Лава 16. Овички и современная фауна

Новичками были те млекопитающие, которые впервые появляются в известной палеонтологической летописи Южной дмерики между ранним плиоценом и современностью. Они перечислены в гл. 4 наряду с остальными известными южноаме­риканскими семействами, а различные аспекты их появления рассматривались в гл. 14 и 15, посвященных Великому американ­скому обмену. В этой главе мы рассмотрим каждое семейство но­вичков, а затем дадим обзор современной фауны млекопитающих Южной Америки.

В табл. 12 показано, как известные находки новичков распределяются по разным векам развития наземных млекопита­ющих Южной Америки. Насекомоядные — землеройки, кроты и их более или менее близкие родичи — обычны и в ископаемом состоянии, и в современной фауне Северной Америки, Европы, Азии и Африки. Своеобразная особенность фауны Южной Америки состоит в том, что^здесь насекомоядные совершенно неизвестны в ископаемом состоянии, а в современной фауне редки и живут лишь на северной окраине материка. Все современные землеройки Южной Америки принадлежат к роду Cryptotis, который широко распространен в США (только один вид), а также в Мексике и Цен­тральной Америке (многочисленные виды). В Южной Америке они живут на значительных высотах, главным образом выше 3000 м, в горах Колумбии, Эквадора и Венесуэлы. Сообщалось об их находке в Суринаме, но данные по этой находке, вероятно, не­точны. Кабрера (Cabrera) признает валидными пять южноамери­канских видов этого рода, в том числе один предположительно из Суринама. Очевидная неудача, постигшая этих землероек в отно­шении более широкого расселения по Южной Америке, связана, возможно, с присутствием в сходных местообитаниях от Колумбии и к югу вплоть до Чили насекомоядных сумчатых — це-нолестид. Отсутствие палеонтологических данных объясняется, быть может, просто редкостью находок ископаемых остатков из соответствующих местообитаний, однако ограниченный ареал и слабое разнообразие указывают на недавнее расселение этой группы в Южную Америку, где они, возможно, были одними из последних североамериканских иммигрантов.

Беличьи (Sciuridae) также отсутствуют в палеонтологической летописи Южной Америки, но сейчас они широко распространи­лись на этом материке от Колумбии до Бразилии, северо­восточной части Аргентины и Перу. Кроме весьма широко Распространенного рода Sciurus, к ним относится род Microsciurus, Распространенный в Центральной и Южной Америке,, и род

206 Глава 16

^таблиц_а ц
Распределение новичков (третий фаунистический пласт) по векам нач
млекопитающих Южной Америки ^емных

Группа	Узйке-	Монте-	Чападма-	Укий	Энсена-	Луханий	Совре.
	рий	эрмосий	лалий		дий
							«екный
Insectivora							X
Soricidae
Rodentia							X
Sciuridae
Cricetidae		X	X	X	X	X	х
Car'nivora
Canidae				X	X	X	х
Ursidae				X	X	X	х
Procyonidae	X	X	X	X	X	X	X
Mustelidae			X	X	X	X	X
Felidae				X	X	X	х
Proboscidea
Qomphotheriidae				X	X	X
Perissodactyla
Equidae				X	X	X
Tapiridae				X	X	X	X
Artiodactyla
Tayassuidae			X	X	X	X	X
Camelidae				X	X	X	X
Cervidae				X	X	X	X

Sciurillus, ограниченный только Южной Америкой. Все эти белки ведут древесный образ жизни, и их распространение ограничено почти исключительно тропическими лесами. Этим, вероятно, объясняется отсутствие их ископаемых остатков, подобно тому, как не сохранилось остатков обезьян, несомненно обитавших в тропических лесах Южной Америки в плейстоцене, хотя их ископаемые остатки из отложений этой эпохи неизвестны. Белки также, вероятно, населяли Южную Америку в плейстоцене, но у нас нет оснований считать, что они жили там раньше. Отсутствие наземных беличьих, столь заметных в более прохладных районах Северной Америки и Азии, — понятная негативная особенность фауны Южной Америки, понятная, потому что они были бы «отфильтрованы» зоной тропического леса.

Сем. Heteromyidae (мешотчатые прыгуны), ограниченное как ныне, так и в древности исключительно Северной Америкой, имеет в Южной Америке свой небольшой плацдарм. Три вида, принадлежащие к одному роду (Heteromys), живут в Колумби. Венесуэле и Эквадоре; остальные распространены в Центрально Америке, откуда, по всей вероятности, происходит этот Р°^ Расселение Heteromys в Южную Америку было, вероятно, как расселение землероек, одним из последних событий эпохи обме

Новички и современная фауна 207

однако, подобно белкам, они-, в сущности, встречаются здесь лько _в тропических лесах, и этим, возможно, объясняется ^Т_тсутствие каких бы то ни было палеонтологических находок "того семейства.

Практически повсеместное распространение хомяковых ^ficetidae), их огромное обилие в Южной Америке и их скудная ископаемая летопись, начинающаяся с монтеэрмосия, уже обсуж­дались выше. Здесь нам остается только привести примеры их иазличных адаптивных типов. Все это мелкие грызуны, ведущие в основном ночной образ жизни, хотя некоторые из них бывают активны как днем, так и ночью. Они варьируют от луговых, пита­ющихся главным образом травами и имеющих обычно высококо-ронковые коренные зубы, до лесных, обычно с низкокоронковыми коренными зубами, питающихся листьями. Среди последних некоторые ведут частично или главным образом древесный образ жизни, хотя кормятся они обычно на земле. Несколько лу­говых родов и видов ведут полуводный образ жизни, населяя болота. Огромное большинство хомяков растительноядны, но девять видов, относящихся к роду Ichthyomys («рыбомышь») и двум другим родам, перешли к водному образу жизни и питаются в основном (а некоторые виды — даже исключительно) рыбой. Другая крайность — адаптация некоторых хомяков к несколько аридной, даже пустынной среде. Один род — Eligmodontia — с одним-единственным видом живет на относительно засушливых восточных склонах южных Анд, поднимаясь до высоты почти 4600 м. У него длинные задние конечности, и он хорошо прыгает, но передвигается на четырех ногах.

Среди этих южноамериканских хомяковых есть примеры конвергентной эволюции, подобные тем, которые часто встреча­ются среди более древних групп, долгое время живших только в Южной Америке; здесь снова появляются такие примеры, но в группе, которая попала в Южную Америку сравнительно поздно ^и родичи которой широко распространены почти по всем конти­нентам. Ichthyomys близко сходен с австралийской Hydromys. («водяная крыса»), также водной и хищной, хотя, возможно, большую часть ее пищи составляют моллюски и ракообразные, а не рыба. Hydromys относится к сем. Muridae, которое возникло от предковых хомяковых (эти две группы иногда объединяют в одно семейство). Eligmodontia очень напоминает песчанок Африки и Кожной Азии, которые также относятся к хомяковым; они живут в пустынях, задние конечности у них значительно длиннее передних, ^и °ни способны совершать большие прыжки. Эти южноамерикан­це роды и сходные с ними по внешнему виду и по образу жизни Формы из Австралии и Старого Света, несомненно, приобрели ^ои особенности независимо друг от друга,

Canidae (собаки и их родичи) были в числе плацентарных ^ХИ1Дников, которые хлынули в Южную Америку в раннем

208 Глава 16

плейстоцене. Там они образовали многочисленные виды — „ оценкам разных исследователей от 10 до 13; все эти виды, за ис° ключением одного, распространены в настоящее время только Южной Америке. Все они, кроме двух, — довольно похожие друг на друга мелкие животные, напоминающие лисиц или койоте^ Большинство териологов размещает эти очень сходные виды в шесть родов. Однако по самой последней ревизии все эти ви­ды относят к типовому роду собачьих Canis, но при этом к пяти различным подродам, что вряд ли сильно упрощает дело (Van Gelder, 1978). Один род (или подрод) представлен в Южной Америке обычной североамериканской серой лисицей, которую почти всегда называют Urocyon cinereoargenteus, хотя Ван-Гельдер называет ее Canis (Vulpes) cinereoargenteus. Она завоевала небольшой плацдарм в северной части Южной Америки, и вселение ее, вероятно, было поздним. Лисиц, обычных по всей Южной Америке, называют, как правило, видами рода Dusicyon, но Ван-Гельдер помещает их в подрод Canis(Pseudalopex). Назва­ние Dusicyon в самом узком смысле впервые было применено к ныне вымершей лисице Фолклендских островов, ставшей знамени­той благодаря Дарвину. Три материковых вида лисиц, близкород­ственных обычным материковым Dusicyon(ajm Pseudalopex), тем не менее настолько отличаются от них, что были отнесены к отдельным родам или подродам. Одного из них — Cerdocyon, или Canis (Cerdocyon), thous — иногда называют лисом-крабоедом, что, по-видимому, лишено оснований, поскольку пища у него, как и у всех лисиц, смешанная и основную ее часть составляют обычно мелкие грызуны.

Speothos, признаваемый всеми за отдельный род, представлен единственным видом — кустарниковой собакой (что точно со­ответствует ее названию cachorro do mato на бразильском португальском). Это довольно своеобразный зверь — корена­стый, с короткими ногами и хвостом, относительно большой головой и маленькими ушами. Первоначально этот род был найден в ископаемом состоянии в плейстоценовых пещерах Бразилии и описан в 1839 г. Лундом (Lund), а позднее оказалось, что он сохранился до наших дней на большей части территории Южной Америки, доходя до Панамы. Название Speothos, заимствованное из греческого, буквально означает «пещерный волк», что было приемлемо как указание на место находки первых ископаемых экземпляров, однако ныне живущие кустарниковые собаки, относящиеся к этому роду, не особенно часто посещают пещеры.

Самый примечательный из всех южноамериканских со­бачьих — это гривистый волк, или асуара-гуасу, как его называют парагвайские индейцы; его латинское название — Chrysocyon brachyurus — буквально означает «короткохвостая золотая соба­ка». Большая часть его шкуры действительно золотистого цвета,

Новички и современная фауна 209

_я исключительно длинные ноги темные, а пушистый средней * _иНы хвост окрашен светлее. Густая грива животного может Давать дыбом. Голова заостренная, с большими торчащими

Dusicyon, по крайней мере в широком смысле, обособился от стальных собачьих уже к укию (ранний плейстоцен), когда он появляется в известной летописи. Speothos обнаружен в отложени­ях относящихся к концу той же эпохи. Что касается остальных со­временных родов, то известные на сегодняшний день ископаемые остатки не позволяют восстановить их происхождение. Гершко-вии предполагает, что эволюция родов, живущих сейчас в Южной Америке, протекала сначала в Центральной Америке, хотя для южноамериканских хомяковых он отрицает такую возможность. Для собачьих и для многих хомяковых это приемлемая гипотеза, но она не подкреплена фактами. Из характерных южноамерикан­ских родов в Центральную Америку заходит только Speothos и притом чуть-чуть, краем своего южноамериканского ареала. Vrocyon происходит, вероятно, из внетропической Северной Америки.

Медвежьи (Ursidae) — еще одно семейство плацентарных хищников, которое впервые появляется в известной летописи в укии, т. е. в раннем плейстоцене. Хотя плейстоценовым медведям Южной Америки давали несколько различных названий, наиболее обоснованно их деление всего на два довольно близких рода: Arctodus (часто ошибочно называемый Arctotherium) и Tremarctos. От остальных медведей они отличаются необычно короткой мордой и округлым или куполовидным лбом; иногда их выделяют в самостоятельное подсемейство короткомордых медведей Trema-rctinae. Они, очевидно, происходят из Северной Америки, где известен их возможный более древний предок. (Единственная другая возможность — это Евразия, где также существуют многочисленные ископаемые и современные медведи, но ни один из них не сходен с короткомордыми.) Оба рода обычны также в плейстоцене Северной Америки, где ископаемые остатки Arctodus обнаружены от Аляски до Мексики; однако Tremarctos найден только в районах, соответствующих нынешнему югу США (Южная Калифорния, Техас, Флорида) и Мексике, что, вероятно, знаменательно. И в Северной, и в Южной Америке A rctodus сильно ^варьировал в размерах: самые крупные его экземпляры были значительно крупнее огромных бурых медведей Аляски и Сиби­ри — самых крупных из ныне живущих хищников¹. Arctodus вымер на обоих континентах, a Tremarctos сохранился в Южной ^Мерике, где он представлен единственным ныне живущим видом ^remarctos ornatus. Он живет в горах северной и центральной ^астей Южной Америки на высоте до примерно 3000 м. Большин-

Белый медведь значительно крупнее бурого. — Прим. ред.

210 Глава 16

ство медведей всеядны и с удовольствием поедают почти люк
животную или растительную пищу, хотя травой или листьями
питаются редко. Считается, однако, что южноамериканс^
медведь в основном растительноядный и часто поедает древес -
листву. Его называют очковым медведем, так как у него вок-^У1°
глаз обычно имеются большие белые кольца, но этот призн^УГ
изменчив и иногда отсутствует. ^ак

Как уже говорилось, Procyonidae были первыми плаценташв, ми хищниками, достигшими Южной Америки. Это изначальн североамериканское семейство, восходящее по крайней мере ° миоцену. Его основная дифференциация, по всей вероятности, про* исходила с миоцена по плейстоцен в Центральной Америке которая до какого-то момента в плиоцене, как мы отмечали' имела чисто североамериканскую фауну. Хотя его называют семейством енотовых, а типовым родом является енот (Ргосуоп), к нему относятся также еще шесть современных родов, внешне довольно сильно отличающиеся от енотов. Среди более древних находок в Южной Америке — по крайней мере два еще недостаточно изученных вымерших рода. Из семи обычно различаемых современных родов, шесть обитают в Центральной Америке и пять родов — в Южной Америке, причем один из них — только в ней. Один род, собственно Ргосуоп, широко распространен по всей территории США, а распространение двух других ограничено главным образом юго-западом страны: это Bassariscus — «кольцехвостые кошки», или какомицли, которые встречаются вплоть до Центральной Америки, но не заходят в Южную, и Nasua — носухи (коати, коатимунди или чуло), которые также широко распространены и в Южной Америке.

В континентальной части Южной Америки встречается только один енот — так называемый енот-крабоед (Ргосуоп cancrivorus), причем он приурочен к северной части континента. Как все еноты, он обычно живет около воды и хорошо плавает. Он действительно поедает крабов, когда представляется такая возможность, но обходится также почти любой животной и некоторой расти­тельной пищей. Хорошо известно, что еноты часто полощут пишу в воде, прежде чем съесть ее: из-за этого их называют «полоску­нами»; закрепилось за ними и немецкое название Waschbar («медведь-прачка»), хотя ни в одной из стран, где говорят по-немецки, еноты не являются аборигенами.

В Южной Америке живет только один вид носух — Nasua nasua; это двойное название подчеркивает (и даже слишком) его длинное, заостренное, подвижное рыло, которым он тычется в каждую щелку в поисках пищи — животной или растительной (так и хочется добавить — и «минеральной»). Носухи в высшей степени общительны и обычно держатся веселыми шумными группами, иногда по нескольку десятков особей. Этот в^иД встречается повсеместно от Аризоны до Аргентины. В АнД³*

Новички и современная фауна 2] 1

_несуэлы, Колумбии и Эквадора живет своеобразный вид, поминающий носуху; его сейчас выделяют в самостоятельный ^Н _д tfasuella, однако внешне он похож на маленькую носуху. V⁰ Ареал кинкажу {Potos flavus), также единственного вида в роде, постирается от южной Мексики до южной Бразилии. Он обитает исключительно на деревьях и питается главным образом плодами, хотя поедает также насекомых и других мелких животных. Насколько мне известно, это единственный хищник с настоящим хватательным хвостом. Его английское название пришло к нам через французский язык от его названия на тупи — смешанном языке индейских племен, населяющих бассейн Амазонки. Его родовое название закрепило одну старую ошибку: в 1776 г. Бюффон отметил, что коренные жители Ямайки называют этих животных «пото»; на самом же деле они никогда не видели кинка­жу и даже не слышали о нем. Возможно, Бюффона сбило с толку то обстоятельство, что некоторые жители Западной Африки, откуда привозили на Ямайку рабов, знали совершенно другое животное — небольшого похожего на лемура примата, которого они (а вслед за ними и мы сейчас) называют «потто».

На севере Южной Америки водится животное, которое обычно называют олинго. По внешнему виду и поведению оно очень похоже на кинкажу и даже держится вместе с группами кинкажу, но у него более пушистый нехватательный хвост, а также другие отличия, на основании которых его обычно относят к другому роду, Bassaricyon. Хотя в нем выделяли несколько видов, все они, вероятно, представляют собой локальные разновидности един­ственного валидного вида, В. gabbii.

(Большинство енотовых кажутся людям привлекательными, а некоторым енотовым привлекательными или по крайней мере интересными кажутся люди, и поэтому их довольно легко приручить. Однако в роли домашних зверушек они имеют и недостатки, поскольку они склонны к ночному образу жизни и могут чересчур разойтись именно тогда, когда их двуногие друзья предпочитают спать.)

Представители сем. куньих (Mustelidae) известны в Южной Америке начиная с чападмалалия, т. е. позже, чем Procyonidae, но Раньше, чем остальные семейства плацентарных хищников, расселявшиеся на этот континент. Мы уже упоминали о существо­вавшем в те времена скунсе из сохранившегося до наших дней рода Conepatus. В укии обнаружен один вымерший род ^кУньих — Stipanicicia (Стипаничич — выдающийся аргентинский j^onor) и гризон, относящийся к ныне живущему роду Galictis. Гризоны, один вид которых широко распространен в Центральной ^и Южной Америке, а другой ограничен только Южной Америкой, получили свое народное название от французского слова, ^0зНачающего «сероволосый». В XVIII и XIX вв. сведения о •млекопитающих Южной Америки поступали главным образом от

212 Глава 16

французских натуралистов. На латиноамериканском испанском гризона назьшают «урон». По строению тела гризоны похожи на довольно крупных куниц, с длинным серым волосом на спине и хвосте и очень контрастной окраской головы: черная морда, но белые лоб и верхняя часть шеи. Подобно куницам, они почти исключительно плотоядны и довольно свирепы.

В энсенадии, более или менее соответствующем среднему плейстоцену, в палеонтологической летописи появляются два других рода, сохранившихся до наших дней. Lyncodon, известный под местным названием «уронсито», т. е. маленький урон, или гризон, очень похож на гризонов, но окраска у него менее контра­стная. Единственный современный вид — патагонская ла­ска — встречается на юге Южной Америки, в пампе южной Аргентины, особенно в Патагонии, и в Перу. Второй новый представитель мустелид в энсенадии — распространенная практи­чески по всему земному шару выдра (JLutra). В современной фауне Южной Америки этот род представлен видом Lutra canadensis, обитающим также в Северной Америке.

Еще несколько южноамериканских родов куньих в ископаемом состоянии пока не известны. Среди них Mustela — типичный и ши­роко распространенный род, представленный на севере Южной Америки тем же видом, что и в Канаде, на большей части США, в Мексике и Центральной Америке. Еще один современный род из подсемейства куниц, встречающийся в Южной Америке, — это Grammogale; он представлен одним видом, по недоразумению названным africana, поскольку Э. Десмаре(Е. Desmarest), француз­ский натуралист начала XIX в., считал, что он,происходит из Африки, хотя на самом деле его распространение ограничено центральной частью Южной Америки.

И последний современный южноамериканский вид мусте­лид— это гигантская выдра (Pteronura brasilensis), имеющая, как и прочие современные южноамериканские млекопитающие, множе­ство народных названий на испанском, португальском и различ­ных индейских языках. Pteronura означает «крылохвост»; правомерность такого названия сомнительна. Оно связано с тем, что хвост у этого животного не круглый, как у остальных выдр, а уплощен в горизонтальной плоскости, т. е. несколько рас­ширен в стороны, однако крыловидность его далеко не оче­видна. Все выдры вообще искусные пловцы-акробаты, но Pteronura — чемпион. Если ей нужно быстро повернуть в обрат­ную сторону, она ложится на бок и взмахом хвоста, теперь у»^е стоящего вертикально, может развернуться, как говорится, на пятачке. Как писала Р. Ф. («Грифф») Юэр, «млекопитаюши^е более подвижны, чем любые другие животные... Вполне есте­ственно, что хищники должны принадлежать к самым подвижным млекопитающим»; и дальше она приводит примеры того, что выдры — одни из самых подвижных хищников (Ewer, 1973,

Новички и современная фауна 213

_с 351)- В этом отношении с гигантской выдрой не может соперничать ни одна другая выдра и, вероятно, вообще ни одно животное, за исключением, возможно, Homo sapiens.

Еще одно семейство плацентарных хищников, попавших в ]Оя<ную Америку, — это кошачьи (Felidae), которые опять-таки появляются в палеонтологической летописи в укии, т. е. в раннем плейстоцене. К тому времени сем. Felidae в Северной Америке и вообще повсюду разделилось на два обширных адаптивных типа: к первому относятся кошки в обычном смысле — от домашней кошки до уссурийского тигра; ко второму принадлежат саблезубы, мало похожие на тигров, несмотря на то, что их часто называют «саблезубыми тиграми». Весьма вероятно, что кошки обоих типов попали в Южную Америку приблизительно в одно и то же время, но древнейший представитель семейства, известный в Южной Америке, был, вероятно, саблезубом; от него сохранились только обломки таза и задние конечности, а поэтому возможность точно установить его родственные связи несколько сомнительна. Так или иначе, в следующем веке наземных млекопитающих — энсе-надии — несомненно присутствовали оба типа, т. е. и кошки, и саблезубы.

Весьма заманчиво предположить, что в Южной Америке плацентарные саблезубы вытеснили в результате конкуренции сумчатых саблезубов— Thylacosmilus и его родичей. Но последний известный нам сумчатый саблезуб явно древнее, чем самый древний известный южноамериканский плацентарный саблезуб, а поэтому данные о возможной конкуренции между ними отсу с- ствуют. Однако время существования в Южной Америке других сумчатых хищников (Borhyaenidae) перекрывалось со временем существования других плацентарных хищников (см. гл. 14).

Наиболее разумно относить все твердо идентифицированные

остатки южноамериканских саблезубов к роду Smilodon («ноже-

зуб» — вполне уместное название, хотя их описывали и под

некоторыми другими названиями). Этот род был распространен и

в Южной и в Северной Америке практически повсеместно, причем

виды, которыми он был представлен, различаются недостаточно

четко. Лучше всего Smilodon изучен в Северной Америке по сотням

экземпляров, извлеченных из асфальтовых луж Ранчо-ла-Бреа в

олливуде (Калифорния), но он встречается также л во многих

Других местонахождениях как в Северной, так и в Южной

Америке. Он вымирает на обоих континентах примерно в одно и

^{То Же} время, к концу плейстоцена. У. Д. Мэтью (W. D. Matthew)

Редположил, что его вымирание было вызвано сокращением

исленности и вымиранием крупных копытных с очень прочной

^кУРой, на которых смилодон мог охотиться с большим успехом,

ем другие крупные (несаблезубые) кошки; эта идея правдопо-

°она, но сна по существу лишь заменяет вопрос о причинах вы-

ирания хищника вопросом о причинах вымирания подходящей

^Одя него жертвы.

214 Глава 16

Существует довольно единодушное мнение, что в Юж» Америке сейчас живет десять видов местных кошек (некотоп°^ считают, что их девять). Однако по вопросу о том, сколько слел'⁶ ет выделять родов, возникают разногласия. Одни исследоватеп относят все виды к одному роду Felis, а другие — к шести разным родам. Я предпочитаю объединять их в два рода: 1) род Felis с во семью южноамериканскими видами и многими другими пределами этого континента и 2) род Leo с единственным южноамериканским видом, но несколькими видами на других континентах. Оба рода возникли в Старом Свете и попали в Северную Америку из Азии, а в Южную Америку — из Северной Однако южноамериканские виды, относимые к роду Felis возникли главным образом в результате адаптивной радиации в южных районах Северной Америки, а также частично вследствие дальнейшей радиации в континентальной части Южной Америки, тогда как эволюция ягуара Leo onca, относимого мною к роду Leo или его ближайшего предка, протекала в Азии, а затем он распространился по обеим Америкам без дальнейшей радиации. Обе группы Felidae, т. е. относящиеся к роду Felis и к роду Leo, достоверно известны в Южной Америке начиная с энсенадия.

Названия южноамериканских кошек, как народные, так и научные, крайне запутанны. Здесь едва ли уместно спорить о них или даже просто рассматривать сколько-нибудь подробно, поэтому я просто перечислю названия, которыми я сам предпочи­таю пользоваться, с самыми краткими сведениями о том, как выглядят животные и где распространены.

Пятнистые кошки мелких и средних размеров

Доходят или в недавнем прошлом доходили до крайнего юго-запада США и распространены к югу от этого района, доходя через Мексику и Центральную Америку до Южной Америки:

Оцелот (Felis pardalis)

Маргей {Felis wiedii)

Ягуарунди (Felis yaguaroundi) Центральная Америка» Южная Америка:

перечисленные выше виды, а также

Онцилла (Felis tigrina) Только в Южной Америке:

Тигрилло, или уинья (Felis guigna)

Горная кошка (Felis jacobita)

Оцелот Жоффруа (Felis geoffreyi)

Пампасная кошка (Felis pajeros)

Крупная непятнистая кошка

От южной Канады до Патагонии Пума (Felis concolor)

Крупная пятнистая кошка

Ягуар (Leo onca)

Новички и современная фауна 215

Один номенклатурный вопрос все же требует некоторых комментариев. Почему ягуар, значительно больше похожий на леопарда, чем на льва, отнесен к роду Leo, что означает «лев»? Пьвы, тигры и леопарды Старого Света представляют собой ^тественную группу, возникшую в процессе эволюции от общего предка. Некоторые данные указывают на особенно близкое родство ягуаров с этими крупными кошками Старого Света и на их общее происхождение. Всех этих животных можно рассматри­вать как дивергировавшие виды одного рода. На протяжении многих лет этот род обычно называли Panthera (латинское название леопардов Старого Света). Однако, хотя это название появилось в печати в 1816 г. или даже раньше, было в конце кон­цов решено, что оно не соответствует некоторым формальным правилам систематики, установленным для наименования родов, _и что Leo — самое раннее название для этой группы, отвечающее формальным требованиям. Таким образом, хотя это и кажет­ся неразумным, более употребительное название Panthera пришлось заменить названием Leo. Между прочим, в Южной Америке ягуара называют tigre (произносится более или менее как «тигрей» и означает «тигр»), а его видовое название хотя и пишется сейчас как опса, произносится как onsa (онса). В связи с этим следует также заметить, что около сорока лет назад было неожиданно обнаружено, что некоторые ископаемые кошки, известные уже нескольким поколениям американцев из многих местонахождений по всей территории США, на самом деле относятся к тому же виду, что и ныне живущие ягуары. Еще поз­днее выяснилось, что крупная кошка, которую называли Felis atrox, хорошо известная из плейстоцена Ранчо-ла-Бреа, — это, несомненно, лев, причем, вероятно, принадлежащий к тому же виду, что и ныне живущий азиатский лев (да-да, львы живут не только в Африке, но и в Азии!).

Из новичков нам осталось рассмотреть поздно появившихся копытных (в широком смысле), которые в конце концов оказались единственными сохранившимися до наших дней южноамерикан­скими млекопитающими, имеющими копыта. Самыми заметны­ми среди них, хотя, вероятно, и не самыми многочисленными, были огромные звери, родственные по боковой линии слонам. К началу плейстоцена весь отряд Proboscidea четко дифференциро­вался на три крупные группы, которые лучше всего рассматривать как семейства. Это Gomphotheriidae — неуклюжее название, означающее, по-видимому, «семейство зверей-шкворней», что, очевидно, не имеет никакого смысла и может считаться лишь ярлыком для этого семейства; Mammutidae, что, казалось бы, означает «семейство мамонтов», но на самом деле значит «семейство американских мастодонтов», хотя это семейство, по ^всей вероятности, происходит из Евразии; и наконец, Elephantidae, ^Что следует понимать буквально — «семейство слонов», имея в

216 Глава 16

виду то обстоятельство, что мамонты — тоже слоны, тол вымершие. Первые два семейства пришли в Северную Америку*⁰ Азии в миоцене. Elephantidae — одно из самых молодых ере всех семейств млекопитающих, — попало в Северную Амепц^ДИ лишь в плейстоцене. Mammutidae и Elephantidae заходили кря^КУ ареала в южные районы Северной Америки, но, насколько ня^М известно, никогда не достигали Южной Америки. (Было д_ва сообщения о находках фрагментов зубов мамонтов, а следова тельно, Elephantidae в Южной Америке, но оба сообщения считаются теперь ошибочными.) По неизвестным причинам эти два широко распространенных и многочисленных семейства были каким-то образом отсеяны фильтром Средней Америки.

Gomphotheriidae отсеяны не были. В южноамериканской летописи они появляются в укии, т. е. в раннем плейстоцене; к концу этой эпохи они жили в Южной Америке повсюду, кроме возможно, самых высоких горных вершин, и явно были довольно многочисленны. В разных местах, однако, они были представле­ны разными формами. Известны три хорошо различимых рода: 1) Stegomastodon — с укороченным черепом, высоким лбом, про­стыми изогнутыми бивнями без эмали и молярами со сложными бугорками; 2) Cuvieronius — с удлиненным черепом, низким лбом, длинными, почти прямыми бивнями со спиральной лентой эмали и более простыми молярами; 3) Haplomastodon — с промежу­точной между двумя другими родами формой лба и черепа, направленными вверх массивными бивнями с прямой полоской эмали только у молодых особей и простыми молярами, как у Cuvieronius. Все три рода, несомненно, родственны друг другу, но представляют три линии развития, до некоторой степени дивергировавшие от общего предка, больше всего сходного с Haplomastodon.

Предполагаемых видов этих мастодонтов было выделено много, однако обширные исследования, проведенные бразильским палеонтологом Карлосом де Паула Коуто и мной, показали, что в каждом из этих родов имеется только по одному несомненно валидному южноамериканскому виду. Различные местные на­ходки наводят на мысль о некоторых региональных и экологиче­ских различиях между ними. Ареалы этих трех форм, очевидно, перекрывались, но лишь в редких случаях две разные формы встречаются в одном местонахождении. Cuvieronius, получивший свое имя в честь Жоржа Кювье (1769—1832), которого часто называют отцом палеонтологии позвоночных, характерен для южных Анд; он был назван андским мастодонтом, хотя встречается и в других местах. Stegomastodon лучше всего известен из пампы Аргентины, и его иногда называют пампасным мастодонтом, но он встречается также и в самых северны* районах Южной Америки. Haplomastodon лучше всего известен яз Бразилии и Эквадора; указания на его находки в Аргентине или в

Новички и современная фауна 217

д_ВДах к югу от Эквадора сомнительны, однако он широко _аСПространен в тропической части Южной Америки. Изучение конкретного распространения всех этих мастодонтов затрудня­йся несопоставимостью номенклатуры, используемой разными авторами, а также тем, что отдельные стертые зубы, которые яаше всего находят, трудно или даже невозможно определить с уверенностью. Например, зубы Cuvieronius и Haplomastodon часто легче спутать, чем различить. Мы обращаем здесь на это особое внимание как на резко выраженный, но безусловно не единичный пример проблемы, с которой часто сталкиваются исследователи южноамериканских ископаемых животных. Другая проблема в данном случае состоит в том, что предполагается существование еще и четвертого рода южноамериканских мастодонтов, который Днхел Кабрера (1879—1960), выдающийся испанский, а позднее аргентинский специалист по млекопитающим, назвал Notiomas-todon. Этот предположительно существовавший род известен только по жалким обломкам из единственного местонахождения, и статус его весьма сомнителен.

Едва ли можно сомневаться в том, что родовая дифференциа­ция этих мастодонтов происходила в Северной Америке. Stegomastodon и Cuvieronius достоверно известны из позднего плиоцена и плейстоцена Северной Америки; кроме того, имеются менее надежно определенные североамериканские экземпляры, относящиеся либо к Haplomastodon, либо к каким-то предковым формам гомфотериид, давшим начало этому относительно консервативному роду и двум другим более продвинутым родам, известным как из Северной, так и из Южной Америки. Все эти хоботные вымерли на обоих континентах к концу плейстоцена или вскоре после него.

Лошади (Equidae) — еще одна группа, которая попала в Южную Америку из Северной и которая известна на южном континенте от древнейшего плейстоцена (укия) до позднейшего (лухания) или даже до самого раннего голоцена в зависимости от того, где проводить верхнюю границу плейстоцена. И в данном случае для известных южноамериканских форм предлагалось много родовых и видовых названий. Отбор валидных видов никем Достаточно надежно сделан не был, а если за него когда-нибудь возьмутся, то это будет поистине задача для Геркулеса, а может быть, и Сизифа. К счастью, нам здесь этим заниматься не нужно. Менее хаотичную родовую номенклатуру можно разумно свести всего к трем хорошо различимым родам: Hippidion, Onohippidium ^Equiis, хотя каждый из них следует понимать довольно широко.

Hippidion и Onohippidium очень близки друг другу, но все же Достаточно различаются, чтобы заслуживать выделения в само­стоятельные роды. Они были широко распространены в Южной Америке, но наиболее полно изучены в Аргентине и Боливии. ** тот, и другой род имеют некоторые общие черты, отличающие

\

218 Глава 16

их от остальных плейстоценовых лошадей. Самое замет отличие состоит в том, что их длинные носовые кости в меньи °-степени опирались на верхнечелюстные и на боковой стопо^ черепа между носовыми костями и верхней челюстью оставала*¹⁶ длинная щель, а также в том, что их метаподии (плюсневая °^Ь пястная кости) были относительно короткими и широкими*¹ Другие своеобразные черты указывают, что эти роды едва л могли произойти от рода Equus — последнего звена в истории лошадей, а произошли, вероятно, от Pliohippus — непосред­ственного предшественника Equus в Северной Америке. Они известны только из Южной Америки и чаще всего встречаются в раннем и среднем плейстоцене (укий и энсенадий), хотя было также сообщение об одной находке в позднем плейстоцене (луханий). Их дивергенция от Pliohippus и друг от друга происходила, вероятно, в южных районах Северной Америки или точнее, в Центральной Америке, но никаких определенных данных об этом нет. Один вид Pliohippus известен из плиоцена (вероятно, раннего) Гондураса, однако он не обладает особым сходством с южноамериканскими родами. В Центральной Америке несомнен­но существовали и другие плиоценовые виды Pliohippus, но их остатки пока не обнаружены.

Род Equus попал в Южную Америку, вероятно, несколько позднее, чем два только что рассмотренных рода, хотя это не очень достоверно. Южноамериканский вид (или виды) отличаются от североамериканских, а также от почти всех ныне живущих лошадей Старого Света тем, что на их нижних резцах отсутствует маленькая чашечка или ямка, окруженная эмалью. Французы называют ее comet (произносится «корю»), что может, в частно­сти, означать «рожок» (например, вафельный рожок для мороженого). Существуют еще и некоторые другие различия, понятные только специалистам, на основании которых француз­ский палеонтолог Хоффстеттер в 1950 г. предложил выделить южноамериканский вид в самостоятельный род Amerhippus- Однако в 1952 г. он решил, что эти различия не оправдывают разделения на разные роды, с чем я вполне согласен.

Все местные лошади Западного полушария вымерли в конце плейстоцена или вскоре после этого. Иногда все еще высказыва­ется мнение, что некоторые из них выжили и дожили до того времени, когда европейцы начали заселять обе Америки, однако, несмотря на долгие и тщательные исследования, никаких надежных или хотя бы вероятных данных в пользу этого не найдено. Так называемые дикие лошади обеих Америк — это на самом деле одичавшие лошади, т. е. лошади, которые прежде были домашними или произошли от домашних лошадей. Еше один ни на чем не основанный миф заключается в том, что эти одичавшие лошади произошли главным образом или исключу тельно от арабских или испанских лошадей времен ранней

Новички и современная фауна 219

озонизации. д_а самом деле большую часть своих наследственных признаков, а в некоторых случаях и все, они получили от лошадей Араздо более позднего времени, которые убегали с ферм и ранчо _й просто выпускались на волю за непригодностью.

К тому же отряду Perissodactyla (непарнокопытные) относится сем- тапиров (Tapiridae). Это очень древнее семейство, возникшее, вероятно, в Старом Свете, но в Северной Америке обнаруженное уже в олигоцене. В плейстоцене тапиры были широко распростра­нены на территории нынешних США, но главным образом в их южной части; впоследствии их распространение ограничилось Центральной и Южной Америкой, если не считать одного уцелевшего в Южной Азии представителя ветви Старого Света. В настоящее время общепризнанным считается только один современный род — Tapirus (рис. 43, В); он появляется в изве­стной летописи Южной Америки в раннем плейстоцене (укии). К нему принадлежат три вида, один из которых распространен почти по всей тропической части Южной Америки, другой — от тропиков Северной Америки до Колумбии и Эквадора, а третий, как это ни странно для группы, в общем приуроченной к тропикам, — довольно высоко в северных Андах.

Все новички, которых нам осталось рассмотреть, принадлежат к одному отряду Artiodactyla (парнокопытные), но к трем весьма различным семействам: Tayassuidae (пекари), Camelidae (верблю­ды, хотя в Южной Америке их называют иначе) и Cervidae (олени).

Сем. пекари — очень древнее в обоих полушариях; оно известно в Северной Америке и в Европе начиная с раннего олигоцена, однако большая часть его истории протекала в Северной Америке. Как это ни странно, ископаемый пекари недавно был обнаружен в позднем миоцене или раннем плиоцене на юге Африки; это единственная находка пекари на африканском континенте, который издавна был заселен полчищами настоящих свиней, сем. Suidae, сходных с пекари, но отличающихся от них. Пекари известны в Южной Америке начиная с чападмалалия и, следовательно, попали туда, очевидно, до того, как Великий обмен достиг своего климакса. Различают два современных рода: Tayassu с двумя видами и Catagonus с одним. Оба они, а также тре­тий род, Platygonus, отличие которого от Catagonus сомнительно, обнаружены в энсенадии Аргентины, более или менее соответ­ствующем среднему плейстоцену. Как и некоторые другие группы, эти роды, вероятно, дифференцировались в южной части Северной Америки или в Центральной Америке, хотя Platygonus в плейстоцене был распространен по всей территории нынешних США, а один из видов Tayassu — ошейниковый пекари (рис. 43, А) — по-прежнему распространен в Аризоне, Нью-Мек­сико и Техасе. Другой вид Tayassu — белогубый пекари — дохо­дит на севере до тропической части Мексики и вместе с ощейниковым пекари населяет почти всю Южную Америку. Род

220 Глава 16

Catagonus (или Platygonus), который долгое время считался вымершим, занимает сейчас ограниченный район на стыке Бразилии и Парагвая.

Пекари похожи на свиней, и их часто ошибочно так и называ­ют, но они отличались от свиней уже десятки миллионов лет назад, а настоящие свиньи, кроме тех, что были завезены европейцами, никогда не жили в Западном полушарии. Самое выраженное различие между ними заключается в том, что у

Рис. 43. Некоторые млекопитающие, в настоящее время типичные для южно­американской фауны и определяющие наряду с другими родами специфику Неотропической области, но являющиеся поздними выходцами из Северной Америки, т. е. из Неарктической области.

A. Ошейниковый пекари (Tayassu tajacu). Б. Викунья (Vicugna vicugna).

B. Равнинный тапир (Tapirus terrestris). Г. Пампасный олень (Blastoceros,
или Ozotoceras, bezoarcticus). Ошейниковый пекари все еще встречается
в неарктической Северной Америке, но заходит туда только краем своего
ареала и более характерен для Неотропической области. Рбд Tapirus по-прежне­
му встречается в тропической части Северной Америки, вошедшей в состав
Неотропической области в эпоху Великого обмена, но он представлен там
видом Tapirus bairdi, а не Т. terrestris. В Неарктической области Tapirus
сейчас не встречается. Последние два рода и вида, Vicugna vicugna и Blasto­
ceros bezoarcticus, живут только в континентальной части Южной Америки.

Новички и современная фауна 221

настоящих свиней (сем. Suidae) верхние клыки большие и направ­или наружу и вверх, а на задней ноге по обе стороны от двух больших пальцев, на которые животное опирается при ходьбе, лмеется по одному маленькому пальцу. У пекари верхние клыки _оТносительно маленькие и направлены вниз, а на задней ноге, кроме двух больших пальцев, имеется только один маленький, расположенный на внутренней стороне. Между свиньями и пекари деются и другие, столь же или даже более сильно выраженные, _но менее'заметные отличия в строении зубной системы и внут­ренних органов.

Сем. верблюдов возникло в эоцене Северной Америки; более знакомые всем верблюды Старого Света эмигрировали туда из Северной Америки в плейстоцене ¹. Ныне живущий род Lama появляется в Южной Америке в раннем плейстоцене (укии) вместе с двумя вымершими родами Palaeolama и Hemiauchenia. Все они и еще один современный род — Vicugna — известны также в следу­ющем веке, энсенадии. Эти четыре рода плюс еще один вымерший, Eulamaops, встречаются в позднем плейстоцене. Hemiauchenia появляется в Северной Америке раньше, чем в Южной, a Palaeolama — одновременно. По всей вероятности, и в этом случае, прежде чем ламы расселились в Южную Америку, их родовая дивергенция зиила достаточно далеко (а возможно, уже и завершилась) в южных районах Северной Америки. Сейчас в Северной Америке (включая и Центральную) нет ни одного представителя верблюдов.

В современной фауне Южной Америки обычно различают три вида рода£ата; их народные названия — гуанако, лама (в Южной Америке произносится «яма») и альпака. Однако с двумя из них, ламой и альпака, европейцы впервые познакомились, когда они сохранились уже только как домашние животные; поэтому остается неясным, представляют ли они собой два первоначально разных диких вида, которые были одомашнены, или же две выведенные человеком породы гуанако. Кабрера, хороший специалист в этой области, полагает, что в диком состоянии они были разными видами. Род Vicugna (это их латинизированное народное название) с его единственным видом — дикие животные.

Все четыре вида южноамериканских Camelidae сходны между собой и во многом напоминают верблюдов Старого Света, однако У них нет торфов, они мельче и ноги у них короче. У одомашнен­ных форм или видов более длинный и мягкий волос (особенно у альпака), а окраска варьирует. Все четыре южноамериканских представителя Camelidae — животные холодного климата, живу­щие главным образом в высоких Андах, хотя в Патагонии гуана­ко спускаются до уровня моря.

Остатки верблюдов известны в плиоцене и даже в верхнем миоцене в Различных пунктах Евразии. — Прим. ред.

222 Глава 16

Последнее подробно рассматриваемое здесь семейство — это олени (Cervidae). Оно также входит в те 8 семейств, которые встречаются в Южной Америке от раннего плейстоцена (укия) до современности.

Odocoileus virginianus — хорошо известный виргинский или белохвостый олень — распространен не только в Южной Канаде и на большей части территории США, но также по всей Мексике и Центральной Америке вплоть до Южной Америки, где он встречается главным образом на севере, но границы его ареала простираются до северной части Перу и Бразилии. Родовое название этого оленя, означающее «полый зуб», было произведе­но (причем неверно) от греческих корней эксцентричным пионером американского естествознания, которого обычно назы­вают Константин Рафинеск (1783—1840), хотя сам он называл себя Рафинеск-Шмальц (Rafinesque-Schmaltz). Основой для названия послужил единственный премоляр, найденный в одной из пещер Пенсильвании. Позднее оказалось, что этот зуб принадлежит виду и поныне живущему в Пенсильвании, которого до Рафинеска на­зывали Cervus virginianus. Сейчас все, за исключением одного современного оригинала, используют для этого рода название, предложенное Рафинеском.

Единственный другой вид оленей, встречающийся сейчас и в Южной, и в Северной Америке, — это мазама (Mazama) — наз­вание, также придуманное Рафинеском. Он создал его из переделанного на испанский лад слова, которым индейцы науатль называли какое-то копытное; едва ли это мог быть мазама, поскольку его ареал не заходит в область, в которой говорили на языке науатль. Brocket — название, используемое для этих оленей в современном английском языке, в таком применении также довольно необычно. Этим словом, заимствованным из француз­ского, называли в Англии начиная с XVI в. или даже раньше оленя-самца на втором году жизни, когда его рога имеют только один отросток. Название это было перенесено на маленьких тропических американских оленей, поскольку у их самцов рога тоже имеют один-единственный отросток, причем в любом возрасте, а не только на втором году жизни. Кабрера перечисляет четыре южноамериканских вида, доходящих на юге вплоть до Парагвая.

Два чисто южноамериканских рода оленей имеют, к сожале­нию, очень похожие названия: Blastocerus и Blastoceros. В соответ­ствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры оба названия валидны, но зоологи, которые больше ценят четкость, чем правила, иногда, чтобы избежать путаницы, пользуются названиями Edocerus вместо Blastocerus и Ozotoceros вместо Blastoceros. В каждом роде — только один валидный современный вид. Blastocerus (или Edocerus) dichotomus — бо­лотный олень — самый крупный олень Южной Америки: высота в холке достигает у него более 1 м, а вес — до 100 кг. Полностью

Новички и современная фауна 223

_а3витые рога имеют обычно двойную вилку (отсюда название Mchotomus) и соответственно четыре отростка. Blastoceros (или n_zotoceros) bezoarcticus — пампасный олень южной части Южной \мер^ики — несколько мельче, и у взрослых особей рога, как правило, бывают с тремя отростками.

К роду Hippocamelus относятся два вида уэмулов. Это горные ₀лени, живущие в Андах от Эквадора до Северного Чили, размером они примерно с пампасного оленя и несколько похожи _йа него, но полностью развитые рога в норме имеют только два отростка, их более длинный задний отросток не раздваивается, как У пампасного оленя. Странное название Hippocamelus («верблюдолощадь») было присвоено этим животным в 1816 г. по странному убеждению, что они занимают промежуточное положение между лошадьми и ламами или, возможно, являются их гибридами. Кажется еще более странным, что еще раньше один южноамериканский натуралист считал ихнеобычными лошадьми и относил к роду Equus. Уэмул — подлинное народное название, данное этому оленю арауканскими индейцами.

Два вида Pudu — крошечные олени, самые маленькие из всех оленей обеих Америк; максимальная высота в холке составляет у них всего около 415 мм. Рога взрослых самцов короткие шиловидные; и у самцов, и у самок хвост почти отсутствует. Пу­ду — еще одно правильно используемое название, данное этим животным арауканскими индейцами из Чили. Ареал одного вида тянется практически по всему тихоокеанскому побережью Южной Америки; он встречается также на небольших высотах к востоку от Анд в Аргентине. Другой вид живет высоко в Андах Боливии и Эквадора.

Палеонтологическая летопись сем. Cervidae в Южной Америке крайне неудовлетворительна. Она, правда, свидетельствует о на­личии нескольких различных форм оленей в раннем плейстоцене (укии), но родственные связи между этими древнейшими известными южноамериканскими оленями неясны. Все шесть ныне живущих родов найдены в позднем плейстоцене (или в некоторых случаях, возможно, в раннем голоцене) в разных пунктах Южной Америки. Описано несколько вымерших родов, но иногда лишь по обломкам рогов, идентификация которых сомнительна. Некоторые роды, например Agalmaceros Hoffstetter из плейстоцена Эквадора, явно отличаются от любого из ныне живущих родов. Этот и некоторые другие вымершие роды, как, например, Antifer Ameghino из Аргентины, позволяют считать, что к концу плейстоцена олени Южной Америки были более Разнообразны, чем в настоящее время. Происхождение и ди­вергенция южноамериканских представителей этого семейства остаются неясными, если не считать, что по крайней мере род Odocoileus возник, по всей вероятности, в Северной Америке и относительно поздно расселился в Южную.

224 Глава 16

Современная южноамериканская фауна наземных млекопи ющих сведена в табл. 13, в которой перечислены современи*⁸ отряды и семейства и приведено число современных родов и вил"'⁶ в каждом семействе. Эти числа до некоторой степени зависят °^В личного мнения исследователя, и их нельзя рассматривать к°^Т твердо установленные факты, однако они дают представление ой относительном разнообразии разных групп. В сомнительных случаях я чаще следовал Кабрере, чем какому-либо другому авторитету. Каталог Кабреры составлен именно для конти­нентальной Южной Америки. Другие списки и подсчеты, как например, Гершковица, более современны и столь же авторитет­ны, но в них включены роды и виды неотропической части Север­ной Америки, а также (в особенности у Гершковица) таксоны, населяющие разные острова Карибского моря, которые, по-моему, не следует включать в Неотропическую область.

Таблица 1$

Оценка числа таксонов современных млекопитающих Южной Америки и связь их происхождения с разными фаунистическими пластами

	Число	таксонов
	роды	виды
Происходящие из пласта 1
Marsupialia
Didelphidae (опоссумы)
Caenolestidae
Xenarthra
Dasypodidae (броненосцы)
Bradypodidae (древесные ленивцы)
Myrmecophagidae (муравьеды)
Суммарное число и процент для пласта 1	29(18%)	96(20%)
Происходящие из пласта 2
Primates
Cebidae (капуцины и др.)
Callithricidae (мармозетки)
Rodentia
Erethizontidae (американские дикобразы)
Caviidae (морские свинки и др.)
Hydrochoeridae (водосвинки)
Chinchillidae (шиншиллы)
Dasyproctidae (агути)
Cuniculidae (паки)
Dinomyidae (пакараны)
Octodontidae (дегу и др.)
Abrocomidae (шиншилловые крысы)
Echimyidae (колючие шиншиллы)
Myocastoridae (нутрии)
Суммарное число и процент для пласта 2	58(36%)	122(26%)

Новички и

современная фауна 225

Продолжение

■^~~	Число	таксонов
	роды	виды
Происходящие из пласта 3 Insectivora •
Soricidae (землеройки)	I
Lagomorpha
Leporidae (кролики)
Rodentia
Sciuridae (белки)
Cricetidae (хомяковые)
Heteromyidae (мешотчатые прыгуны)		• з
Carnivora
Canidae (лисицы и др.)
Ursidae (медведи)	г
Procyonidae (еноты и др.)
Mustelidae (скунсы, выдры и др.)
Felidae (кошки)
Perissodactyla	i
Tapiridae (тапиры)
Artiodactyla
Tayassuidae (пекари)
Camelidae (ламы и др.)
Cervidae (олени)
Суммарное число и процент для пласта 3	74(46%)	257(54%)
Общая сумма

Далее, в табл. 13 современная фауна разделена на потомков каждого из трех основных фаунистических пластов; первая группа рассматривалась в гл. 6, вторая — в гл. 11, а третья — в данной главе.

Прежде чем закончить рассмотрение современной фауны и перейти в следующей главе к более общим заключительным Рассуждениям более теоретического характера, следует кое-что сказать о южноамериканских летучих мышах (Chiroptera). Как уже было сказано, рассмотрение летающих и водных млекопитающих Южной Америки не входит в задачи данной книги. Летучие мыши, единственные настоящие летающие млекопитающие, исключены не потому, что их филогенетические взаимоотношения и зсюге-^0графическую историю нельзя проанализировать, а потому, что их следует анализировать совершенно иными методами; кроме ^т°го, их история, даже если бы она была хорошо известна (чего на самом деле нет), не могла бы внести какие-либо поправки в историю нелетающих наземных млекопитающих или добавить к нашим знаниям о ней что-либо существенное.

Палеонтологические данные по летучим мышам Южной Америки почти отсутствуют. Известен только один ископаемый

226 Глава-16

род, происходящий из фриасия Колумбии (средний миоцен) и род, Notonycteris, близкородствен современному южноамёпи^⁰¹ скому роду Vampyrum, который* кстати сказать, несмотря на **^Н название, не относится к сем. вампиров. Известные нам плейст⁰⁶ ценовые летучие мыши, насколько это установлено, относятс ° ныне живущим родам и видам. Летучие мыши способны преодол ^К вать довольно обширные морские преграды, хотя они делают э *" нечасто; таким образом они заселили не только все континенть° но также и все океанические острова, кроме самых изолио' ванных. Достигнув новой суши, они дивергируют там довольно быстро и на самых разных уровнях — от новых подвидов новых семейств. По всей вероятности, летучие мыши заселяли Южную Америку на протяжении кайнозоя несколько раз, но эти вторжения, распределенные во времени в известной степени случайно, нельзя соотнести с отдельными ископаемыми пластами на основании результатов изучения современных летучих мышей т. е. тех единственных данных, которыми мы располагаем.

В настоящее время Южная Америка обладает самой богатой фауной летучих мышей по сравнению с любой другой областью земного шара. В зависимости от принимаемой системы, среди них различают от 9 до 11 семейств и около 65 родов по новейшим си­стемам. (Гершковиц различает 80 родов, но это — для Неотропи­ческой области в его понимании, т. е. в их число входит около 15 родов, не представленных в фауне континентальной Южной Америки.) По характеру распространения роды варьируют от таких, например, которые известны из единственной местности в Бразилии (Depanycteris), до таких, которые распространены практически по всему земному шару (Myotis). Их история несомненно богата и сложна, но изучена она плохо, и обсуждать ее дальше мы здесь не будем. Интересно, что другие летающие позвоночные — птицы — сходны с летучими мышами как по своей способности преодолевать океанические преграды через длительные (но в геологическом смысле частые) случайные промежутки времени, так и по своей быстрой локальной дивергенции, происходящей после того, как они достигают новой суши; их сближает также то обстоятельство, что Южная Америка богаче разнообразными таксонами птиц, чем какой-либо другой регион. Некоторые основные моменты истории южноамерикан­ских птиц исследовал Эрнст Майр, основываясь почти целиком на данных о современной фауне.

ЛИТЕРАТУРА

Большинство сводок и обзоров, имеющих отношение к данной главе, у*^е приводились в литературе к предыдущим главам. Подробных современны исследований по позднекайнозойским фаунам Южной Америки в целом мало-Здесь мы приводим ссылки на некоторые классические сочинения такого род •

Новички и современная фауна 227

также на монографию по одной плейстоценовой группе и на книгу по хищни-^а м упоминаемые в данной главе. Route M-> Thevenin А. 1920. Mammiferes fossiles de Tarija. Paris, Imprimerie

Nationaie. (Фауна Тариха происходит из плейстоцена Боливии.) Cabrera. А. 1957, 1960. Catalogo de los mamiferos de America del Sur. Revista,

Museo Argentine de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", 4, № 1, 2. Cabrera A., Yepes J. 1940. Mamiferos Sud-Americanos (vida, costumbres,

у descripcion). Buenos Aires, Historia Natural Ediar. Pwer R- F: 1973. The carnivores. Ithaca, Cornell Uni