Подкласс Андреэиды (Андреевые мхи) – Andreaeidae

Андреевые мхи составляют небольшую группу растений (2 семейства, 3 рода и около 120 видов), которые занимают промежуточное положение между сфагновыми и зелеными мхами, отличаясь от них своеобразием анатомического и морфологического строения (рис. 3). Они неизвестны в ископаемом состоянии. Название дано в честь немецкого аптекаря И.Г. Андреэ (Andreae).

Это мелкие жесткие и хрупкие мхи от черновато-зеленых и красновато-бурых до черно-бурых, образующие небольшие плотные дерновинки на безызвестковых камнях и скалах (в основном в горах) обоих полушарий. Из-за окраски их еще называют черными мхами.

Многолетние растения, часто несколько сантиметров высотой. Стебли прямостоячие, простые или симподиально многократно ветвятся, к субстрату прикрепляются многоклеточными ризоидами. Нитчатые (цилиндрические) ризоиды внедряются в каменистый субстрат, пластинчатые – стелются по нему. Стебли образованы почти однородными толстостенными клетками, без зачатка внутренней проводящей системы.

Стебли и ветви густо покрыты узкими мелкими листьями (рис. 3) разнообразной формы (эллиптические, ланцетные, часто серповидно-изогнутые). Они однослойные, иногда со средней жилкой. Пластинка образована однородными зелеными клетками, часто с папиллами на спинной стороне. Листья способны длительно нарастать верхушкой и в результате образуются бесцветные гигроскопические волоски, поглощающие влагу из атмосферы.

Гаметангии располагаются на верхушках разных ветвей и имеют типичное строение. Растения однодомные или двудомные.

Спорогоны одиночные, состоят из коробочки и стопы, чаще не имеют развитой ножки. До созревания спор находятся под защитой покровных листьев, за пределы которых выносятся ложной ножкой, как у сфагновых. Зрелая коробочка удлиненно-яйцевидная, от красно-бурого до черного цвета, без устьиц и крышечки, стенка многослойная. Сверху (колпачок) и снизу прикрыта остатками стенки архегония. Колпачок маленький, рано опадающий. В центре коробочки располагается вертикальная колонка. Она не доходит до верхушки коробочки. Как у сфагновых, спорангий в виде купола сверху покрывает колонку, но прилегает к стенке коробочки (воздушная полость отсутствует). У подавляющего большинства видов коробочка раскрывается своеобразно – в средней части 4, реже 6–8 продольными щелями. Створки соединены у основания и на верхушке. Они очень чувствительны к влажности воздуха. Перистома нет. При подсыхании, зрелая коробочка укорачивается, створки дуговидно изгибаются, просветы щелей увеличиваются и споры высыпаются. Они могут далеко разноситься ветром. Если воздух влажный – створки смыкаются. Механизм рассеивания спор андреэид за счет неполного продольного расщепления коробочки спорогона, отличает их от всех других мхов.

Споры округло-тетраэдрические, диаметром от 15 до 40 мкм. Прорастание спор и развитие протонемы происходит своеобразным путем, свойственному только андреевым мхам. Протонема начинает развиваться еще внутри споры. Протопласт делится с образованием многоклеточного клубневидного тельца, защищенного оболочками споры. Это обусловлено экологическими особенностями обитания (открытые каменистые субстраты и скалы). В благоприятных условиях оболочки разрываются, и развивается зеленая многократно ветвящаяся пластинчатая протонема. Краевые клетки ее формируют бесцветные нити, которые проникают в щели камней и скал и функционируют как ризоиды, прикрепляя протонему к субстрату. На ней формируются почки, развивающиеся в облиственные побеги. При наступлении неблагоприятных условий, протонема способна переходить в состояние покоя. Эти особенности начальных стадий формирования гаметофита андреевых мхов обеспечили большинству видов возможность быть пионерными растениями при зарастании скал и камней.

Андреевые мхи распространены по всему земному шару, но преимущественно в арктическом, субарктическом (в тундре), субантарктическом и антарктическом поясах, а также в высокогорных областях обоих полушарий, включая тропическую зону. Большинство видов являются обитателями экстремальных местообитаний – сухих кислых горных пород, камней и скал. Значение андреевых мхов в хозяйственной деятельности незначительное, даже в местах их широкого распространения. Однако они являются неотъемлемой частью природных экосистем.

В составе класса монотипный род Неуролома (Neuroloma), единственный вид которого обитает на о Огненная Земля (юг Южной Америки) и в Антарктиде. Наиболее широко распространен чрезвычайно полиморфных основной род Андреэя (Andreaea), объединяющий большинство видов. В 1976 г. На Аляске открыт род Andreaeobryum, отличающийся от Andreaea наличием настоящей ножки у спорогона и расщеплением коробочки до верхушки.

В Беларуси в разреженных лесах на камнях встречается андреэя скальная (Andreaea rupestris). Очень редкий, охраняемый вид.

Как отмечено, андреевые мхи занимают промежуточное положение между сфагновыми и зелеными мхами. Со сфагновыми их сближает однотипное строение спорогона, наличие пластинчатой протонемы и ложной ножки. С зелеными – внешний морфологический облик и развитие гаметангиев на верхушках побегов. Однако в процессе эволюции выработались многие, только им свойственные признаки.