Порядок Гапломитриевидные – Haplomitriales

Небольшая группа талломных листостебельных печеночных мхов. Олиственные стебли прямостоячие, радиальной симметрии. Они отходят от подземной корневищеобразной части таллома, которая лишена ризоидов. Листья однослойные, иногда в основании двух-, трехслойные, без средней жилки. Как и у метцгериевидных, в ходе онтогенеза они формируются как боковые лопасти таллома.

Нередко это двудомные растения. Гаметангии часто скучены в группы, располагаются в пазухах верхних листьев или рассеяны по поверхности стебля. У большинства видов после образования гаметангиев рост стебля прекращается. По этим признакам у них наблюдается сходство с представителями следующего порядка Юнгерманниевидные. В коробочках (спорангиях) развиваютя споры и элатеры.

Таким образом, гаплометриевидные по многим признакам занимают промежуточное положение между анакрогинными и акрогинными печеночными мхами. В составе порядка три рода: Гапломитриум (Haplomitrium), Калобриум (Calobryum) и Такакия (Takakia), представители которых произрастают в Северной Европе, на юге и востоке Азии, Новой Зеландии и Америки.

Порядок Юнгерманниевидные (Акрогинные печеночные мхи) – Jungermanniales

В составе порядка исключительно талломные листостебельные дорзовентральные стелющиеся формы – плагиохила (Plagiochila), радула (Radula), хилосцифус (Chyloscyphus) и др. (рис. 3). Они значительно варьируют по размерам – от нескольких миллиметров до 6–10 сантиметров. Пластинчатых форм среди них нет. Листья располагаются двумя боковыми рядами. Имеется также ряд брюшных чешуек – амфигастриев. Они чаще более мелкие, бывают редуцированы до слизевых соcочков или вообще отсутствуют.

Стеблевые листья также имеют разнообразное строение. В отличие от листовидных лопастей метцгериевидных, «настоящие» листья юнгерманниевидных развиваются из двух клеток близ точки роста. Поэтому они чаще двухлопастные, нередко состоят из лопастей разной величины. Нижняя лопасть может недоразвиваться. Амфигастрии формируются из одной клетки. Стелющиеся побеги несут на нижней стороне множество простых ризоидов. Иногда они отходят от листьев. Побеги нередко ветвятся в том числе и перисто. Боковые ветви возникают вместо нижних лопастей.

Юнгерманниевидные распространены во всех частях света. Приспособлены к обитанию в различных экологических условиях (во влажных лесах тропиков, субтропиков, умеренной зоны; в холодных областях – в тундре). Некоторые, напротив, произрастают в засушливых областях. В связи с этим наибольшего развития и специализации достигают листья. Их верхние лопасти выполняют функцию ассимиляции. Они могут быть округлыми, овальными, яйцевидными, ланцетными, трубчатыми; цельнокрайними и бахрамчатыми; цельными и расчлененными (лопастными, раздельными и рассеченными) и др. Нередко они покрыты гигроскопическими волосками или разделены на многократно ветвистые нитевидные доли, способные поглощать атмосферную влагу. Нижние лопасти листа обычно выполняют функцию поглощения и удержания воды. Поэтому они имеют разнообразную форму – шлемовидную, или разрастаться в виде кувшинчиков, мешочков. Эти структурные образования собирают воду или активно поглощают влагу по принципу капиллярности и прочно ее удерживают. В них иногда поселяются водоросли и мелкие водные животные. Нередко они покрыты клапанами препятствующими испарению воды. В простейших случаях плоские или выпуклые нижние лопасти плотно прилегают к верхним или они складываются вдоль, формируя капиллярное пространство, заполненное водой. Амфигастрии также нередко способствуют поглощению воды, плотно прилегая к стеблю. Для всасывания воды и прикрепления растений к субстрату служат ризоиды. Форма листьев, их строение, особенности расположения на стебле имеют большое значение для систематики юнгерманниевидных.

Анатомическое строение стебля и листьев чрезвычайно простое. Стебли состоят из удлиненных паренхимных клеток (самые периферические более мелкие и имеют несколько утолщенные оболочки). Листья и амфигастрии однослойные, без средней жилки.

Гаметангии располагаются на главном, но чаще на укороченных боковых побегах. Акрогинные печеночные мхи в основном двудомные растения. Антеридии развиваются близ верхушек побегов в пазухах несколько расширенных боковых листьев. Архегонии формируются из верхушечных клеток, поэтому рост побегов прекращается. Отсюда и название порядка: акрогинные – «верхушечно-плодные». Архегонии защищены особыми образованиями разного происхождения. Листья, расположение около архегониев, срастаются между собой, образуя покров – перихеций (общее покрывало). От других листьев они отличаются по форме и размерами. Нередко около архегония образуется валик, разрастающийся в частное мешковидное образование – перианций.

После оплодотворения из зиготы развивается спорогон, состоящий из коробочки, ножки и гаустории. Иногда гаустория сильно разрастается, глубоко проникая в верхушку стебля, получая от гаметофита питательные вещества. Стенка коробочки (спорангия) двух-, многослойная. В спорангии развиваются споры и элатеры. Ко времени созревания спор ножка спорогона сильно удлиняется и выносит спорангий за пределы частных и общих покровов. Спорангий часто вскрывается на верхушке четырьмя створками. Из спор нередко образуется короткая пластинчатая протонема, развивающаяся в дальнейшем в олиственное растение.

Юнгерманниевидные хорошо размножаются вегетативно с помощью выводковых почек, многоклеточных выводковых телец, которые образуются по краям листьев, а иногда и по краям перианция. У некоторых видов развиваются специализированные вертикальные побеги с выводковыми почками. Нередко боковые побеги опадают и также дают начало новым растениям.

Порядок Акрогинные печеночные мхи самый обширный в подклассе Юнгерманнииды: объединяет около 40 семейств, 200 родов и свыше 5 тысяч видов, обладающих широкой эколого-географической амплитудой (распространены от тропиков до тундровой зоны, от влажных до засушливых местообитаний). Однако основная часть юнгерманниевидных произрастает во влажных тропических и субтропических областях, где они играют важную роль в сложении напочвенного растительного покрова. Нередко сплошным ковром покрывают почву, а также стволы и ветви деревьев (эпифиты). Часто они развиваются на листьях (эпифиллы), иногда столь обильно, что затрудняют фотосинтез. В тропических лесах они достигают наибольших размеров и морфологического разнообразия.

В умеренных районах обитают чаще в лесах (на глинистой почве, на нижних частях стволов деревьев, отмершей древесине и др.). Встречаются они также на лугах, болотах среди трав и других мхов. Как и в тропиках, некоторые являются эпилитами (скальными растениями).

Немалое число видов далеко заходят в Арктику и принимают большое участие в сложении тундровых растительных группировок (на почве иногда покрывают значительные площади).

Достоверные находки акрогинных печеночных мхов известны с верхнего мела.