Класс Листостебельные мхи – Bryopsida

От печеночных мхов они отличаются прежде всего внешним обликом. Вегетативное тело гаметофита растений этого класса всегда расчленено на стебель (каулидий) и листья (филлидии). Стебели редко толщиной более 1 мм, длиной от 2–3 мм до 40–50 см и более (кукушкин лен, фонтиналис). В очертании на поперечном срезе они чаще округлые, иногда овальные, угловатые или ребристые, редко уплощенные. Для них характерны два основных типа роста: вертикальный (формируются ортотропные побеги) и горизонтальный (формируются горизонтальные побеги). Ортотропные (от греч. orthos – прямой и tropos – поворот) побеги радиально симметричные, располагаются перпендикулярно поверхности почвы. Плагиотропные (от греч. plagios – косой и tropos – поворот) побеги чаще двусторонне симметричные. Они прижаты к субстрату, приподнимающиеся, реже свисающие или плавающие. По характеру роста выделяются соответственно ортотропные и плагиотропные мхи.

Характер роста стебля коррелирует с расположением на стебле гаметангиев, а в дальнейшем и спорогонов. Соответственно выделяют «верхоплодные» и «бокоплодные» мхи. У верхоплодных мхов стебли прямостоячие (ортотропные). Архегонии, а позднее спорогоны образуются на их верхушках или на верхушках основных ветвей. На их развитие обычно расходуется верхушечная клетка. Поэтому апикальный (верхушечный) рост главного побега прекращается. Боковые побеги образуются под гаметангиями и растут в направлении главного стебля. На верхушке они снова могут давать новые гаметангии. Боковые побеги могут возникать симподиально, ложно дихотомически и пучковидно. При симподиальном ветвлении боковые побеги возникают по одному, при ложной дихотомии образуются парные побеги. У некоторых мхов (например, у сфагновых) боковые побеги возникают по нескольку (пучковидное ветвление).

У бокоплодных мхов стебли прижаты к субстрату, свисают у эпифитных мхов или являются плавающими у водных мхов, как у фонтиналиса. Их плогиотропные побеги обильно ветвятся моноподиально. Гаметангии возникают на верхушках боковых ответвлений. Поэтому рост главного стебля не прекращается, он растет дальше, достигая значительной длины. На его боковых сторонах в акропетальной (восходящей) последовательности появляются многочисленные боковые побеги (более молодые находятся ближе к верхушке). Боковые побеги с ограниченным верхушечным ростом. При правильном заложении зачатков боковых побегов образуется перистая система главного и боковых побегов; при повторном ветвлении – дважды- и трижды-перистая. Между группами верхоплодных и бокоплодных мхов имеются переходные формы.

Встречается у листостебельных мхов также вставочное, или интеркалярное ветвление, когда боковые ветви развиваются не в верхушечной части стебля (как уже рассмотрено), а в нижней, более старой. Формируются корневищевидные и столоновидные побеги. На некотором расстоянии от первичного побега они трансформируются в надземные, олиственные, прямостоячие вторичные побеги, способные отделяться от материнского растения и переходить к самостоятельному образу жизни.

Анатомическое строение стебля весьма разнообразно. Он может быть образован одинаковыми клетками с тонкими или утолщенными стенками. Часть стебель построен из разных клеток, но с относительной простотой для высших растений внутренней дифференциацией тканей даже у наиболее высоко организованных представителей этого класса. Выделяется кора, основная и механические ткани, зачатки проводящей системы. По плотности стебель бывает от мягкого до жесткого, деревянистого, что обусловлено степенью развития механической ткани.

Кора обычно многослойная, редко бывает и однослойной. Нередко здесь располагаются клетки механической ткани, вытянутые в длину, узкие, иногда окрашенные, Оболочки их утолщены, иногда настолько сильно, что почти полностью исчезает полость клетки. У некоторых мхов один или несколько наружных рядов клеток коры лишены хлоропластов, имеют тонкие прозрачные стенки, часто с фрагментарными утолщениями нередко в виде поперек идущих штришков, полосок и порами. Полость клетки более широкая. Этот слой клеток коры получил название гиалодерма. Особенно она характерна для сфагновых мхов, хорошо развита у некоторых зеленых. При недостатке влаги наружные стенки гиалодермы впячиваются внутрь. При поступлении влаги они расправляются. Клетки наполняются влагой и передают ее глубже расположенным слоям.

Под гиалодермой располагается основная ткань. Она состоит из однородных часто более крупных паренхимных клеток. Обычно они заполняют всю внутреннюю часть стебля. Клетки с богатым внутренним живым содержимым. Благодаря наличию хлоропластов, основная ткань способна фотосинтезировать, кроме того, она сохраняет воду, запасные вещества (крахмал, масла и др.), продукты секреции. Она служит также для проведения воды.

У более совершенных листостебельных (подкласс Зеленые мхи) имеются зачатки внутренней проводящей системы в стебле и листьях, обеспечивающие проведение пластических веществ, воды и растворенных в ней минеральных веществ. В основной паренхиме стебля этих растений имеются листовые следы.

Наиболее сложное строение зачатков внутренней проводящей системы у представителей порядка Политриховидные (Polytrichales) подкласса Зеленые мхи (Bryidae). В центре зачатка располагаются гидроиды, функционально соответствующие водопроводящим элементам ксилемы (рис. 3). Однако они не имеют такого сложного строения, которое характерно для трахеид и тем более для сосудов. У гидроидов отсутствуют лигнифицированные утолщения. Вокруг гидроидов располагаются лептоиды, функционально соответствующие проводящим элементам флоэмы. У этих же представителей и наиболее сложное строение листовых следов, нередко соединяющих зачатки проводящих систем стебля и листьев.

В эпидерме стебля листостебельных мхов отсутствуют устьица, но часто развиваются разнообразные выросты – ризоиды, парафилии, булавовидные волоски.

От основания, а часто и вдоль всего ползучего или лежачего стебля, а также от нижних листьев отходят ризоиды. Они нитевидные, однорядные, часто обильно ветвящиеся и всегда многоклеточные. Особенно обильны они на брюшной стороне, обращенной к субстрату. Ризоиды могут возникнуть из любой поверхностной клетки лежачего стебля. Служит для прикрепления к субстрату и поглощения воды. При контакте с почвенными частицами верхушка ризоида уплощается, ветвится, приобретая многолопастные очертания. У многих видов ризоиды покрывают стебель густым войлоком, или, переплетаясь, формируют шнуровидные тяжи. Ризоидальный войлок обеспечивает поднятие воды из почвы и более длительному ее сохранению в капиллярных пространствах между отдельными растениями плотных дерновинок мха. Ризоиды могут трансформироваться в хлоронему или вторичную протонему при изменении условий питания и освещения.

В отличие от ризоидов, окрашенных чаще в бурый цвет (реже фиолетовые или красноватые), парафилии – зеленые выросты поверхностных клеток стебля бокоплодных мхов. По форме они бывают нитевидными или пластинчатыми, простыми или разветвленными. Также они часто окутывают стебель, но зеленым, войлоком.

Листья современных мхов этого класса сидячие, без черешка, чаще поперечно прикрепленные к стеблю. В отличие от листьев печеночных мхов, они простые, не расчленены на лопасти (цельные или очень редко – глубоко раздельные). Они часто имеют «жилку»; пластинки однослойные, реже многослойные, без маслянистых телец в клетках. На стебле обычно располагаются плотной спиралью (двух-, трехрядно или чаще многорядно).

По положению на стебле листья подразделяются на низовые, срединные и покровные. Срединные – это основные фотосинтезирующие листья, расположены преимущественно в средней и верхней частях стебля. У верхоплодных мхов они сравнительно одинаковые, но нижние чаще мельче. Стеблевые листья бокоплодных мхов часто отличаются от веточных, а при двухсторонней симметрии – спинные и брюшные – от боковых. Низовые листья значительно меньше срединных, часто лишены хлорофилла. Покровные листья окружают гаметангии. Они обычно крупнее срединных, иные по форме и окраске.

Разнообразно строение краев листьев. Они чаще бывают цельнокрайние или зубчатые. Завернутось и отвернутость краев листа образует микроскопические полости, где удерживается капиллярная вода.

У листостебельные мхов листовая пластинка редко состоит из одинаковых клеток, даже если она однослойная. Клетки верхней части листа мелкие, паренхимные, более толстостенные. Клетки основания листа почти всегда крупнее и резко отличаются от них по форме. Нередко наблюдается четкое обособление ассимиляционных и водоносных элементов листа. Наиболее ярко диморфизм клеток выражен у сфагновых мхов. Листья образованы двумя типами клеток: хлорофиллоносными и водоносными, или гиалиновыми. Хлорофиллоносные клетки зеленые, содержат хлоропласты, узкие. Гиалиновые клетки мертвые, бесцветные, заполнены водой. Они имеют спиральные и кольчатые утолщения стенок и крупные поры. Нередко клетки хлоренхимы дифференцируются на паренхимные и прозенхимные. У многослойных листьев хлорофиллоносные клетки (от одного до трех слоев) располагаются в средней части. Обычно со всех сторон они окружены гиалиновыми клетками.

Листья многих зеленых мхов имеют зачаток проводящего пучка («жилку»). Иногда жилки имеют многослойную структуру и состоят из разнородных элементов. По морфологии – они чаще простые (неразветвленные), реже двойные (расходятся двумя лучами от основания листа) и вильчатые (с боковыми, более короткими ответвлениями). Иногда жилка листа едва заметна или полностью отсутствует. Дегенерация ее, у листостебельных мхов – явление вторичное (результат редукции в процессе эволюции). Редукционные процессы во многом привели к анатомо-морфологическому упрощению. Процессы редукции явились результатом адаптации к условиям повышенной влажности. Жилка может часто отсутствовать у низовых и внутренних покровных листьев, хотя срединные листья ее имеют. В этом случаи дегенерация жилки связана со снижением ее функционального значения.

Одно из наиболее сложных строений листа, среди мохообразных, характерно для большинства политриховидных. На верхней стороне средней части листа располагаются продольные ассимиляционные пластиночки (ассимиляторы), образованные клетками, богатыми хлоропластами. Основные их функции – фотосинтезирующая и водоснабжение. Расстояние между ассимиляторами микроскопическое и вода из окружающей среды по принципу капиллярности заполняет эти пространства и прочно удерживается. Иногда вместо ассимиляторов могут формироваться ассимиляционные нити. При недостатке влаги края листьев заворачиваются на верхнюю сторону. Лист превращается в трубочку, плотно прикрывая пластиночки и нити. Находящаяся между ними влага не испаряется.

В отличие от печеночных мхов, у листостебельных никогда не образуются подставки. Антеридии и архегонии собраны в группы и обычно окружены специализированными, иногда окрашенными покровными листьями. Среди антеридиев и архегоний помещаются нитевидные или булавовидные сочные парафизы. Как отмечено, образуются гаметангии на верхушках главных побегов (верхоплодные мхи) или на верхушках укороченных боковых побегов (бокоплодные мхи).

По распределению генеративных органов листостебельные мхи бывают однодомными, чаще двудомными и многодомными. Антеридии и архегонии однодомных мхов могут располагаться на разных гаметофорах одного и того же растения. При обоеполовости, они смешаны и окружены общей обверткой покровных листьев, или антеридии могут располагаться непосредственно под архегониями на том же побеге в пазухах вегетативных листьев. У двудомных и многодомных форм нередко хорошо выражен половой диморфизм. Женские особи бывают более крупными и развиты сильнее, чем мужские, поскольку на них развиваются спорогоны. Мужские растения часто сильно редуцированы, после созревания антеридиев нередко отмирают.

Зрелые антеридии эллипсоидальной, булавовидной, реже шаровидной формы. Располагаются они часто на короткой многоклеточной ножке. В пределах группы антеридии созревают не одновременно. Вскрываются зрелые антеридии при выпадении дождя или росы. Сперматозоиды двухжгутиковые, спирально закручены.

Архегонии вытянуты, бутыльчатой формы, с длинной шейкой и располагаются на массивной ножке. В брюшке архегония развивается крупная яйцеклетка. На верхушке зрелого архегония клетки стенки разворачиваются в виде воронки, формируя отверстие, через которое проникают сперматозоиды. Шейковые и брюшная канальцевые клетки расплываются в слизь, заполняющую шейку архегония. Для оплодотворения прежде всего необходима пленка воды, в которой сперматозоиды передвигаются к архегониям. Архегонии выделяют сахара, обладающие хемотаксическим воздействием. У двудомных мхов оплодотворению способствует совместное произрастание мужских и женских растений. Как и антеридии, в пределах группы, архегонии находятся на различных стадиях развития.

После оплодотворения яйцеклетки, при делении зиготы формируется зародыш (молодой спорогон следующего поколения). У большинства листостебельных мхов из группы архегониев развивается только один спорогон. У однолетних мхов развитие спорогона продолжается 5–8 месяцев, а у многолетних – в течение двух вегетационных периодов.

Спорогон состоит из стопы, ножки (иногда она редуцирована) и коробочки. Стопа прорастает сквозь стенку брюшка архегония, внедряется в ткань гаметофита, но не срастается с ним. Главная ее функция – поглощение питательных веществ из гаметофита, необходимых для развития спорогона. Несмотря на то, что стопа довольно глубоко внедряется в ткань гаметофита, между спорофитом и гаметофитом нет прочной связи и спорофит может быть относительно легко отделен от гаметофита.

У большинства зеленых мхов ножка спорогона хорошо развита, цилиндрическая. Длина ее даже в пределах одного семейства может сильно варьировать. У сфагновых и андреевых мхов ножка короткая, почти редуцирована и ее функцию выполняет удлиненная верхняя часть стебля гаметофита – ложная ножка, или псевдоподий. Граница между истинной и ложной ножкой анатомически хорошо заметна. У многих мхов ножка реагирует на изменение влажности воздуха. При подсыхании она спирально закручивается, при этом толчками вращается коробочка, что способствует более активному рассеванию спор.

Линейный рост молодого спорогона приводит к поперечному разрыву окружающего его разросшегося архегония. Верхняя часть архегония поднимается коробочкой в виде колпачка. Поэтому молодая, а нередко также и почти зрелая коробочка (зеленые мхи), частично или целиком покрыта им. Основная функция колпачка – защитная. Он предохраняет коробочку от внешних воздействий. У многих зеленых мхов колпачок выполняет и формообразующую роль; после преждевременного его удаления формировались коробочки уродливой формы. Колпачок обычно имеет плотную консистенцию и на верху чаще многослойный. Его суженная буроватая верхушка часто соответствует шейке архегония. Колпачок достаточно хорошо разит у большинства зеленых мхов. Форма его разнообразна. Колпачок обычно опадает еще до полного развития коробочки. Реже он долго сохраняется на коробочке и отделяется вместе с крышечкой. У сфагновых и андреевых мхов он развит слабо и рано опадает.

После поперечного разрыва разросшегося архегония растущим спорогоном, нижняя часть его наподобие воротничка окружает основание ножки. Он является своего рода границей, разделяющей внешне видимые морфологические структуры спорофита и гаметофита. Остатки нижней части разросшегося архегония располагаются на вершине ложной ножки, подчеркивая ее принадлежность к структурам гаметофита. Лишь стопа, как отмечено выше, внедряется в ткани гаметофита, не срастаясь с ними.

Коробочка спорогона листостебельных мхов, в отличие от печеночных мхов имеет сложное строение. Это специализированный орган спорообразования, обычно с многослойной стенкой. Строение и особенно форма коробочек крайне разнообразны; особенности строения служат выполнению этой функции. В коробочке всегда формируется спорангий со спорами, имеется также крышечка, кольцо, колонка. Наиболее сложна по своей организации коробочка зеленых мхов. Кроме названных структур имеется урночка, шейка, часто перистом, иногда развивается апофиза и эпифрагма. Крышечкой является верхняя часть коробочки, которая чаще отбрасывается с силой после созревания спор, способствуя их активному рассеванию. Сбрасыванию крышечки часто содействует кольцо, состоящее из одного или нескольких вертикально расположенных рядов уплощенных, чаще бесцветных крупных гигроскопических клеток.

В центре коробочки имеется колонка стерильной ткани, которая у сфагновых и андреевых мхов массивная, имеет сферическую форму и не доходит до верхушки коробочки. Колонка у зеленых мхов обычно проходит через всю коробочку, от ее основания до крышечки. После отбрасывания крышечки у многих видов колонка ссыхается и остается на дне урночки (главная, средняя расширенная часть коробочки, в которой формируется спорангий со спорами). У некоторых видов она, наоборот, вытягивается, выступает из урночки и поднимает прикрепленную к ней крышечку.

Нижняя стерильная часть коробочки, не содержащая споры – шейка. Она чаще постепенно переходит в ножку.

Перистом развивается по верхнему краю урночки. Это приспособление для порционного рассевания спор. Наличие перистома свидетельствует об адаптации к умеренным колебаниям факторов внешней среды, прежде всего влажности. При постоянно высокой влажности он неэффективен. У некоторых видов в результате структурных модификаций и редукции перистом функционирует в засушливых и других экстремальных условиях обитания. Перистом зеленых мхов по своему строению не направлен на дальнее рассевание спор. По этому показателю его превосходит механизм выброса спор сфагновых мхов: крышечка с силой сбрасывается возрастающим давлением, возникающим при высыхании и сжатии плотно закрытой коробочки. Уменьшается ее поперечный диаметр при неизменности продольного сечения. Шаровидно-округлая коробочка становится почти цилиндрической. По мере высыхания коробочки, закрываются также устьица ее стенок, поверхность интенсивно темнеет (до черновато-бурой у некоторых видов). Разрушается колонка и стенки спорангия. Споры оказываются в полости коробочки. В теплую солнечную погоду крышечка отбрасывается со слышимым терском. Выходящий наружу воздух выносит споры из коробочки. Механизм рассеивания спор за счет продольного расщепления коробочки выработался у андреевых мхов. Она вскрывается в средней части четырьмя продольными щелями ограниченной длины. Продольные створки коробочки соединены сверху и снизу. Этот механизм вскрывания коробочки эволюционно древний и напоминает таковой у более примитивных печеночных и антоцеротовых мхов.

Перистом зеленых мхов представлен одним (простой) или двумя рядами зубцов (двойной перистом), ресничек или нитей разнообразной формы. У некоторых мхов перистома нет, у других – он недоразвит, рудиментарный. Число зубцов простого и наружного ряда (экзостома) двойного перистома постоянно и характерно для отдельных видов. Они могут быть цельными или расщепленными. У большинства мхов наружная сторона зубцов утолщена сильнее, чем внутренняя. Зубцы простого перистома и экзостома способны к гигроскопическим движениям, содействуя равномерному и постепенному рассеванию спор. Споры высвобождаются из коробочки через щели между отогнутыми зубцами перистома. Кроме функции регуляции высева спор, перистом также препятствует проникновению воды в урночку. Во влажной атмосфере зубцы плотно куполообразно смыкаются над устьем урночки, прекращая рассевание спор, предохраняя их от намокания и преждевременного и бесполезного прорастания. Зубцы перистома также принимают участие в сбрасывании крышечки.

У представителей широко распространенного по всему земному шару семейства Политриховые (Polytrichaceae), порционному рассеиванию спор содействует также эпифрагма – тонкая перепонка, прикрывающая сверху вход в урночку и поддерживаемая зубцами простого перистома. Прогибаясь в сырую погоду внутрь коробочки и прижимая набухшую эпифрагму, они суживают щелевидные отверстия между ней и краем урночки. Вход в коробочку закрывается. В сухую погоду зубцы перистома отгибаются, отверстия расширяются. От порывов ветра коробочки раскачиваются на длинных ножках и споры порциями высеваются.

У некоторых видов формируется апофиза (от греч. apo – из, physa – вздутие). Это чаще расширенное, иногда сильно вздутое основание коробочки или верхней части ножки зеленых мхов. Она резко отграничена от урночки. Обычно яркая окраска эпофизы (от темно-красной или пурпурной до желтой), а также выделяемая жидкость с неприятным запахом служат для привлечения мух, которые распространяют клейкие споры этих видов.

У большинства листостебельных мхов спорангий располагается в воздухоносной полости коробочки, пронизанной у зеленых мхов многоклеточными хлорофиллоносными нитями. У многих представителей семейства Политриховые имеются две воздушные полости, наружная (между стенкой урночки и спорангием) и внутренняя (между спорангием и колонкой). Хлорфиллоносные нити прикрепляют спорангий к стенке урночки и к колонке. Не формируется воздухоносная полость у андреевых, некоторых зеленых мхов (в том числе и водных).

Спорогоны печеночных мхов не способны к самостоятельному питанию (у них он до созревания обычно окружен тканями гаметофита). У многих зеленых мхов гаметофит является единственным источником питания спорофита только на ранних стадиях развития. По мере роста и внутренней морфологической дифференциации спорогон частично переходит к автотрофному питанию. Об этом свидетельствует наличие у него устьиц и хлорофиллоносных клеток. Наряду с нитями из хлорофиллоносных клеток, клетки многослойной стенки молодого спорогона часто богаты хлоропластами. По мере его созревания, количество хлоропластов в клетках различных слоев коробочки уменьшается. Ассимиляционная функция затухает, а механическая – усиливается. Клетки наружного слоя стенки коробочки покрываются кутикулой. Зеленая краска спорогона изменяется. Она становится от желтой до черновато-бурой, или других оттенков. В наружном слое нижней половины урночки, шейки обычно имеются типичные устьица. Устьица без щели между замыкающими клетками присущи сфагновым. Отсутствуют они у андреевых мхов и некоторых зеленых. Наличие устьиц, способность к фотосинтезу показывает, что ранее спорофит листостебельных мхов мог быть более развит и, возможно, проживал как самостоятельное растение.

У листостебельных мхов, в отличие от многих представителей предыдущих классов, элатеры (и псевдоэлатеры) не образуются. Как отмечено, активному рассеванию спор из коробочки содействует резкое отбрасывание крышечки, спиральное закручивание ножки и функционирование перистома.

Споры листостебельных мхов чаще шаровидные, реже овальные, редко почковидные. У сфагновых андреевых мхов они округло-тетраэдрические. Чрезвычайно разнообразна скульптура наружных оболочек. Размеры спор колеблются от 5 до 80 (редко до 200) мкм. Чаще встречаются виды с диаметром спор 10–12 мкм. Споры обычно одноклеточные. Однако, у некоторых, преимущественно тропических родов, споры многоклеточные, поскольку начинают прорастать еще в спорангии. Одноклеточные споры длительное время сохраняют жизнеспособность.

При оптимальных условиях споры прорастают через несколько дней или недель после высыпания из коробочки у большинства видов. Формируется первичная протонема. У листостебельных мхов она харошо развита, резко отличается от взрослого гаметофита. Часто протонема в виде длинной разветвленной однослойной нити, способной к фотосинтезу (хлоронема) и напоминающей нитчатую зеленую водоросль (зеленые мхи); реже – пластинчатая (сфагновые и андреевые мхи). От протонемы отходят многоклеточные ризоиды с косыми перегородками. На ней закладываются почки, развивающиеся в дальнейшем в олиственные «побеги», гаметофоры. На протонеме (первичной или вторичной) обычно закладывается несколько почек и формируется моховая дернинка. По сравнению с печеночными мхами, у листостебельных протонема более долговечная. Но к моменту образования гаметофоров она обычно отмирает. Однако у некоторых видов – сохраняется длительное время, редко выполняя даже функцию вегетативного тела гаметофита.

У листостебельных мхов очень широко распространено вегетативное размножение. Многие мхи, особенно двудомные, редко образуют спорогоны и размножаются вегетативно. Проявляется оно в разнообразных формах. Почти все части гаметофита способны образовывать вторичную протонему на которой формируются молодые растения или специальные структуры для вегетативного размножения. Чаще старые участки низа моховой дернины отмирают, молодые побеги обособляются, формируя со временем новые дернины. Подобное разрастание у листостебельных широко распространено, наблюдается постоянно и повсеместно, формируя моховые ковры, особенно на верховых болотах, мшистых типах лесов. Образовывать молодые растения могут также ассимиляционные нити листа. Ризоиды способны преобразовываться в зеленую вторичную протонему и т. д.

Крайне разнообразны приспособления специализированных форм вегетативного размножения листостебельных мхов. Часто формируются специальные выводковые органы на любых частях растения (на стеблях, листья, протонеме, ризоидах) – ломкие веточки, почки, листья; выводковые ветви, почки, листья; ризоидальные клубеньки. Наиболее часто при вегетативном размножении формируются выводковые тельца на стеблях, реже на листьях. Распространяются они токами воздуха, вымываются водой, разносятся животными. Ризоидальные клубеньки нередко формируются на ризоидах находящихся в почве, реже на стеблевых. Служат они также и для перенесения неблагоприятных условий (в т. ч. для перезимовки).

Листостебельные мхи играют значительно большую фитоценотическую роль в растительном покрове Земли, чем другие мохообразные. Распространены от полярных пустынь Арктики до «оазисов», прогреваемых вулканической активностью среди антарктических льдов. В горах достигают пределов проникновения растений. Они характеризуются высокой жизненной устойчивостью. В отличие от печеночников, многие листостебельные мхи широко распространены во влажных местообитаниях умеренных и холодных областей обоих полушарий. Изобилие их свойственно верховым болотам, таежным и другим хвойным лесам, тундрам. Благодаря групповым формам роста они могут формировать на больших площадях рыхлые и плотные покровы различной мощности. Являясь мощными влагоприемниками и влагорегуляторами, болота и замоховелые леса оказывают сильное влияние на общую обеспеченность суши влагой. В тропических регионах наблюдается их наибольшее разнообразие, но широко распространены они главным образом в горах. Отдельные виды обитают в степях и пустынях. Некоторые перешли ко вторично пресноводному образу жизни (плавают или погружены в воду).

Они заселяют разнообразные экологические ниши. Одни виды предпочитают богатые почвы, произрастают на гниющей древесине, на помете животных, на трупах. Другие селятся на лесной подстилке, пожарищах, коре деревьев и кустарников, на дернинах других мхов и лишайников. Третьи являются олиготрофами – осваивают бедные песчаные и каменистые почвы, обитают на валунах, камнях, обломках кирпичных строений. Многие листостебельные являются эпифитами и эпифиллами.

В Беларуси обитает около 340 видав листостебельных мхов из 42 семейств. Они преобладают в составе мохового покрова наиболее распространенных местообитаний (леса, болота, луга). Многие являются первичными торфообразователями.

Bryopsida – растения древнего происхождения. Ископаемые «побеги», близкие к ним известны с верхнего карбона палеозойской эры. Независимые линии развития привели к формированию сфагновых, андреевых и зеленых мхов.

Однако, как особенно у юнгерманниевидных и других печеночников, у сфагновых мхов, в наибольшей степени среди листостебельных, поглощение и передвижение воды по всему телу гаметофита осуществляется исключительно по физическим законам – капиллярности, гигроскопичности и набухания. Развитие коробочки у сфагновых также в наибольшей степени отражает некоторые примитивные признаки организации спорофита древнейших высших растений. Спорогенная ткань имеет куполовидную, или шлемовидную форму (как и у андреевых мхов), покрывая верхнюю часть массивной сферической колонки. Андреевые мхи несколько более продвинуты по типу развития спорогенной ткани.

Наиболее продвинуты по своей организации зеленые мхи. Для большинства характерно наличие зачатка внутренней проводящей системы в структурах стебля и листа (наличие жилки листа, состоящей из почти одинаковых клеток, свойственна некоторым андреевым мхам). Наиболее продвинута по строению и функционированию среди листостебельных также коробочка зеленых мхов. Спорогенная ткань дифференцируется в форме полого цилиндра, образуется перистом. В структурах спорогона, как и в организации растения в целом, у зеленых мхов нередко прослеживаются вторичные явления как результат редукции в ходе эволюционного процесса при адаптации к экстремальным условиям среды обитания. Нередко отсутствует или недоразвит перистом, не вычленяется крышечка или она не отделяется. Споры освобождаются в результате сгнивания стенки коробочки или ее растрескивания на неправильные фрагменты. Такие мхи называют клейстокарпными, или закрытоплодными. Палеонтологические находки показывают, что редукция перистома у некоторых видов произошла еще в палеозое, как результат адаптации к условиям горных пещер.

Класс Листостебельные мхи самый многочисленный в отделе. В его составе от 14.5 до 18 тысяч видов, что составляет свыше 65% всех мохообразных. Более 700 родов листостебельных объединены в 87 семейств, 15–20 порядков. Традиционно класс подразделяют на три подкласса – Сфагниды, или Сфагновые мхи, Андреэиды, или Андреевые мхи и Брииды, или Зеленые мхи. Нередко в качестве самостоятельных подклассов рассматриваются также политриховые и другие мхи.