double arrow

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ 1 страница

Те рефлекторные реакции, которые могут обеспечить существование организма лишь при относительном по­стоянстве окружающей (а также внутренней для орга­низма) среды, И. П. Павлов назвал безусловными реф­лексами (см. гл. 4). А так как условия существования весьма сложны, изменчивы и многообразны, то приспо­собление организма к среде должно обеспечиваться при

помощи другого рода реакций, которые позволили бы организму адекватно реагировать на все изменения окру­жающей среды. Эти реакции и были названы И. П. Пав­ловым условными рефлексами.

Детальное изучение условных рефлексов позволило вскрыть основные закономерности взаимодействия про­цессов возбуждения и торможения, определяющих при­способительную деятельность организма. Проявление различных сторон высшей нервной деятельности зави­сит от свойств основных нервных процессов, определен­ная совокупность которых характеризует те или иные индивидуальные особенности поведения.

У высших животных и человека необходимым суб­стратом для формирования условных рефлексов являет­ся кора больших полушарий.

Правила образования условных рефлексов. Много­летний опыт павловских лабораторий позволил выделить в качестве основных следующие правила образования условных рефлексов.

1. Для образования условных рефлексов необходимо совпадение во времени (сочетание) какого-либо индиф­ферентного раздражителя (условного) с раздражителем, вызывающим соответствующий безусловный рефлекс (безусловный раздражитель).

2. Необходимо, чтобы действие условного раздражи­теля несколько предшествовало действию безусловного.

3. Условный раздражитель должен быть физиологи­чески более слабым по сравнению с безусловным раздра­жителем и возможно более индифферентным, то есть не вызывающим значительной реакции. Физиологическая сила, например, пищевого безусловного рефлекса (слю­ноотделительного или иного) определяется уровнем пи­щевой мотивации. Физиологическая сила защитно-обо­ронительного безусловного рефлекса, избавляющего от угрозы самому существованию организма, несомненно выше, чем пищевого безусловного рефлекса. Индиффе­рентность же условного раздражителя состоит в том, что он не должен вызывать безусловного рефлекса, исполь­зуемого в качестве подкрепления.

4. Для образования условного рефлекса необходимо нормальное, деятельное состояние головного мозга.

Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности 239

5. Во время образования рефлекса должны быть ис­ключены другие виды деятельности как ответной реак­ции на посторонние раздражения.

Эти правила составляют основу изучения условных рефлексов, хотя возможны и их вариации для конкрет­ных экспериментальных задач.

Общие признаки условных рефлексов. На примере хорошо известного слюноотделительного условного реф­лекса в павловских лабораториях были определены сле­дующие общие признаки условных рефлексов.

1. Их приспособительный характер. Смысл условно­го рефлекса в том, что он делает поведение особенно пла­стичным, подогнанным к конкретным условиям среды (времени, месту, качеству подкрепления и пр.).

2. Любые условные рефлексы образуются при учас­тии высших отделов головного мозга (а у насекомых, например, высших головных ганглиев). Поэтому приспо­собительные реакции простейших или кишечнополост­ных (лишенных, как известно, центральной нервной системы) не могут быть отнесены к реакциям условно-рефлекторного типа.

3. Условные рефлексы приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи. Этим они принципиально отличаются от безусловных рефлек­сов, одинаково проявляющихся у всех особей данного вида и в определенной мере детерминированных геноти-пически. Основная масса условных рефлексов образуется только при повторяемости сочетаний условного и безус­ловного раздражителей. Иными словами, в индивидуаль­ную память в виде условнорефлекторных реакций запи­сываются не всякие случайные совпадения условного и безусловного раздражений, а лишь те, сочетание кото­рых во времени оказывается наиболее вероятным. Все остальные, случайно возникшие связи затормаживают­ся. Однако, если вероятность получения подкрепления (пищевого или полового, например) по данному сигналу становится близкой к нулю, такие условные рефлексы постепенно отменяются, ибо перестают выступать в ка­честве фактора организации целесообразного поведения.

4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, то есть всегда предшествует, предупреждает последующее

возникновение безусловного рефлекса. Смысл условного рефлекса в том, чтобы обеспечить подготовку организма к какой-либо биологически целенаправленной деятель­ности. С помощью условных рефлексов животное может заранее избежать опасности или подготовиться к захва­ту добычи, поискам полового партнера и т. д.

Таким образом, условные рефлексыэто индиви­дуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловнорефлекторным актом.

Классификация условных рефлексов. Существует не­сколько систем классификации условных рефлексов, каж­дая из которых, естественно, не может считаться исчер­пывающей. Многое в оценке этих систем зависит от тех ведущих факторов, которые положены в их основу.

1. В связи с тем, что основой условного рефлекса является безусловное подкрепление, начнем рассматри­вать классификацию условных рефлексов с особеннос­тей подкрепления. В зависимости от наличия или от­сутствия подкрепления условные рефлексы делят на положительные (подкрепляемые), вызывающие соответ­ствующую реакцию организма, и отрицательные, или тормозные (неподкрепляемые), которые не только не вызывают соответствующей реакции, но и ослабляют ее. Эти рефлексы будут специально рассмотрены в связи с обсуждением процессов условного торможения.

Согласно биологическому значению подкрепления раз­личают условные рефлексы в соответствии с биологичес­кими потребностями животных и человека (см. § 14). Различают витальные условные рефлексы (пищевые, оборонительные, регуляции сна и пр.), зоосоциалъные условные рефлексы (половой, родительский, территори­альный и пр.) и, наконец, условные рефлексы саморазви­тия (исследовательский, имитационный, игровой и пр.).

Наиболее распространенной формой исследования условнорефлекторных механизмов поведения служат ус­ловные рефлексы на пищевом и оборонительном подкреп­лении. Иногда в самостоятельную группу выделяют под­ражательные (имитационные) условные рефлексы, при

Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности 241

которых животное-зритель, наблюдая за условнореф-лекторной деятельностью животного-актера, начинало приобретать аналогичные навыки поведения. Иными сло­вами, у животного-зрителя вырабатывался условный реф­лекс, подкреплением которого служило лишь наблюде­ние за поведением особи-актера.

Подкреплением условному рефлексу может служить любая деятельность организма. Поэтому достаточно гру­бо ее можно разделить на две большие группы: двига­тельные условные рефлексы и вегетативные условные рефлексы. Такое деление, конечно, относительно, так как акцент делается на характере регистрируемого безуслов­ного рефлекса. Например, двигательный условный реф­лекс, связанный с захватом пищи, определяется обычно по виду соответствующего движения (хватание, клева­ние, сосание и пр.). Однако при его образовании, конеч­но, происходят значительные вегетативные изменения, которые обеспечивают выполнение данного движения (изменяется просвет кровеносных сосудов, частота серд­цебиений, дыхательная ритмика и т. д.). На базе безус-ловнорефлекторных двигательных реакций образуется множество инструментальных условных рефлексов, которые служат прекрасной моделью для изучения моз­говых механизмов произвольного поведения.

Образованный инструментальный условный рефлекс может в одних случаях полностью копировать безуслов­ный рефлекс — по условному сигналу собака поднимает одну конечность, тем самым предотвращая раздражаю­щее действие электрического тока на эту конечность (рис. 41). В других случаях условный двигательный реф­лекс может иметь гораздо более сложную форму и не по­вторяет безусловнорефлекторное движение. Именно к та­кой группе рефлексов относятся, например, сложнейшие манипуляторные реакции, проявляющиеся у обезьян для добывания пищи. Инструментальные условные рефлек­сы в естественных условиях существования, как прави­ло, значительно сложнее элементарных реакций, изуча­емых в лабораториях, и составляют основной фонд целенаправленного поведения животных и человека.

И наоборот, если взять в качестве безусловного ве­гетативного показателя изменение кровенаполнения

периферических сосудов, которое может возникать на условный сигнал и подкрепляться локальным темпера­турным воздействием, то в результате сочетания услов­ного и безусловного раздражителей можно регистриро­вать кривую изменения тонуса сосудов (плетизмограмму), а также и другие показатели вегетативных сдвигов, на­пример так называемую пневмограмму — изменение ды­хательной ритмики (рис. 42).

К вегетативным условным рефлексам относится класси­ческий слюноотделительный условный рефлекс. Практи­чески условнорефлекторному контролю могут подчинять­ся все внутренние органы, хотя и по-разному проявляться для отдельных органов, с разной скоростью вырабаты­ваться и угашаться.

Условные сердечные рефлексы вырабатываются мед­ленно: так, учащение сердцебиений у собаки после соче­таний звукового сигнала с введением нитроглицерина возникло лишь после 30-100 сочетаний, а угашено было еще медленнее — после 296 применений гудка без под­крепления (рис. 43).

Целостный условный рефлекс имеет полиэффектор-ную природу, и его отнесение к той или иной категории рефлексов зависит от того, какой из эффекторов избира­ет для регистрации экспериментатор.

В самостоятельную группу следует отнести услов­ные рефлексы, подкреплением которым служит прямое электрическое (или химическое) раздражение мозга. Такие лабораторные модели могут быть полезны для изучения отдельных мозговых механизмов условнореф-лекторного процесса.

Различаются условные рефлексы и по особенностям подкрепления. Если в качестве подкрепления использу­ется безусловный рефлекс, такой условный рефлекс отно­сят к условным рефлексам первого порядка. Если в каче­стве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс, то такой новый условный рефлекс именуют условным рефлексом второго порядка. Соответственно, могут быть условные рефлексы третьего и последующих порядков. Именно такого типа условные рефлексы формируются у детей и составляют основу раз­вития у них мыслительной деятельности (см. гл. 4).

2. Важнейшим компонентом условного рефлекса яв­ляется условный, сигнал, то есть собственно рецепторная часть условнорефлекторного процесса. По этому призна­ку условные рефлексы подразделяют на две большие группы: экстероцептивные и интероцептивные.

В соответствии с тем, на какие рецепторные приборы действует раздражитель, выделяют следующие экстеро­цептивные условные рефлексы: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные. Кроме того, экстероцептивные условные рефлексы де­лятся на дистантные (зрительные, слуховые и др.) и контактные (тактильные, вкусовые).

Эти рефлексы играют определяющую роль в поведе­нии животных и психической деятельности человека. Обучение речевому общению между людьми в основе своей имеет специально человеческие условные рефлек­сы на словесные сигналы (см. гл. 4).

Интероцептивные условные рефлексы возникают в том случае, если поступивший в головной мозг афферент­ный залп из внутренних органов становится условным

Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности 245

сигналом к тем или иным изменениям в вегетативной сфере или двигательной деятельности всего организма (Э. Ш. Айрапетьянц, 1952; К. М. Быков, 1942). Эти ус­ловные рефлексы «с внутренних органов» также разли­чаются по следующим признакам: механические, хими­ческие, температурные, осмотические и др. Если же в основу положить орган, с рецепторов которого формиру­ется тот или иной интероцептивный сигнал, то можно говорить о желудочных, кишечных, сердечных, легоч­ных, маточных и др. (рис. 44). Интероцептивные услов­ные рефлексы образуются медленнее экстероцептивных, а условнорефлекторная реакция животного более диф­фузная, чем на экстероцептивный раздражитель.

По характеру условного раздражения условные реф­лексы подразделяются на натуральные и искусственные. К натуральным условным рефлексам относятся такие, которые образуются на естественные признаки безус­ловного раздражения. К таковым относится, например, запах пищи. Например щенок, однажды съев сырое мясо,

приобретает на всю жизнь натуральный условный реф­лекс на запах мяса. Любые другие условные сигналы, не являющиеся непременным свойством пищи, а лишь совпадающие по времени с моментом ее поедания, отно­сятся к искусственным условным сигналам. Эти услов­ные рефлексы вырабатываются медленнее и легче раз­рушаются.

По структуре условного сигнала различают следую­щие четыре группы условных рефлексов: а) условные рефлексы на простые раздражители (звонок, метроном, вспышки света и пр.); б) условные рефлексы на одновре­менные комплексные раздражители, состоящие из не­скольких компонентов, действующих одновременно (на­пример, свет + звук + кожное раздражение); в) условные рефлексы на последовательные комплексные раздражи­тели, отдельные компоненты которых действуют после­довательно, накладываясь друг на друга, и г) условные рефлексы на цепи раздражителей, когда отдельные ком­поненты сложного раздражителя действуют последова­тельно, не совпадая друг с другом, а безусловное под­крепление присоединяется к последнему из них (рис. 45).

Иногда в качестве условных сигналов используют не абсолютные, а относительные признаки раздражителей. Например, из двух одновременно предъявляемых одно­родных раздражителей — плоских кружков — условный рефлекс вырабатывается на один из них — больший по размеру. Проверка выработки такого рефлекса произво­дится при предъявлении животному других одинаковых геометрических фигур (скажем, треугольников), также отличающихся по размеру. Если и в этом случае живот­ное осуществит условнорефлекторную реакцию на сиг-

Глава в. Закономерности условно-рефлекторной деятельности 247

нал более крупного размера, можно говорить о выработ­ке у него условного рефлекса на отношение.

3. Важнейшим признаком для классификации услов­ных рефлексов является соотношение во времени дей­ствия условного и безусловного раздражителей. По одно­му признаку различают: а) наличные условные рефлексы, образующиеся при совпадении во времени условного раз­дражителя и подкрепления, и б) следовые условные реф­лексы, при образовании которых условный раздражитель и подкрепление отделены друг от друга определенным временным интервалом.

Если подкрепление почти сразу присоединяется к дей­ствию условного раздражителя, образуются так называе­мые совпадающие условные рефлексы. В других случаях подкрепление присоединяется к условному раздражите­лю спустя 5-30 с от начала его действия — вырабатыва­ются отставленные условные рефлексы (рис. 46). На­конец, подкрепление может присоединиться к условному раздражителю после длительного изолированного дей­ствия последнего. Такие условные рефлексы названы запаздывающими условными рефлексами.

Следовые условные рефлексы образуются в тех слу­чаях, когда подкрепление дается после прекращения действия условного сигнала. Условным раздражителем образующегося рефлекса становится не сам сигнал, а след от его действия в мозговых нейронных сетях.

Особая разновидность следовых условных рефлексов — это условные рефлексы на время. Если какой-либо безус­ловный рефлекс проявляется через одинаковые интерва­лы времени, то в результате каждый раз по истечении данного интервала как бы сама по себе возникает реак­ция, вызываемая раньше действием безусловного раздра­жителя (рис. 47). Такая реакция получила название ус­ловного рефлекса на «чистое» время (см. гл. 5, § 22).

Таким образом, приведенная классификация подчер­кивает достаточно широкий диапазон условнорефлектор-ного приспособления высших организмов и ставит ус­ловный рефлекс в качестве одного из основных феноменов высшей нервной деятельности.

§ 31. ТОРМОЖЕНИЕ

УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Объяснить поведение, признавая лишь существова­ние возбудительного процесса, нельзя, так как очевид­но, что при возбуждении нервных аппаратов возможны лишь судороги, а не целесообразная координированная деятельность животных и человека. В физиологии дол­гое время отсутствовала теория, позволявшая объяснить

координированный характер поведения. В этих услови­ях открытие в 1862 г. И. М. Сеченовым центрального торможения сыграло значительную историческую роль. И. М. Сеченов рассматривал центральное торможение как деятельность (возбуждение) специальных тормозных си­стем по аналогии с хорошо изученными к тому времени тормозными эффектами блуждающего нерва на сердце.

Ч. Шеррингтоном (1906) развивалось представление об активном торможении мышц-антагонистов в процес­се рефлекторного акта. Согласно его представлению в дви­гательном центре мышцы-антагониста при возбуждении центра другой мышцы возникает путем индукционного наведения состояние торможения. Однако дальше кон­статации фактов наличия индукционных отношений меж­ду центрами мышц-антагонистов он не пошел.

А. А. Ухтомский (1923), опираясь на предшествую­щие взгляды, выдвинул представление о сопряженном торможении при формировании доминанты. Централь­ные механизмы наиболее биологически значимого реф­лекторного акта подкрепляются конвергирующими к ним разнообразными возбуждениями, возникающими в цен­тральной нервной системе, и, достигнув определенного уровня возбудимости, эти центральные механизмы од­новременно с запуском доминирующей рефлекторной реакции активно тормозят биологически несовместимые с ней любые другие формы рефлексов.

Громадный экспериментальный опыт позволил выдви­нуть И. П. Павлову собственную схему классификации ви­дов торможения при условнорефлекторной деятельности.

Внешнее (безусловное) торможение. Наиболее общим поведенческим признаком торможения является отсут­ствие ожидаемой специфической реакции при действии порогового или даже надпорогового раздражителя или прекращение в этих же условиях какой-либо текущей деятельности или начавшейся двигательной или секре­торной реакции.

Под внешним торможением понимается срочное по­давление текущей условнорефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вы­зывающих ориентировочный или другой какой-либо бе­зусловный рефлекс.

По механизму своего возникновения этот тип тор­можения относят к врожденным, который осуществля­ется благодаря явлениям отрицательной индукции. И. П. Павлов даже предлагал называть этот тип тормо­жения индукционным. А. А. Ухтомский же именовал его сопряженным торможением и видел в нем физиологи­ческую основу для реализации доминирующей формы деятельности организма. Безусловное торможение так­же называют внешним потому, что причина его возник­новения лежит вне структуры тормозимого рефлекса.

Одним из факторов, вызывающих безусловное тор­можение, является ориентировочный рефлекс. Всякий неожиданный посторонний раздражитель содержит но­вую для организма информацию, и для ее более полно­го восприятия выполняется ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое?», по И. П. Павлову). В момент воз­никновения этого рефлекса возникает индукционное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозимого рефлексов. Однако не­однократное повторное раздражение вызывает ориен­тировочный рефлекс меньшей интенсивности, который затем в силу привыкания к этому раздражению и вовсе пропадает. Одновременно с этим постепенно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможе­ния был назван гаснущим тормозом. Механизмы гас­нущего тормоза развиваются одновременно на разных уровнях головного мозга с участием ретикулярной си­стемы ствола.

Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормози­мый рефлекс и поэтому называется постоянным тор­мозом. Стабильность внешнего торможения определя­ется физиологической силой того рефлекторного акта, который становится главной причиной этого торможе­ния. К таковым относятся оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Внешнее торможение может возникнуть и при выполнении условного рефлекса, например защитно-обо­ронительного.

Как и в случае гаснущего тормоза, длительность тор­мозного действия оборонительного рефлекса определя­ется его силой и характером тормозимого рефлекса, и в частности степенью его упроченности. «Молодые» услов­ные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более «старые», при одних и тех же условиях. Болевые воздействия с внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условнореф-лекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже без­условных рефлексов. Представим себе, что собаке с вы­работанными пищевыми слюноотделительными условны­ми рефлексами во время опыта наносится на одну из конечностей электроболевое раздражение. Возникает весьма резкий оборонительный рефлекс: животное на­чинает отталкиваться ногами, срывает зубами лямки, которыми привязано в станке, скулит и пытается убе­жать. Условные пищевые сигналы не сопровождаются слюноотделением, голодное животное отказывается от предложенной ему пищи. Итак, два антагонистичес­ких рефлексапищевой и оборонительныйне мо­гут сосуществовать, более слабый тормозится под влия­нием более сильного. А чем сильнее этот рефлекс, тем ярче выражено индукционное торможение конкурирую­щих форм рефлекторной деятельности.

В естественных условиях обитания в определенные периоды жизни половое поведение оказывается более сильным и тормозит защитно-оборонительные рефлек­сы. Самцы птиц в брачный период жизни жертвуют сво­ими перьями и другими «украшениями», становятся как бы нечувствительными к травмам.

Безусловное торможение, которое И. П. Павлов рас­сматривал на примере конкретных рефлексов, А. А. Ух­томский положил в основу существования целостных поведенческих актов. Причем он подчеркивал, что та­кое сопряженное торможение не есть уничтожение вся­ческой деятельности на местах, но ее переработка, транс­формирование согласно с направлением доминирующей деятельности.

Запредельное (охранительное) торможение. Хорошо известно, если увеличивать интенсивность какого-либо

раздражителя, то вызываемый им эффект увеличивает­ся. Однако это увеличение ответа будет наблюдаться лишь до определенного предела интенсивности раздражения. Дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. Это и есть резуль­тат не утомления, а запредельного торможения, которое И. П. Павлов назвал охранительным, так как оно ог­раждает клетки мозга от избыточного расходования энер­гетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возрас­та, от типологических особенностей, состояния гор­мональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности назы­вается пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсиль­ных раздражений. Причем речь идет не только о физи­ческой, но и об информационной силе (значимости) ус­ловных сигналов. Для корковых клеток существует предел безвредного функционального напряжения, за ко­торым следует вмешательство торможения. Этот вид тор­можения имеет общие черты как с безусловным, так и с условным и занимает своеобразное срединное положе­ние между ними.

Крайним случаем запредельного торможения являет­ся оцепенение, возникающее у животного и человека под влиянием сильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора — полной неподвижности. Такие со­стояния возникают не только в результате действия фи­зически сильного раздражителя (взрыва бомбы или сна­ряда, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).

Внутреннее (условное) торможение. К данной форме торможения текущей условнорефлекторной деятельнос­ти относят те случаи, когда условный раздражитель пе­рестает подкрепляться безусловным. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается постепен­но, вырабатывается по общим законам условного реф­лекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его поэтому условным торможени­ем в отличие от безусловного. Он считал, что такое вы-

работанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название — внутреннее (то есть не наведенное из­вне, не индукционное) торможение. Правильно ли это предположение, до сих пор неизвестно.

Выделим основные характеристики условного тормо­жения. 1. Как уже подчеркивалось, оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного раздражи­теля. И. П. Павлов называл подкрепляемый условный сигнал положительным, а соответствующая реакция именовалась положительным условным рефлексом. Не-подкрепляемый же условный сигнал снижал интенсив­ность реакции, а иногда и вообще подавлял ее, он име­новался отрицательным сигналом. Соответствующее поведение было названо отрицательным (или тормозным) условным рефлексом. 2. Условное торможение поддает­ся тренировке, а значит выработка его при повторной процедуре облегчается. Однако заторможенный услов­ный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться под влиянием как внешних, так и внутренних причин. Как мы увидим ниже, это свойство условного торможе­ния чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков человека и животных в раннем возрасте. 3. Спо­собность к различным проявлениям условного торможе­ния зависит от индивидуальных свойств нервной систе­мы организма. У возбудимых индивидуумов условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у более спокойных. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкреп­ляющего положительный условный сигнал. Например, выработать торможение реакции, ранее подкреплявшейся электроболевым стимулом, значительно труднее и тре­бует гораздо больше времени, чем торможение той же реакции на тот же сигнал, но подкреплявшийся ранее пищевым безусловным рефлексом. 5. Условное торможе­ние зависит от прочности ранее выработанного условно­го рефлекса. Более прочные стабильные условные реф­лексы значительно труднее поддаются торможению, чем только недавно сформированные условные рефлексы. 6. Условное торможение способно взаимодействовать

с безусловным, в этих случаях возникает явление рас-тормаживания, или, в других случаях, в результате сум-мации условного и безусловного торможения их общий эффект может усиливаться.

И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида.

Угасательное торможение развивается при отсут­ствии подкрепления условного сигнала безусловным. Теперь тот же раздражитель становится сигналом отсут­ствия реакции. Представим себе, что у животного обра­зовался условный рефлекс на вид местности, который постоянно сочетался с наличием в ней необходимой пищи. Но пищевые ресурсы местности иссякли. Не найдя пищи, то есть не получив подкрепления, животное со временем перестает посещать знакомую местность в результате развития угасательного торможения. Вид местности, который раньше был положительным сигналом, теперь становится сигналом отрицательной реакции.

Степень и скорость выработки угасательного тормо­жения зависят от: 1) прочности условного рефлекса (бо­лее прочно выработанные рефлексы угашаются медлен­нее); 2) физиологической силы подкрепляющего рефлекса (угасить пищевой условный рефлекс у голодной собаки значительно труднее, чем у сытой); 3) частоты непод­крепления (при остром неподкреплении угасательное тор­можение развивается в течение минут и часов, при хро­ническом неподкреплении — в течение многодневных экспериментов). Пищевые условные рефлексы угашают­ся значительно быстрее оборонительных. Особенно трудно поддаются угашению двигательные оборонительные ус­ловные рефлексы. Угасательное торможение быстрее и прочнее образуется при тренировке (повторном угаше-нии и восстановлении), при этом угашение одного реф­лекса (первично угашенный рефлекс) ведет к ослабле­нию или даже исчезновению других рефлексов (вторично угашенные рефлексы). Угасательное торможение разви­вается волнообразно, и в его выработке наблюдаются индивидуальные типологические различия.


Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:  



Сейчас читают про: