Строение анализаторов

Несмотря на разнообразие тех ощущений, которые возникают при работе наших органов чувств, можно найти ряд принципиально общих признаков в их строении и функционировании. В целом можно сказать, что анализаторы представляют собой совокупность взаимодействующих образований периферической и центральной нервной системы, осуществляющих восприятие и анализ информации о явлениях, происходящих как в окружающей среде, так и внутри самого организма.

Для того чтобы нам разобраться в этих процессах, прежде всего необходимо составить достаточно четкое представление о том материальном субстрате, в котором и происходят интересующие нас процессы. Это не означает, что все органы чувств устроены совершенно одинаково, однако в принципиальном отношении это структуры однотипные. Имеющиеся же в каждом из них особенности будут разобраны нами при рассмотрении конкретных вопросов.

Все анализаторы на своей периферии имеют воспринимающие аппараты — рецепторы (от латинского recipere —принимать), в которых происходит трансформация (превращение) энергии раздражителя в процесс возбуждения. Это возбуждение через периферический (т. е. расположенный вне центральной нервной системы) сенсорный нейрон, который имеет, как правило, очень длинный отросток (совокупность таких отростков, нервных волокон, и составляет нерв), и синапсы (от греческого synapsys — соприкосновение, связь), т. е. контакты между нервными клетками, попадает в центральную нервную систему. Расположение первого центрального сенсорного нейрона может быть различным — спинной мозг, продолговатый мозг, мост. Но далее пути сходятся. Почти все афферентные системы идут в промежуточный мозг, в частности в его отдел — зрительный бугор (таламус), а оттуда в кору головного мозга. Чтобы легче было ориентироваться в некоторых анатомических структурах, на рисунке 1 представлена общая схема строения центральной нервной системы.

Рецепторы. Теперь попытаемся разобраться, как же «работают» отдельные звенья анализаторов, имея в виду опять таки закономерности, общие для всех сенсорных систем. О частностях речь впереди. Очевидно, что логичное всего начинать рассмотрение этого вопроса с рецептов.

Рис. 1. Общая схема строения центральной нервной системы (в продольном разрезе): 1 —кора головного мозга; 2— зрительный бугор (таламус); 3 — подбугорье (гипоталамус); 4— мост; 5—продолговатый мозг; 6—спинной мозг; 7—мозжечок; 8— четверохолмие; 9—лимбический мозг.

Несмотря на их очень большое разнообразие по строению, все они выполняют, как это уже отмечалось, одну и ту же функцию — трансформацию энергии раздражителя в процесс нервного возбуждения. Естественно, что, поскольку организм сталкивается с различными видами энергии, постольку различны и механизмы этой трансформации, хотя конечный итог качественно одинаков.

Имеется несколько признаков, по которым классифицируют рецепторы, однако основной из них — это по модальности, т. е. по виду энергии раздражителя. С этой точки зрения различают следующие виды рецепторов. Механорецепторы воспринимают механическую энергию; к ним относятся рецепторы тактильной, слуховой, вестибулярной, проприоцептивной (двигательной) и отчасти висцеральной чувствительности. Достаточно широко представлены хеморецепторы — рецепторы обоняния, вкуса, сосудов и внутренних органов. Названная группа, однако, достаточно разнообразна по классу воспринимаемых химических раздражителей: это и углекислый газ, и кислород, и водородные ионы, и практически бесконечный перечень вкусовых и обонятельных воздействий. Можно сразу обратить внимание и еще на одну особенность этих образований: они воспринимают раздражители не только внешней, но и внутренней среды, т. е. межклеточной жидкости и плазмы крови. Отдельно говорят об осморецепторах, воспринимающих изменения осмотического давления в межклеточной жидкости. Кроме того, кожный анализатор имеет терморецепторы, реагирующие на тепловую энергию; в зрительном анализаторе имеются фоторецепторы, воспринимающие электромагнитное излучение в видимой части спектра. Это у человека, а у некоторых представителей животного мира имеются электрорецепторы (рецепторные органы системы боковой линии рыб). Иногда выделяют и болевые (или ноцицептивные) рецепторы, хотя по этому поводу и нет единства взглядов, что мы с вами обсудим позже.

Если существует такая «специализация» рецепторов, то означает ли это, что тот или иной воспринимающий прибор способен реагировать только на один вид энергии? Наверное, индивидуальный жизненный опыт читателя позволит на этот вопрос ответить отрицательно. Действительно, разве не вызывает механический удар в глаз ощущение вспышки света (говорят: «Искры из глаз посыпались»)? А это и есть следствие раздражения фоторецепторов механической энергией. В лабораторных экспериментальных условиях показано, что любой рецептор можно возбудить весьма разнообразными видами раздражителей, среди которых универсальным является электрический импульс. Однако при этом, обращает на себя внимание огромное (на 6—9—12 порядков) различие в количествах энергии, необходимой, чтобы вызвать возбуждение. Вот почему в огромном множестве раздражителей внешнего мира и внутренней среды выделяют так называемый адекватный (т. е. соответствующий) для данного рецептора раздражитель, для восприятия которого имеются специфические механизмы. Это и обусловливает чрезвычайно высокую чувствительность рецепторов к «своим», т. е. адекватным, раздражителям. И в этом случае уровень чувствительности приближается к теоретически возможному пределу, т. е. достаточно, буквально, нескольких квантов энергии, чтобы вызвать возбуждение в рецепторе.

А теперь рассмотрим в общем виде последовательность процессов, происходящих в начальной части сенсорной системы. Взаимодействие афферентной системы с раздражителем по существу начинается еще до рецептора. У многих анализаторов имеются так называемые вспомогательные структуры, которые выполняют задачу некоторой количественной обработки сигнала; трансформации, перехода в другой вид энергии здесь но происходит. Это, например, роговица, зрачок и хрусталик в зрительном анализаторе; ушная раковина, барабанная перепонка и слуховые косточки в слуховом и т. п. Благодаря функциям вспомогательных структур рецепторы защищены от воздействия чрезвычайно сильных или неадекватных раздражителей. Но вместе с тем здесь осуществляется проведение энергии адекватных воздействий, возможно ее концентрирование на единицу площади, возможен несложный анализ, заключающийся в выделении некоторых составных частей раздражителя. За счет вспомогательных структур может происходить понижение или повышение чувствительности сенсорного органа в целом.

В конечном итоге энергия раздражителя достигает рецептирующей клетки, которая содержит субстрат, способный трансформировать эту энергию в биологические процессы. Такими свойствами обладают только рецепторы, и механизмы трансформации оказываются очень различными, но в конечном итоге все они приводят к возникновению своеобразного биоэлектрического феномена — рвцепторного потенциала.

Кодирование информации в сенсорной системе. Своеобразной и очень важной особенностью рецепторного потенциала является четкая количественная зависимость его параметров от качественных и количественных характеристик раздражителя. Здесь, в рецепторе, начинаются процессы кодирования информации и одновременно ее анализ, т. е. выделение отдельных признаков. Кодирование на рецепторном уровне обеспечивается, во-первых, высокой избирательной чувствительностью. Среди громадного множества воздействий, падающих на рецептор, только адекватные раздражители обусловливают возникновение рецепторного потенциала. И, во-вторых, амплитуда рецепторного потенциала пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя. Именно в этой части афферентной системы происходит логарифмическое преобразование сигнала, т. е. переход на гораздо более экономный код, позволяющий при помощи сравнительно небольших изменений биологического сигнала передавать информацию одиапазоне изменений на 9—12 порядков, возможных в естественных условиях. Рецепторный потенциал является первым звеном в цепи последующих событий, развивающихся в афферентной системе.

На следующем этапе передачи возбуждения, а это и означает передачу информации, возникает нервный импульс. И здесь мы обнаруживаем гораздо большее разнообразие способов кодирования. При этом, однако, не следует забывать, что речь идет о таких элементарных признаках раздражителя, как его интенсивность, длительность и некоторые другие. В частности, информация об интенсивности раздражителя, которая логарифмически кодируется электрическим ответом рецептора, в нервной импульсации может выражаться величиной латентного, или скрытого, периода, т. о. времени от момента воздействия раздражителя до появления нервного импульса (от латинского latens—скрытый, невидимый), количеством импульсов в ответ на каждый раздражитель, изменением частоты исходной импульсации, а также структурой самого ответа.

Хотя и это выглядит достаточно сложно, на самом деле все происходит еще гораздо сложнее, потому что восходящие в центральную нервную систему афферентные пути представляют собой не просто параллельно идущие каналы связи, а являются элементами с чрезвычайно сложным взаимодействием. В результате этого взаимодействия в каждом звене анализатора один и тот же признак закодирован по-разному. Естественно, возникает вопрос: а что даст такое взаимодействие, какая в этом биологическая целесообразность? А дело заключается в том, что анализаторы человека обеспечивают не просто ощущение элементарных воздействий света, звука, давления и т. п., они обеспечивают опознавание образа реального предмета внешнего мира. Такие реальные предметы и явления, естественно, обладают весьма большим количеством раздражителей, которые падают одновременно или в определенной последовательности не только на совокупность рецепторов одной сенсорной системы, но даже и на различные афферентные системы. Нейрофизиологической основой такого взаимодействия в пределах одного анализатора является принцип рецептивных полей и нейронов-детекторов.

Рецептивное поле представляет собой совокупность рецепторов, замыкающихся на один нейрон того или иного порядка афферентной системы. Однако даже одиночное рецептивное поле по своей структуре неоднородно. Принято различать его центр и периферию, которые по-разному реагируют на воздействующий стимул. Как правило, центральная часть отвечает на включение раздражителя (так называемая «оn - реакция»), а периферические—на выключение («оff - реакция»). Строение и свойства рецептивных полей в пределах одной сенсорной системы весьма разнообразны, что соответственно повышает информационную емкость наших анализаторов, т. о. увеличивается количество пропускаемой информации. К этому еще необходимо добавить, что элементы в пределах одного поля также взаимодействуют между собой, в конечном итоге усиливая или ослабляя выходной сигнал.

Но если бы наши сенсорные системы были способны только односложно реагировать на начало или конец действия раздражителя, то в таких условиях практически невозможно было бы восприятие признаков и опознание образов (что и представляет собой конeчную цель работы анализаторов). Оказывается, что в сложных нейронных структурах, проецирующихся на рецепторную периферию, имеются весьма своеобразные элементы, которые обладают врожденной способностью реагировать только на один• какой-либо признак, выделяя его из множества других. Этот признак, конечно, по своей структуре гораздо более сложен, чем элементарный раздражитель, падающий на одиночный рецептор. Такие нейроны были названы детекторами. В настоящее время имеются основания говорить не только о врожденных детекторах, но и о приобретенных в процессе индивидуальной жизнедеятельности. Если это так, то тогда значительно легче объяснить механизм узнавания предметов на основании принципа детектирования.~

Общие свойства анализаторов. Мы отметили, что в строении анализаторов много общего, принципиально они устроены однотипно. Это позволяет нам предполагать, что имеются и такие свойства, которые присущи всем органам чувств. И наше предположение достаточно обосновано. Действительно, можно выделить ряд общих, как их называют, психофизиологических и психофизических свойств анализаторов. Что же это за свойства?

1. Чрезвычайно высокая чувствительность к адекватным раздражителям. Как уже отмечалось, эта чувствительность близка к теоретическому пределу, и по существу такой уровень чувствительности в технике во многих случаях пока еще недостижим. Можно было бы даже сказать, что если бы чувствительность наших органов чувств вдруг оказалась на порядок выше, то это бы только затруднило нашу жизнь. В этом случае мы бы в буквальном смысле слышали как растут растения, как бежит кровь по сосудам, броуновское движение молекул и т. п.

Количественной мерой чувствительности является пороговая интенсивность, т. е. наименьшая интенсивность раздражителя, воздействие которого дает ощущение. Чем ниже пороговая интенсивность, или, как часто говорят просто, порог, тем выше чувствительность, и наоборот.

2. Все анализаторы обладают различительной чувствительностью, т. е. обладают способностью устанавливать различие по интенсивности между раздражителями. Эта функция анализатора определяется наименьшей величиной (называемой разностным порогом), на которую следует изменить силу раздражителя, чтобы вызвать едва заметное, минимальное изменение ощущения.

Данное положение впервые было введено немецким физиологом Э. Вебером в середине прошлого века и подвергнуто математическому анализу немецким физиком Г.Фехнером (1860), который показал, что интенсивность наших ощущений пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя. Данное положение вошло в физиологию как основной психофизический закон Вебера-Фехнера. Вспомним, что процесс логарифмирования сигнала осуществляется уже на рецепторном уровне и, как видите, сохраняется для анализатора в целом. Однако впоследствии было показано, что чаще имеет место степенная, а иногда и иного рода зависимость. Однако для нас сейчас самое главное, что необходимо отметить,- это наличие строгого количественного взаимоотношения между интенсивностью ощущения и интенсивностью раздражителя.

3. Характерным для анализаторов является их свойство приспосабливать уровень своей чувствительности к интенсивности раздражителя. Это свойство получило название адаптации. В общем виде в процессе адаптации при высоких интенсивностях воздействующих раздражителей чувствительность понижается и, наоборот, при низких повышается. В нашей жизни примеров тому очень много. Вспомните, если вы опоздали к началу киносеанса, то, войдя в зрительный зал, сначала вы ничего не видите, но проходит несколько минут, и начинают хорошо различаться и зрители, и кресла, и вы без труда находите свободное место. Но вот вы выходите в ярко освещенное помещение и снова ничего не видите — вы «ослеплены», но эта слепота очень быстро проходит. Таким образом, благодаря адаптации поддерживается относительная стабильность интенсивности наших ощущений независимо от интенсивности воздействующих раздражителей.

Однако внимательный читатель сразу возразит, что здесь явное противоречие закону Вебера-Фехнера! Нет, никакого противоречия нет. Основной психофизический закон предполагает оценку наших ощущений на стабильном уровне адаптации. Когда же чувствительность меняет свой уровень, то, как это очевидно из разобранного примера, меняется и соотношение между интенсивностью ощущения и интенсивностью раздражителя. Интересно заметить, что адаптации подвержены и отдельные элементы сенсорных систем, в частности рецепторы. Но в них она протекает совершенно иначе. Адаптация рецепторов чаще всего выражается в том, что они реагируют или на начало действия раздражителя, или на его прекращение, или на изменение интенсивности. Даже при таком остром ощущении, как боль! Наверное, многим приходилось получать уколы при введении лекарств. Хорошо известно, что боль, и довольно резкая, ощущается в момент введения иглы, но когда она введена и остается неподвижной,— боль исчезает. Однако стоит только пошевелить иглу, как снова ощущается резкая боль.

Процессы адаптации происходят и в нервных элементах сенсорных систем. Механизм ее довольно сложен, но сущность сводится к настройке, обеспечивающей оптимальное восприятие сигнала.

4. Анализаторам присуща тренируемость. Это свойство заключается как в повышении чувствительности, так и в ускорении адаптационных процессов под влиянием самой сенсорной деятельности. В повседневной жизни и в литературе мы можем найти достаточно много примеров, когда ощущения человека, как говорят, «обостряются». Именно в этом смысле употребляют выражения «чуткие пальцы пианиста», «наметанный глаз охотника», «тонкий слух музыканта» и многие другие. Все эти примеры говорят об упражняемости, тренируемости наших органов чувств, что дает иногда весьма значительное повышение чувствительности, обеспечивая тем самым более совершенное реагирование на раздражители внешней и внутренней среды.

5. Очень своеобразным свойством анализаторов является их способность некоторое время сохранять ощущение после прекращения действия раздражителя. Такая «инерция» ощущений обозначается как последействие, или последовательные образы. Очевидно, каждый человек без всякого труда может вспомнить и не только вспомнить, но и немедленно проверить это явление. Действительно, стоит нам посмотреть на яркую электрическую лампочку и затем закрыть глаза, как мы сможем убедиться в наличии такой инертности зрения. На примере зрения это выражено особенно ярко, но практически у всех анализаторов имеется это свойство.

Естествен вопрос — а не извращает ли последовательный образ наши представления о реальном внешнем мире? Можно ли в таком случае «доверять» нашим ощущениям? Вполне! Более того, следовые процессы в анализаторах абсолютно необходимы для восприятия и опознания образов. В частности, если человеку только на сотые доли секунды предъявить какую-либо достаточно хорошо освещенную и не очень сложную картинку, то, несмотря настоль кратковременную экспозицию, испытуемый вполне правильно опишет это изображение. Но если теперь вслед за первым предъявлением сразу же дать второе в виде какого либо неоформленного образа, то второе изображение «сотрет» первое, и человек уже не сможет опознать показанный ему первый тест.

Длительность последовательного образа очень сильно зависит от интенсивности раздражителя, и в некоторых крайних случаях будет даже ограничивать возможности анализатора, например, по восприятию прерывистых стимулов или при необходимости срочно перейти к восприятию раздражителей слабой интенсивности.

6. Анализаторы в условиях нормального функционирования находятся в постоянном взаимодействии. И такое взаимодействие вполне «рационально», биологически оправдано. Проявляется оно в том, что раздражитель, падающий на какую-либо одну афферентную систему, вызывает изменения функционального состояния не только этой афферентной системы, но и других. Обратите внимание, что подавляющее большинство предметов и явлений внешнего мира представляет собой очень богатую гамму весьма разнообразных раздражителей, воспринимаемых различными органами чувств.

Весьма своеобразным проявлением взаимодействия является викарирование (от латинского vicarius — заменяющий) органов чувств, или их взаимозаменяемость. Сразу же надо оговориться, что такое замещение в прямом смысле этого слова никогда не бывает и не может быть полным. Например, слепой человек не может увидеть едущий автомобиль, но, воспринимая звук его двигателя, вибрацию почвы, запах выхлопных газов и некоторые другие признаки, он безошибочно опознает его. Именно за счет этой замечательной способности к викарированию люди, лишенные некоторых, иногда даже нескольких анализаторов, живут полноценной жизнью, воспринимая окружающий нас мир во всем многообразии его проявлений.

Таким образом, нами рассмотрены свойства анализаторов, при помощи которых специфическая энергия адекватного раздражителя трансформируется в процесс нервного возбуждения. Распространение этого возбуждения до высших уровней центральной нервной системы приводит к формированию ощущения. Было показано, что характер ощущения детерминирован объективными качествами раздражителя. Благодаря данным свойствам анализатор из громадного множества самых разнообразных явлений внешнего мира или внутренней среды выделяет и воспринимает только те изменения, которые являются для него адекватными. Он обладает механизмами, позволяющими оценить интенсивность этого раздражителя, его длительность, локализацию (местоположение) в пространстве, частоту следования или модуляции, сравнить его с аналогичными воздействиями.

Однако, это аналитические процессы, и если бы все заканчивалось только ими, то окружающий нас мир представлялся бы нам не в виде образов, предметов, событий, явлений, а в виде какой-то какофонии звуков, мельканий, обонятельных и вкусовых ощущений и т.д., что, кстати, и бывает при некоторых видах очень серьезных психических заболеваний. Следовательно, существуют еще механизмы синтеза, которые, интегрируя эти элементарные процессы, приводят к формированию образа и опознанию его. Очень существенно, что процессы анализа и синтеза находятся в тесном единстве и постоянном взаимодействии.

Как уже упоминалось, начальным этапом такого синтеза является принцип детектирования, т. е. функционирование таких нервно-рецепторных комплексов, для которых адекватным воздействием по существу является уже достаточно сложный набор элементарных раздражителей, обозначаемый как признак. Было отмечено, что это врожденная способность нервных образований. Можно в принципе считать, что, чем выше уровень афферентной системы, тем больше становится сложность выделяемых признаков. И вместе с тем на высших уровнях сенсорной системы функционируют элементы, которые интегрируют информацию, получаемую от различных детекторов, и «сравнивают» ее по нескольким признакам с хранящимися в памяти эталонами. Таким образом, заключительный этап афферентного синтеза представляет собой выработанный в процессе индивидуальной жизнедеятельности механизм. Если представить, что человек никогда в жизни не видел самолета, не читал и не слышал о нем, то, увидев его впервые и, безусловно, получив всю афферентную информацию о нем, он не опознает его. В процессе естественного развития человека идет интенсивное накопление сенсорного опыта, сенсорное обучение, которое является основой для его последующей сенсорной деятельности.

Итак, мы ознакомились с общими принципами строения и функционирования наших органов чувств, а теперь перейдем к рассмотрению конкретных вопросов деятельности анализаторов.