми, высших растений, обладающих внутренней проводящей системой (плауны, хвощи и последующие группы) основан на физиологических законах. В процессе эволюции они сформировали еще более высокоорганизованные структуры, позволяющие им в совершенстве использовать влагу более засушливых местообитаний.


Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:  



Сейчас читают про: