На примере эволюции поведения беспозвоночных

(Н. А. Тушмалова, 1987, с дополнениями)

Группы животных	Ароморфозы
морфологический уровень (организация нервной системы)	функциональный уровень (высшая форма физиологических механизмов поведения)
Простейшие	Донервный уровень	Привыкание,сенситизация
Кишечнополостные	Примитивная диффузная нервная система	Привыкание + тренированность
Плоские черви	Зачатки цефализации	Нестойкие условные рефлексы
Кольчатые черви	Ассоциативный центр мозга — грибовидные тела	Истинные условные рефлексы
Насекомые	Структурно-функциональная дифференцировка головного мозга	Положительные и отрицательные условные рефлексы, инструментальные условные рефлексы, цепные и комплексные условные рефлексы, условные рефлексы на отношения

ПОЗВОНОЧНЫЕ

Прежде чем перейти к анализу путей развития форм обучения у позвоночных, вкратце остановимся на рас­смотрении особенностей поведения у самых низших хор­довых — бесчерепных и круглоротых.

Бесчерепные. Б. Ф. Сергеевым (1967) показано, что у представителя бесчерепных — ланцетника централь­ная нервная система построена по типу нервной труб­ки, характеризуется эквипотенциалъностъю, то есть от­сутствием выраженной дифференциации и цефализации, причем специализированные рецепторы еще не разви­ты. Если производить сочетание слабого условного раздражителя (света) с тем же светом, но большей ин­тенсивности или на слабое тактильное раздражение, под­крепляемое электрическим ударом, то у этих животных удается выработать активную избегательную реакцию. Она сохраняется в течение 10 ч, угасая уже на вторые сутки, ее каждый день приходится вырабатывать заново. Созда­ется впечатление, что у бесчерепных намечаются призна­ки ассоциативного условнорефлекторного обучения, од­нако оно протекает по типу повышения возбудимости к условному раздражителю, то есть сходно с суммацион-ными рефлексами.

У типичного представителя круглоротых — речных миног впервые в эволюции формируются основные рецеп-торные системы и в зачаточном состоянии заклады­ваются все подразделения мозга. Головной мозг состоит из конечного, промежуточного, среднего и ромбовидно­го вместе с мозжечком. В результате исследований А. В. Бару, В. В. Фанарджяна и Б. Ф. Сергеева было вы­явлено, что у миног вырабатываются оборонительные условные рефлексы после 3—4 сочетаний разномодаль-ных сигналов (свет + электрический ток), эти реакции сохраняются в течение лишь одного дня, восстановле­ние происходит самостоятельно или после нескольких подкреплений. Иными словами, хотя у круглоротых ас­социативное обучение носит характер условнорефлектор-ной связи, этот тип реакций по ряду признаков напоми­нает еще суммационные рефлексы.

У пластинчатожаберных рыб дифференциация струк­тур переднего мозга в морфофункциональном отношении еще недостаточно развита (А. И. Карамян, И. В. Ма-люкова, 1987). Это отражается и на характере условно-рефлекторной деятельности. У акул и скатов условные рефлексы вырабатываются медленно, осуществляются с большим латентным периодом, характеризуются непроч­ностью, значительной вариабельностью выполнения. Функцию высшего интегративного мозгового аппарата у этих животных выполняет сильно развитый мозжечок с его богатыми межцентральными связями с остальными отделами мозга. Передний мозг в условнорефлекторной деятельности участия еще не принимает.

Костистые рыбы отличаются более сложной и диф­ференцированной организацией головного мозга и сенсор­ных систем. V них вырабатываются истинные пищевые и оборонительные условные рефлексы на простые и слож­ные световые, звуковые, обонятельные сигналы, посто­янное и переменное магнитное поле. Костистые рыбы характеризуются всем репертуаром форм ассоциативно­го научения и сенсорного различения. Однако, как под­черкивает Б. Ф. Сергеев (1967), разобщенность централь­ных аппаратов сенсорных систем, а также слабость нервных процессов препятствует образованию внутри- и межсенсорных условных рефлексов (ассоциативные вре-

147

менные связи), что свидетельствует о низком уровне ана-литико-синтетической деятельности.

В эволюции позвоночных рептилии занимают осо­бое положение, ибо они представляют собой тот узловой этап эволюции, от которого формируются две независи­мые филогенетические линии развития мозга: стриар-ная, представленная птицами, и кортикальная, к кото­рой относятся все млекопитающие вплоть до приматов и человека.

Мозг рептилий характеризуется прогрессивным ус­ложнением структурной организации, и впервые воз­никает примитивная таламокортикальная система связей (М. Г. Белехова, 1977). Обнаружена слабая спо­собность к фиксации следов выработанных условных реф­лексов: при обучении новой задаче стирались следы пре­дыдущего обучения. Стриатуму у черепах приписывается более важная роль в интегративной деятельности мозга, чем дорсальной коре, имеющей еще достаточно прими­тивную организацию.

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Обратимся к филогенетическому древу (рис. 18), из которого видно, что по мере развития из рептилеподоб-ных предков основного ствола млекопитающих от него отходит ветвь современных однопроходных, позже сум­чатых. Стволом же плацентарных млекопитающих явля­ются насекомоядные, от которых произошли приматы, хищные и грызуны. Большая часть отрядов современных млекопитающих — результат параллельной эволюции, а не последовательной, к которой можно было бы отнести однопроходных, сумчатых, насекомоядных. В этом ряду и далее — вплоть до высших приматов и гоминид могут быть прослежены эволюционные преобразования мозга и поведения.

Филогенетический подход не исключает и другого, чрезвычайно важного адаптационного подхода, который основан на изучении ныне живущих форм, обладающих разной степенью адаптации (специализации) в смысле развития мозга и сенсорных систем. Такие животные не обязательно должны иметь общую линию эволюции, и, следовательно, выводы, сделанные в результате такого

Рис. 18

Эволюционное древо млекопитающих с выделением этапов

филогенетической эволюции и уровней адаптивной эволюции

(по А. С. Батуеву, 1979)

сравнения, будут относиться только к общим принци­пам адаптации и выживания. Эти исследования углуб­ляют понимание связи между развитием структурных образований мозга и их участием в целостном поведе­нии. Филогенетический и адаптационный подходы вза­имно дополняют друг друга. Поэтому правомерно гово­рить о филогенетической и адаптивной эволюции. Понятно, что сравнение особенностей поведения и кон­струкции мозга у грызунов, хищных, приматов не име­ет никакого отношения к филогенетической эволюции, а лишь к адаптивной в смысле усложнения организации мозга и усовершенствования биологических адаптации. Начиная от насекомоядных можно проследить началь­ные этапы формирования всех таламических ядерных образований и проекционных зон неокортекса, харак­терных для высших млекопитающих. У насекомоядных (ежей) впервые в филогенезе формируется ассоциатив­ная таламокортикалъная система, которой присущи черты примитивной организации (А. С. Батуев, 1981) (см. гл. 9). Б. Ф. Сергееву (1967) удалось выработать у

ежей ассоциативные временные связи возбудительного и тормозного характера путем сочетания разномодальных звуковых и зрительных раздражений. И. В. Малюкова (1981) установила у ежей с помощью сложных двигатель­ных условных рефлексов различение освещенности, по­лос разной ориентации, фигур. Такие условные рефлексы вырабатывались быстрее, чем у черепах, и сохранялись в течение 40-50 дней. Научившись новой задаче, ежи не забывали предыдущих навыков, что свидетельствует о большой прочности хранения следов.

Однако условные рефлексы на одновременный и по­следовательный комплексные раздражители, которые вырабатывались с трудом, часто сопровождались невро­тическими состояниями. В отличие от высших млеко­питающих у ежей слабо развиты ориентировочно-иссле­довательские реакции, не наблюдается использования метода «проб и ошибок», их нервные процессы характе­ризуются инертностью. Наряду с участием примитивной ассоциативной коры в процессах сенсомоторного синтеза основная интегративная роль в общемозговом контроле за сложными формами поведения принадлежит подкор­ковым отделам переднего мозга — стриарным образова­ниям. По этому признаку насекомоядные еще сохраня­ют черты, присущие рептилиям.

ПРИМАТЫ

Важнейшим показателем эволюционного прогресса нервной системы является развитие неокортекса, а в нем — ассоциативных кортикальных полей и соответ­ствующих ядер таламуса (А. С. Батуев, 1981). Именно эти структуры мозга достигают у обезьян высокого уровня развития. В самой коре впервые в эволюции формиру­ются длинные пучки волокон, связывающие различные области коры между собой. Все это создает предпосылки для выполнения весьма сложных форм поведения.

Значительное место в жизни обезьян имеет ориен­тировочно-исследовательская деятельность, которая, по мысли Я. Дембовского (1965), является зачатком буду­щего интеллекта. Убедительно показано, что обезьяны способны к формированию самых сложных форм услов-норефлекторной деятельности, связанной с тонким

различением зрительных объектов по самым разнообраз­ным признакам. Исследования следовых условных реф-. лексов выявили прогресс образной памяти. Длительность хранения следов у низших обезьян исчисляется месяца­ми и годами. Обезьянам присущи все формы когнитив­ного обучения: образное поведение, рассудочная деятель­ность и вероятностное прогнозирование.

Все вышесказанное позволило А. И. Карамяну (1976), А. И. Карамяну и И. В. Малюковой (1987) выдвинуть представление о существовании критических этапов развития мозгового обеспечения поведения в эволюции позвоночных.

Первый критический этап представлен бесчерепны­ми и круглоротыми, характеризующимися еще слабой дифференциацией головного мозга (рис. 19). Так, у лан-

Рис. 19

Этапы развития уровней интеграции в филогенезе позвоночных (по А. И. Карамяну, 1976)

а — бесчерепные (ланцетник), епинальный уровень интеграции, в центре гигантская клетка с аксоном, обеспечивающим нисходящие связи; б — круглорогые (минога), бульбомезэнцефалический уровень интеграции; в — пластиножаберные рыбы (аку­ла), мезэнцефалоцеребеллярный уровень интеграции; г — рептилии (черепаха), ди-энцефалотелэнцефальный уровень интеграции; д — насекомоядные (еж), стриокор-тикальный уровень интеграции; е — приматы (обезьяна), неокортикальный уровень интеграции; заштрихованы высшие интегративные уровни мозга; 1 — конечный мозг; 2 — промежуточный; 3 — средний; 4 -- задний; 5 — мозжечок; 6 — продолговатый мозг. На схеме показаны только зрительные афферентные проекции. Относительные размеры мозга разных животных не соблюдены.

цетников (бесчерепные) удается выработать лишь сум-мационные реакции, а у миног (круглоротые) — квази­условные рефлексы, занимающие промежуточное поло­жение между суммационными и истинными рефлексами.

Второй критический этап представлен пластиножа-берными рыбами (скаты, акулы), структуры таламуса и конечного мозга которых еще недостаточно развиты. У этих животных удалось выработать условные рефлек­сы, которые были непрочными, сохранялись в течение нескольких суток и характеризовались невысоким уров­нем их осуществления. Передний мозг пластиножабер-ных рыб не принимает участия в организации сложных поведенческих актов.

Третий этап представлен рептилиями (особенно че­репахами), на поверхности конечного мозга которых формируется примитивный неокортекс. Эти животные способны к формированию более сложных форм поведе­ния по сравнению с низшими позвоночными. Однако высшая нервная деятельность черепах отличается сла­бостью нервных процессов, несовершенством памяти, отсутствием способности к вероятностному прогнозиро­ванию. Ведущую роль в интегративной функции мозга у черепах выполняет полосатое тело (стриатум).

Четвертый критический этап представлен низшими, млекопитающими — насекомоядными. Мозг ежей харак­теризуется увеличением общей поверхности неокортекса и развитием дорзальных ядер таламуса. Однако четкая дифференциация структур таламуса и коры выражена еще слабо, хотя обнаружено существование примитив­ной ассоциативной системы.

У ежей образуются сложные последовательные цепи двигательных поведенческих актов при зрительном рас­познавании. Впервые в эволюции позвоночных про­является, хотя и в слабой форме, свойство вероятност­ного прогнозирования. Высшая нервная деятельность ежей характеризуется примитивностью: инертностью нервных процессов, трудностью формирования межсен­сорных синтезов, слабостью ориентировочно-исследова­тельских реакций.

Пятый критический этап представлен приматами, где главной особенностью организации мозга является

мощное развитие его ассоциативных систем, объединенных кортикокор-тикальными путями в единую интег-ративную систему мозга. Таким об­разом, создаются все предпосылки для формирования более сложных форм поведения, которые оказывают­ся специфически присущими лишь приматам.

Высшая нервная деятельность че­ловекообразных обезьян. Некоторые исследователи поведения животных считают, что высшие психические функции не что иное, как примитив­ное мышление, которым животные могут пользоваться без предвари­тельного научения, то есть не ис­пользуя прежний жизненный опыт. Так, В. Келлер после наблюдения за поведением шимпанзе полагал, что высшие психические функции яв­ляются выражением изначальных свойств и способностей мозга.

И. П. Павлов и его сотрудники, повторив опыты Келлера, пришли к иному выводу. Шимпанзе составля­ет пирамиду из ящиков, чтобы дос­тать гроздь бананов, подвешенных к потолку, на основании перенесения в новую ситуацию старого опыта, на основании проб и ошибок (рис. 20). Сам И. П. Павлов писал по этому поводу: «...Каждая новая ассоциация, касающаяся отношения внешних ве­щей, есть прибавление знания, а пользование этим зна­нием есть то, что называется пониманием».¹

Еще Ч. Дарвин (1871) отмечал, что подражание сыг­рало значительную роль в процессе антропогенеза, при-

¹ Неопубликованные и малоизвестные материалы И. П. Павлова. Л., 1975. С. 96.

чем у родоначальников человека подражание в сочета­нии с рассудком сыграли исключительную роль в выбо­ре оптимальных решений.

Л. А. Фирсов (1987) выделяет подражательную дея­тельность в качестве самостоятельной формы поведе­ния антропоидов, которая оказывается особенно выра­женной у детенышей шимпанзе в возрасте 2—2,5 лет. Подражание после однократного наблюдения решения проблемных задач или демонстрации дифференцирова­ния предъявляемых сигналов особью-«актером» сохра­няется у «зрителя» от нескольких часов до нескольких недель. Причем кроме скорости и прочности подража­ния отмечается его очень широкий диапазон.

Механизм подражания следует рассматривать как особую форму поведения или отражения действительно­сти, где принцип «животное — окружающий мир» за­меняется принципом «животное — другое животное — окружающий мир». Причем особь-«актер» воспринима­ется особью-«зрителем» как обобщенная система нату­ральных раздражений, которыми и являются акты по­ведения.

Предметная и орудийная деятельность антропои­дов — это одна из базовых проблем антропогенеза. Ус­тановлено, что манипулирование разнообразными пред­метами среды — предметная деятельность — это неотъемлемая черта сложного поведения всех предста­вителей отряда приматов. Антропоиды обладают спо­собностью к целенаправленному манипулированию с предметами. В процессе этой деятельности они не толь­ко используют предмет как таковой или при необхо­димости изменяют его, но способны также сочленить несколько предметов в устойчивую конструкцию. Исполь­зование предметов для игры молодыми шимпанзе начи­нается с 2,5-3-месячного возраста. Но только в возрасте около 2,5 лет детеныши шимпанзе научались составлять новые конструкции и использовать их для приближе­ния приманки. То же наблюдается и у других антропои­дов (рис. 21).

Орудийная деятельность отчетливо проявляется у шимпанзе в опытах с огнем, который служил препятстви­ем для достижения приманки. В опытах И. П. Павлова

154

Рафаэль взял бутылку с водой и вылил ее на пла­мя, а в опытах Л. А. Фирсова Каролина накрыла огонь половой тряпкой и легко завладела апельси­ном. Из этих опытов ясно видно свойство обобщения сигнальной ценности ок­ружающих предметов. Наблюдения за поведени­ем шимпанзе, проведен­ные Л. А. Фирсовым, дают основание считать, что, пе­ред началом каких-либо действий, у шимпанзе имеется ближайший план, ради которого они реализуются. Вот один из примеров. Под­ростки шимпанзе Лада и Нева, воспользовавшись ошиб­кой лаборантки, достали связку ключей, забытую ею на столе в 3 м от вольера, и оказались на свободе. Действия обезьян при этом были следующими: 1) отгрызание края столешницы от стола, который уже давно находился в вольере; 2) с помощью получившейся палки подтягива­ние занавеси и овладение ею; 3) набрасывание как лассо занавеси на стол с ключами и очень осторожное подтя­гивание связки ключей к вольере; 4) открывание вися­чего замка и выход на свободу.

Этот пример отражает реализацию уже принятого окончательного решения, которое сформировалось как на основе текущей деятельности, так и имеющегося у обезьян жизненного опыта. В любом случае обезьяна способна в известной степени предвидеть результаты своих действий.

Орудийная деятельность основана на анализе свя­зей между предметами, явлениями и результатами манипулирования с предметами. При этом важную роль играет уровень обобщения элементов среды с тем, чтобы можно было применить любой предмет в любой ситуа­ции, придерживаясь логики принятого решения. Целе­направленность поведения с обобщенным использовани­ем предметов внешней среды, с частичным их изменением

и составлением из них устойчивых конструкции являет­ся наиболее поздним эволюционным приобретением. Она обязательно проявляется в поведении ребенка, и на ней в значительной мере основывается трудовая деятельность человека. Новая ступень предметной деятельности — орудийная деятельность — развивается в процессе все большей социализации древнейшего человека.

Учитывая семейно-групповой образ жизни антропо­идов, исследователи уделяют значительное внимание способам общения животных между собой и с экспери­ментатором. Основное внимание уделяется голосовым и жестикуляторным проявлениям. Л. А. Фирсов и В. В. Плотников (1981) отмечают выраженную «полисе-мантичность» голосовых реакций обезьян и большое зна­чение окружающей ситуации для придания им опреде­ленной сигнальной значимости. В силу высокоразвитых свойств подражания антропоиды легко усваивают новые звуковые проявления, обогащая их экологическое значе­ние. В определенных условиях эти артифициальные сиг­налы могли оказаться более точными, чем врожденные, и соответственно их биологическая роль возрастала.

Своеобразная форма общения шимпанзе с эксперимен­татором была изучена А. И. Счастным (1972). Обезьян приучали возвращать экспериментатору выданные им во время опыта жетоны: за возвращение круглого жетона давали обезьяне конфету, квадратного — орех, прямо­угольного — компот, шестиугольного — игрушку, за тре­угольник — ничего не давали. Обезьяны, используя ус­ловные «знаки», сигнализировали экспериментатору и друг другу о своей потребности в пище, питье или игрушке.

Та же цель преследовалась опытом супругов Гардне­ров, Премаков и других исследователей на детенышах шимпанзе и горилл. В качестве символов могли исполь­зоваться либо специальные фишки, либо азбука глухо­немых. Важно то, что выученными жестами или фиш­ками шимпанзе могли пользоваться между собой, а новички по механизму подражания воспринимали их у обученных и успешно ими пользовались.

Антропоиды обладают способностью к переносу первичного научения для формирования обобщения с отвлечением от конкретных признаков сигнала. Стало

очевидным, что шимпанзе способны абстрагироваться от некоторых существенных признаков предметов или явлений и обнаруживают выраженную способность к ассоциативному мышлению. Обобщение и абстракция являются результатом чувственного опыта животного, содержат информацию об истории процесса, оценке си­туации, решении, его реализации, результатах комби­наторики старых навыков для нового решения. Поэтому обобщение — функциональный блок систематизирован­ной информации, хранящейся в аппаратах памяти.

Вероятно, на основе сложных обобщений у древних приматов формировался знаковый язык. Л. А. Фирсов (1982) понимает под термином «язык» все формы адап­тивного поведения животных и человека, в том числе врож­денные коммуникативные сигналы. Это первичный язык. Знаковая система общения у обезьян позволяет различать во вторичных языках стадию «А» (довербальные поня­тия) и стадию «Б» (вербальные понятия). Последние, как правило, реализуются с помощью речевого аппарата. Со­отношение классификации языков приводится в табл. 4.

Существенной стороной поведения антропоидов яв­ляются формы их сосуществования в сообществах (се­мьях, группах, стадах). Такую кооперацию можно рас­сматривать как присущий приматам тип зоосоциального поведения, при котором действия нескольких особей объединяются для выполнения какой-либо операции, направленной на достижение полезного результата. Ко-оперативность поведения обезьян зависит прежде всего от иерархических рангов партнеров, а затем и от других факторов, таких как уровень мотивации, физиологичес­кое состояние особей и др.

Кроме обычного наблюдения за поведением живот­ных Л. А. Фирсовым был использован весьма показатель-таблица 4 Классификация языков (уровни отражения) (Л. А. Фирсов, 1987)

И П Павлов	Л А Орбелн (1949)	Л А Фирсов (1974)
1 сигнальная система	I сигнальная система	Допонятииный уровень	Первичный язык
	Промежуточный этап	Стадия «А» довербальные понятия	Вторичный язык
11 сишапьнэя система	I! сигнальная система	Стад/я «Б» вербальные понятия	Тоже

ный объективный тест на коопе­ративное поведение двух обезьян. Возле одной из кормушек нахо­дился рычаг, нажатие на который открывало доступ к пище в про­тивоположной кормушке, и на­оборот. Кооперативное поведение устанавливается тогда, когда обе­зьяны по очереди подкрепляют одна другую. Однако такое пове­дение разрушалось, как только проявилось доминирование одной особи и подчиненность другой. В этом случае подчиненная особь в несколько раз чаще нажимала на рычаг, чтобы накормить свое­го партнера, чем доминирующая.

Наконец, хорошо изучена спо­собность антропоидов к длитель­ному хранению следов. Главной отличительной особенностью шим­панзе является широкое использо­вание образной памяти (рис. 22).

Вышеприведенные данные об уровне психического развития антропоидов, включающего подражательную, орудийную, ориентировочно-исследовательскую деятель­ность, способность к обобщению и абстрагированию сиг­налов, использованию знаковой системы сигнализации и высокого уровня образной памяти, позволяют заклю­чить, что обезьянообразные, ближайшие предшествен­ники древнейшего человека, обладали не меньшим раз­витием перечисленных функций.

§ 21. ФОРМИРОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Типы онтогенеза. Переход от автоматизированных реакций к целенаправленным происходит постепенно и определяется зрелостью центральной нервной системы. Упреждающий характер развития поведения заключает­ся в готовности ряда систем организма к определенной деятельности еще до перехода к самостоятельной жизни.

Рис 22

Состояние

образной памяти

(отсроченный выбор)

на фоне тренировки

различения

зрительных сигналов

(по Л. А. Фирсову,

1987)

По оси ординат — отсрочка в критическом испытании, мин, по оси абсцисс — номера кри тического испытания после образования условного рефлек са, / — шимпанзе, // — пави аны, III — макаки, IV - ка пуцины

В. Г. Кассиль (1987) отмечает, что пищевое поведе­ние на ранних этапах жизни регулируется иначе, чем в более поздние периоды развития. Например, у новорож­денных крыс и собак отсутствует связь между активнос­тью сосания и поступлением в организм материнского молока. При этом сигналы от рецепторов желудка менее значимы, чем у старших особей. Потребление пищи за­висит в большей степени от сенсорных факторов, чем от метаболических. Питьевое поведение формируется поз­же, чем пищевое.

Даже у незрелорождающихся животных в самые пер­вые этапы постнатальнои жизни большое значение име­ет обучение. Например, целенаправленная пищевая ре­акция на обонятельный сигнал формируется по принципу импринтинга, то есть запечатлевания. И только позже в связи с совершенствованием механизмов памяти начи­нают вырабатываться типичные условные рефлексы.

Существование только двух источников, определяю­щих видоспецифические особенности поведения организ­ма — генотипа и среды, не дает достаточных оснований для разделения на две противоположные и взаимоиск­лючающие формы сложного адаптивного поведения. Жест­кая дифференциация только двух факторов, влияющих на развитие поведения — генетических и средовых, столь же трудна, как решение вопроса, от чего больше зависит площадь — от длины или от ширины (Д. О. Хебб, 1949). Еще более неплодотворна идея деления поведения на врожденное и приобретенное.

К моменту первого своего проявления любая функ­циональная организация является незрелой, базирующей­ся на врожденных реакциях. Одни формы поведения, например пищевое, высоко организовано уже к моменту рождения, другие (половое, материнское) впервые про­являются на более поздних стадиях онтогенеза.

Л. А. Орбели (1961) следующим образом охаракте­ризовал два типа онтогенеза животных — зрелорождаю-щихся и незрелорождающихся: «Одни животные уже внутри яйца, во внутриутробной жизни достигают до­вольно большой зрелости и попадают под влияние внеш­ней среды, родившись или вылупившись из яйца уже вполне сформировавшимися, и им остается только при-

обретать новые условные рефлексы, а другие рождают­ся на свет еще не созревшими, еще не все безусловные рефлексы у них возникли и развились, а уже на них действует внешняя среда и устанавливает временные связи с теми реакциями, которые имеются уже налицо или которые вот-вот только развиваются, и в зависимо­сти от этого вся безусловнорефлекторная деятельность уже дальше протекает иначе, чем она протекала бы, если бы животное было ограждено от влияния внешней сре­ды. Этот „переплет", который создается между врожден­ными рефлексами и наслаивающимися на них условны­ми рефлексами, „переплет" не просто суммирования, накладывания друг на друга, а проникновения друг в друга и взаимного влияния, представляет чрезвычайно важную сторону физиологии нервной системы и не ме­нее важную сторону биологического процесса приспо­собления тех или иных видов к тем условиям существо­вания, в которых они должны жить».¹

Формирование пищевого поведения. Движения, ха­рактерные для пищевого поведения у новорожденных млекопитающих, стереотипны и в значительной сте­пени не зависят от мотивационных факторов. В то же время специфическая пищевая реакция новорожденных (сосательные движения, слюноотделение) до первого кормления может быть вызвана тепловым воздействи­ем. Эта реакция усиливается при прикосновении к мор­дочке пучком щетинок, имитирующим шерстный по­кров. В опытах X. Харлоу и Р. Циммермана (1959) детенышей макак-резусов изолировали от матерей и кор­мление их производили с использованием модели мате­ри в форме проволочного цилиндра или такого же ци­линдра, но обтянутого мягкой тканью. Независимо от того, какая модель применялась для кормления, дете­ныши большую часть времени проводили в контакте с «матерчатой матерью». Отсутствие стабильной темпера­туры тела детеныша в ранний период развития компен­сируется теплом матери.

Большинство исследователей считают, что для незре-лорождающихся детенышей млекопитающих наиболее

¹ Орбели Л. А. Собр. соч. 1964. Т. 1. С. 382.

общим положительным раздражителем, удерживающим новорожденных около матери и обеспечивающим пер­вый контакт с нею путем пищевых реакций, является теплая поверхность. Иными словами, наиболее рано про­являющейся в онтогенезе врожденной реакцией детены­шей млекопитающих является положительный термо­таксис, который и обеспечивает контакт с матерью в первые минуты жизни.

У зрелорождающихся детенышей млекопитающих (например, у копытных и хоботных), где из-за передви­жения всего стада или молодняка с самками отсутствует постоянная гнездовая территория, наряду с прикоснове­нием к теплой поверхности, которое предшествует пер­вому кормлению, важное место среди врожденных реф­лексов занимают ответы на зрительные сигналы, такие, как затемнение над головой, имитирующее мать, стоя­щую над детенышем (А. Д. Слоним, 1976), и следование за движущимся предметом. Эти рефлексы хорошо про­являются на 1—2-й день жизни. Но если кормление про­исходит из рожка без затемнения над головой или за­темнение не подкрепляется пищей, то в течение первых трех дней положительная пищевая реакция на этот сиг­нал исчезает.

Формирование пищевых реакций не завершается к моменту первого кормления, а продолжается в направ­лении постепенного усложнения. Этот процесс облигат-ного обучения (Г. Темброк, 1964) зависит от критичес­ких периодов постнатального онтогенеза. У кошек выделяют 4 таких периода: первый — от рождения до 7-9 дней, то есть до момента открывания глаз и наруж­ных слуховых проходов. Второй длится около 20 дней и заканчивается к месячному возрасту. Оба эти периода иногда объединяют в один — ранний постнатальный. Третий период — до 9-11-недельного возраста и четвер­тый — завершается к 7 мес постнатального развития.

I. Животное первого возрастного периода с недораз­витыми системами зрительного и слухового восприятия ориентируются главным образом с помощью кожно-тем-пературной и обонятельной чувствительности (К. В. Шу-лейкина, 1971). По термотактильным и обонятельным раздражениям котенок способен различать признаки

«своей» и «чужой» гнездовой территории. Комплекс та­ких реакций обозначают как хоминговую ориентацию детенышей. Успешность достижения домашней зоны при этом крайне низка. Поэтому постоянный контакт с ма­терью в этих условиях имеет большое биологическое значение. Ведущую роль в поддержании такого контак­та играет мать, которая находит детенышей, ориентиру­ясь по издаваемым ими крикам, возвращает их в гнездо и кормит (Н. Н. Соколова, 1984).

И. Во второй период начинают формироваться коор­динированные и довольно быстрые движения глазных яблок и ушных раковин в сторону источника раздраже­ния. Локомоторный аппарат и все сенсорные системы развиваются весьма активно. Мать, а затем и котята все чаще покидают гнездо. Именно в этом периоде кошка впервые начинает издавать призывные материнские сиг­налы, в ответ на которые котенок к ней приближается. Лактирующая самка издает также непрерывные акусти­ческие сигналы (тихое мурлыканье), которые также слу­жат ориентиром для котят при поиске ими гнезда.

Зрительный контроль расположения гнезда, матери и других членов семьи отчетливо проявляется у котят лишь к месячному возрасту. Хоминговая реакция при этом заменяется ориентировочно-исследовательскими и игровыми формами поведения.

Теперь уже инициатива кормления все больше начи­нает зависеть от детенышей. Причем мать продолжает активно реагировать на призывные крики детенышей и обеспечивает непрерывный двусторонний контакт с ними. В этом периоде у котят впервые начинает проявляться хищничество.

III. Способность к хищничеству развивается только в третьем (ювенильном, игровом) периоде жизни. Мать все чаще покидает детенышей, даже отталкивает и из­бегает их. Периоды кормления становятся менее продол­жительными. Интенсивно развивается ориентировоч­но-исследовательское поведение. Игра способствует ос­воению окружающей территории, отрабатывает и тре­нирует элементы будущих взрослых форм поведения, способствуя накоплению необходимого опыта в сенсор­ном и моторном планах. Причем это свойство присуще

6 Зак К 64

только высшим млекопитающим. У них в игровом пе­риоде заметно совершенствуется способность фиксации внимания, появляется реакция слежения, наблюдения за действием матери и сопометников, иногда подража­ние им. При этом возникают первые попытки самостоя­тельного преследования добычи и ее умерщвления.

IV. Четвертый период — полового созревания у кошек заканчивается в 7—9 мес постнатального онтогенеза. Доля игровых компонентов в поведении уменьшается. Хищни­ческое поведение совершенствуется, стереотипизирует-ся. Условнорефлекторная деятельность становится слож­ной и разнообразной. Непосредственное преследование добычи сменяется более сложными формами поведения, включающими элементы вероятностного прогнозирова­ния и экстраполяции. К концу этого периода молодые котята могут самостоятельно охотиться и защитить себя, и семья распадается.

Взаимоотношение детенышей и родителей. Материн­ская забота о потомстве может быть определена как мно­гоактное поведение, в котором интегрированы врож­денные и индивидуально приобретенные компоненты. Формы заботы о потомстве у разных отрядов и семейств млекопитающих различны. Наибольшей выраженности среди незрелорождающихся млекопитающих забота о по­томстве достигает у обезьян. Детеныш сразу после появ­ления на свет повисает на шее матери, и она практичес­ки не расстается с ним 15-20 дней. Такому тесному контакту способствует положительный термотаксис дете­нышей и свойственные им хватательный и сосательный рефлексы. Начиная с недельного возраста хватательный рефлекс ослабевает, активизируется исследовательская деятельность. Большую роль в организации материнского поведения, особенно у человекообразных обезьян, игра­ют голосовые реакции детенышей, одни из которых сви­детельствуют о его состоянии, другие — об угрозе напа­дения, что заставляет мать немедленно мобилизоваться для защиты детеныша.

У большинства копытных, живущих стадами, детены­ши пытаются встать и сделать первые шаги уже через 15-20 мин после рождения и очень скоро начинают по­всюду следовать за матерью. Первые 3—4 ч являются чувст-

вительным периодом для детеныша и матери, во время которого устанавливается тесная связь между ними по принципу импринтинга. Детеныш запоминает на длитель­ное время или на всю жизнь зрительные образы, обоня­тельные признаки, звуковые сигналы матери или объек­та, заменившего ее. Если в течение критического периода формирования общения детеныш не имеет возможности установить связи с особями своего вида, впоследствии он может оказаться неспособным к общению с себе подобны­ми и будет испытывать затруднения не только в комму­никативном, но и воспроизводительном поведении.

Формирование первичных коммуникативных связей устанавливается и путем «обратного запечатлевания» детенышей их родителями. При этом существенную роль играют акустические сигналы детенышей. Если в тече­ние 3-4 ч после рождения изолировать мать от детены­ша, она не сможет отличить его от других. С другой сто­роны, в период запечатления самки легко принимают и начинают вскармливать чужих детенышей.

М. М. Хананашвили (1978), Е. С. Петров (1988) спе­циально подчеркивают значение фактора общения со сверстниками в период раннего онтогенеза для формиро­вания свойств высшей нервной деятельности животного. Оказалось, что у животных, выращенных в условиях даже частичной внутривидовой изоляции, значительно стра­дает способность фиксировать следы в краткосрочной памяти, нарушается способность удержания в долгосроч­ной памяти нескольких систем условных рефлексов. Отмечено, что животные, выросшие в условиях такой частичной социальной депривации, характеризуются резкими отклонениями в протекании эмоциональных реакций: имеют место эмоциональная тупость, чрезмер­ная выраженность эмоции страха, неадекватность знака эмоции на различные раздражители.

Системогенез и теория диссолюции. Из многих тео­ретических представлений о возрастной динамике фор­мирования целостного поведения выдержали проверку временем лишь две, которые мы здесь и рассмотрим.

Л. А. Орбели (1964) считал, что сопоставление фило­генеза с онтогенезом (закон рекапитуляции) должно быть весьма продуктивным, ибо раскрывает картину

формирования рефлекторной деятельности: как возни­кают, наслаиваются друг на друга, переплетаются друг с другом, взаимодействуют, а иногда подавляют один дру­гого различные рефлекторные акты.

В экспериментах на эмбрионах кролика и морской свинки было показано, что рефлекторные акты заклады­ваются и выявляются уже в эмбриональном периоде, но достигают полного развития в разные периоды постна-тального онтогенеза. Постепенно включающиеся все но­вые и новые координации оказывают свое модулирующее влияние на те рефлекторные акты, которые сформирова­лись ранее. Путь выявления этих влияний Л. А. Орбели видел в анализе клинического материала. Ряд психопато­логических симптомов может быть истолкован «...как проявление известной рекапитуляции, как повторение пройденного ранее этапа, как выявление того, что в нор­ме было замаскировано под влиянием более высоких, бо­лее молодых, более поздних уровней развития».¹ Эта си­стема взглядов и была названа теорией диссолюции. Ее справедливость подтверждается и экспериментальной физиологией: выключение более молодых мозговых об­разований позволяет выявить обычно маскируемые ав­томатизированные рефлекторные акты. Способность к имитации может быть присуща как облигатным, так и факультативным формам обучения и наиболее ярко вы­ражена в определенный период раннего онтогенеза, а затем она не проявляется в такой степени, маскируясь множественными формами индивидуальных адаптации. Однако удаление у взрослой собаки лобных долей коры мозга превращает ее в автоматического имитатора, пас­сивно следующего за экспериментатором и повторяюще­го действия другой здоровой собаки (Н. А. Шустин, 1959).

П. К. Анохин (1968), разработав стройную систему представлений о функциональных системах, считал, что весь процесс отражения внешнего мира живыми орга­низмами, закрепленный в филогенезе наследственными факторами, находит свое выражение в развитии зароды­шей человека и млекопитающих. В периоде эмбриональ­ной жизни происходит развитие именно тех функцио-

Орбели Л. А. Собр. соч. 1964. Т. 1. С. 301-302.

нальных систем, которые необходимы для осуществле­ния жизненно важных функций новорожденного, при­спосабливающих его к внешней среде. Эта «подгонка» функциональных систем к экологии данного организма достигается гетерохронным и избирательным созрева­нием центральных и периферических структур, обеспе­чивающих животному приспособление функции к мо­менту его перехода в новую внешнюю среду. Такова наследственно закрепленная в филоэмбриогенезе особен­ность развития организма. Такому разновременному со­зреванию различных структур зародыша предшествует также гетерохронное и избирательное развитие мозго­вых структур данной функциональной системы.

Для каждого вида животного характерен свой свое­образный системогенез. Организующаяся система может функционировать прежде, чем она достигнет окончатель­ного оформления. К этому сводится суть концепции сис-темогенеза.

Например, только что вылупившиеся птенцы грача отвечают раскрытием клюва на звук «кар-р» и на дви­жение воздуха. Оба эти фактора непременно предшеству­ют приему пищи в естественных условиях жизни. Ока­залось, что к моменту вылупления птенцов в их слуховом аппарате созрели лишь только те рецепторные элемен­ты, которые способны воспринимать звук «кар-р». У дру­гих птиц-дуплянок эффективным стимулом раскрытия клюва оказалось затемнение дупла, когда мать, приле­тающая с кормом, закрывает собой единственное отвер­стие, через которое поступает свет. Было установлено, что к моменту вылупления созрели те нейронные струк­туры мозга, которые обеспечивают восприятие перепада освещенности и переключают возбуждение на двигатель­ные пути, управляющие раскрытием клюва.

Как легко можно заметить, две рассмотренные кон­цепции онтогенеза поведения не исключают, а взаимо­дополняют друг друга. Причем каждая из них в боль­шей мере отражает одну сторону процесса развития поведения. Если концепция диссолюции в большей мере аргументирована клинико-физиологическими материа­лами, то концепция системогенеза опирается на эмбрио-генетические закономерности.

Элементы адаптивного поведения в онтогенезе. Про­цессы, совершающиеся в ходе онтогенеза, во многом обнаруживают те же закономерности, что и в динамике филогенеза.

Первыми реакциями, проявляющимися на началь­ном этапе становления функции, являются таксисы. Таксисы считаются врожденными, генетически фикси­рованными реакциями, проявляющимися в ответ на ключевые раздражители, которые и определяют вектор протекания реакции. В дальнейшем они вступают в тес­ные сочетания с индивидуальным опытом животного.

Другим врожденным компонентом поведения явля­ются безусловные рефлексы, обеспечивающие элементар­ный сенсомоторный уровень реагирования, способствую­щий подготовке висцеральных систем и скелетной мускулатуры к осуществлению определенных функций. Наличием таких врожденных компонентов поведения обеспечивается предварительная готовность к контакту с наиболее значимыми для выживания особи элемента­ми внешней среды, «врожденное узнавание» этих раз­дражителей (Э. К. Фабри, 1976).

На начальных этапах формирования поведенческих адаптации проявляется ряд стереотипных двигательных актов — комплексы фиксированных действий. Выпол­нение этих действий автоматизировано, но в ходе онто­генеза происходит уточнение, дифференцировка «узнавания» тех раздражителей, которые в дальнейшем будут запускать сложные инстинктивные акты. Совершенст­вование взаимосвязи стимула и реакции происходит путем облигатного и факультативного обучения. Осо­бенностью облигатного обучения является его приуро­ченность к определенным сенситивным (критическим) периодам онтогенеза. Эти периоды приурочены к самым начальным этапам формирования функции и, как пра­вило, являются непродолжительными.

Облигатное обучение может осуществляться путем импринтинга и играет большую роль в становлении мно­гих форм поведения.

Предполагается, что внутренние мозговые механиз­мы запечатления сходны с механизмами доминанты (А. С. Батуев, Н. Н. Соколова, 1987). Возникновение

состояния доминанты и характеризует особенности про­текания чувствительного (критического) периода станов­ления той или иной функции.

Формирование видового стереотипа поведения мо­жет происходить и путем подражания (имитации). Молодые животные путем подражания учатся выполнять некоторые жизненно необходимые действия обычного поведенческого репертуара своего вида. Имитация мо­жет осуществляться и в процессе факультативного обу­чения, идентифицирующего поведение в связи со слу­чайными, преходящими факторами среды.

Путем факультативного научения в онтогенезе при­обретаются сложные инструментальные условные реф­лексы. При этом у молодого животного-зрителя выраба­тывается определенный навык в результате одного лишь созерцания действий другой особи, направленных на решение задачи.

Одним из средств приобретения индивидуального опы­та в разные периоды онтогенеза являются формы ассо­циативного обучения — классические и инструменталь­ные условные рефлексы.

В постнатальном онтогенезе описано явление перио­дизации развития условнорефлекторнои деятельности на основе созревания мозговых систем и метаболических процессов в организме.

Г. А. Образцова (1964) в исследованиях на собаках выделяет период от рождения до 2,5-3 недель, в кото­ром преобладают безусловные рефлексы и рефлексы на натуральные сигналы.

В период от 3 до 6 недель появляются и упрочиваются условнорефлекторные связи со всех сенсорных систем.

В период от 6 до 12 недель жизни отмечена наиболь­шая скорость образования условных рефлексов, их ши­рокая генерализация в сенсорном и моторном звеньях (см. гл. 6). В период от 6 мес и старше условнорефлек-торная деятельность приобретает выраженные индиви­дуальные особенности. У взрослых особей отчетливо про­являются формы образного поведения, экстраполяции и особенно вероятностного прогнозирования, что коррели­рует с высоким уровнем развития интегративных сис­тем мозга.

§ 22. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Поведение — один из основных факторов эволюции популяций. В основу классификации форм поведения может быть положен принцип разделения потребностей организма на биологические (витальные), социальные (зоо-социальные, ролевые) и идеальные (поведение саморазви­тия). Существуют биологические предпосылки сложных форм потребностей у человека. Формы индивидуального обучения подразделяются на 3 группы: 1) облигатное не­ассоциативное (суммация, привыкание, импринтинг, под­ражание); 2) факультативное ассоциативное (классические и инструментальные условные рефлексы) и 3) когнитив­ное (образное психонервное поведение; элементарная рас­судочная деятельность; вероятностное прогнозирование).

В динамике эволюции животного мира для донервных форм организации (простейшие) индивидуальное обуче­ние проявляется в формах привыкания и сенситизации. Появление нервной системы (кишечнополостные) связа­но с усложнением обучения. Возникновение ЦНС (черви, моллюски) влечет к появлению способности к ассоциа­тивному обучению, а четкое выделение головного мозга в результате цефализации (насекомые) — сложных форм ус-ловнорефлекторного поведения. Приведенная динамика совершенствования форм обучения в основном повторяет­ся у домлекопитающих позвоночных. У млекопитающих в связи с появлением ассоциативных систем мозга разви­ты все формы обучения, особо высокого совершенства до­стигающие у приматов (антропоиды) с их предметной и орудийной деятельностью, подражанием, образной памя­тью, способностью к обобщению и абстрагированию с ис­пользованием знаковых систем сигнализации в общении.

В динамике индивидуального развития особи, под­чиняющегося правилам системогенеза и диссолюции, реализуется закон рекапитуляции: онтогенез поведения в сжатой форме напоминает длительный процесс эволю­ционного созревания поведенческих адаптации. Опреде­ляющими являются типы онтогенеза: зрелорождающие-ся и незрелорождающиеся организмы. В последнем случае созревание мозга и поведенческих проявлений мо­жет достигнуть дефинитивного уровня лишь при усло­вии постоянного общения с родителями.

Глава 5. ФАКТОРЫ ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ

§ 23. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ

ДЕТЕРМИНАЦИЯ СВОЙСТВ ПОВЕДЕНИЯ

1 енетика поведения. Генетика пове­дения как самостоятельная научная дисциплина суще­ствует сравнительно недавно, ее возраст исчисляется с момента выхода книги Д. Фуллера и В. Томпсона «Ге­нетика поведения» в 1960 г. Главной стержневой зада­чей этой науки сразу же стало изучение генетических основ индивидуально приобретенных форм поведения.

Вся совокупность генетического материала организ­ма или его часть, то есть комплекс всех наследственных задатков, контролирующих развитие, строение и жизне­деятельность организма, именуют генотипом. Реализа­ция генотипа особи происходит при ее непрерывном вза­имодействии с внешней средой, а продукт интеграции генотипических и средовых воздействий, заключающийся в наборе морфологических, физиологических и поведен­ческих признаков организма, именуется фенотипом. Между генотипом и фенотипом нет однозначного соот­ветствия. Генотип лишь определяет возможные пути развития организма и его свойств при взаимодействии с внешней средой. Последняя влияет на фенотипическую изменчивость организма, а диапазон этой изменчивости зависит от так называемой нормы реакции, которая за­дается генотипом.

Напомним основные наиболее устойчивые понятия. В генах, то есть молекулах ДНК, заключены потенции организма. Эти потенции определяют норму реакции организма в отношении его физических и поведенчес­ких функций. ДНК передает закодированное генетичес­кое сообщение молекулам РНК. Таким образом, РНК

получает от ДНК исходные инструкции, записанные с помощью линейного кода. До появления надлежащих стимулов большая часть комплексов ДНК находится в неактивной форме. После соответствующей стимуляции ДНК активируется и быстро синтезирует РНК так, что становится возможным и синтез специфических белков. В большинстве молекул ДНК каждый участок (локус) специализирован, поэтому его изменение приводит к фенотипическому дефекту поведения в результате син­теза измененных РНК и белков.

Уже с момента возникновения оплодотворенной клетки в результате слияния двух родительских клеток начинается реализация генетической информации, полу­ченной от этих родительских клеток. На зародыш воз­действует внешняя среда, которая передает свои влияния вначале через материнский организм, а затем и непосред­ственно. В дальнейшем развертывание свойств генотипа в форме различных структурно-функциональных комп­лексов происходит под непрерывным воздействием сре­ды. Поэтому любой фенотипический признак — это сплав из врожденных и приобретенных компонентов.

Задачи генетики поведения состоят в стремлении выделить генетическую сущность в фенотипическом про­явлении поведенческих актов, попытаться направленно влиять на генотипическую сущность поведенческих про­явлений и базовых свойств нервной системы и наоборот, определить силу средового воздействия на генотип орга­низма и оценить стабильный характер возникшей пове­денческой изменчивости и др.

Несмотря на свою молодость, генетика поведения не только разработала ряд специфических методов иссле­дования, но и сформулировала ряд принципиальных тео­ретических положений.

Генотип и его влияние на поведение. Фактически все современные исследования показывают, что изменения в генотипе глубоко влияют на внешне наблюдаемое по­ведение животных и человека.

Наиболее распространен метод лабораторной селек­ции генетически чистых линий животных (инбредные линии), все особи которой обладают одинаковым геноти­пом. Если животные разных инбредных линий, выдер-

жанные в одинаковых условиях, проявляют существен­ные различия в поведении, то приходят к выводу о гене­тической обусловленности этих различий.

Так, например, путем искусственного отбора были выведены линии крыс и мышей с высокой и низкой эмо­циональной активностью в тесте «открытого поля» (рис. 23). Активными называют крыс, которые, будучи

помещенными на открытую освещенную площадку, об­наруживают частые дефекации и мочеиспускания и, ос­таваясь неподвижными, часто распластываются на одном месте. У нереактивных крыс не было дефекации, и они свободно разгуливали по площадке. Реактивные кры­сы из-за высокой эмоциональности медленно обучаются избеганию удара электрического тока.

Исследования на линиях животных с известным гене­тическим дефектом или мутантах привели к выводу, что способность к обучению, как и любой другой признак организма, детерминирована генотипом и обусловлена действием множественных генов. Путем использования множественного скрещивания (гибридологический метод) нескольких линий мышей, различающихся способнос­тями к обучению, А. Оливерио (1972) показал, что эти генетические различия основаны на свойствах головно­го мозга обеспечивать разный уровень обучения.

Р. Коллинз и Д. Фуллер (1968) вывели линию мы­шей, а Л. В. Крушинский и Л. Н. Молодкина (1971) — линию крыс по признаку высокой чувствительности к действию сильного звука, который вызывал у них эпилептиформные судороги. Такие генуинные формы аудиогенной эпилепсии стали широко распространен­ной моделью устойчивого патологического состояния. Сравнение неврологического статуса крыс линии Кру-шинского—Молодкиной с крысами линии Вистар обна­ружили у первых значительный дефицит в обучении ориентировке в 12-лучевом лабиринте, процессов крат­ковременной памяти и общей инертности возбудительно-тормозных взаимоотношений (Е. А. Рябинская и др., 1981) (рис. 24). В то же время по скорости переделки сигнального значения условных раздражителей (положи­тельный превращается в отрицательный и наоборот) более способными оказались крысы линии Крушинского— Молодкиной по сравнению с крысами линии Вистар (Л. В. Крушинский, 1960).

Р. Коллинз и Д. Фуллер предположили, что разли­чия между линиями мышей по их предрасположенности к аудиогенным судорогам контролируются одним геном. Обычно один ген влияет на несколько различных при­знаков. Например, альбинизм контролируется одним

Рис. 24 Вероятность совершения

крысами определенного числа ошибок при поиске пищи в лучах радиального

лабиринта (по А. С. Батуеву и др., 1983) По оси ординат — вероятность; по оси абсцисс — число ошибок; 1 — средние величины у «необученных» (1-10-й опыты) и 2 — у обученных (47-56-й опыты) крыс линии Вистар; 3 — у «необученных» и 4 — у обу­ченных крыс линии Крушинского-Молодкиной; 5 — математическая модель случайных посещений.

геном, который влияет одновременно и на признаки по­ведения в открытом поле. У человека гены, ответствен­ные за микроцефалию и фенилкетонурию, вызывают расстройство в строении и биохимии мозга и сопровож­даются умственной отсталостью. Однако большая часть свойств поведения животных детерминирована действи­ем многих генов, каждый из которых в отдельности срав­нительно мало влияет на фенотип.

Генетика инстинктов. Занимаясь генетикой поведе­ния, ученые сталкиваются с необходимостью и выбором для анализа «единиц поведения». Некоторые ученые счи­тают, что наиболее удобными для этой цели являются комплексы фиксированных действий (КФД) благодаря их четкой выраженности и устойчивости.

В. С. Дилгер (1962) наблюдал гнездостроительное поведение у разных видов попугаев-неразлучников. Осо­би одного вида отрывали кусочки материала для гнезда и переносили их в клюве, а особи другого не держали их в клюве, а засовывали под боковые перья. Гибриды, полученные от скрещивания этих видов, обнаружили сме­шанный тип поведения: птицы вначале засовывали ма­териал для гнезда в перья, а потом вынимали его и брали в клюв, доставляя к гнезду. Такая смесь двух КФД была представлена у межвидовых гибридов. Следовательно, у гибридов в их генотипе представлены оба родительских поведенческих комплекса, однако извращена целесооб­разная последовательность их реализации.

Имеется много примеров, показывающих существо­вание генов, действие которых подобно переключателю: они определяют, появится ли данный комплекс действия или нет. Вероятно, естественный отбор благоприятству­ет группировке тех генов, которые способствуют прояв­лению полезного поведенческого признака.

Эффективным путем для изучения эволюции поведе­ния является вышеописанный прием экспериментального анализа наследования КФД. Метод получения межвидо­вых гибридов оказывается в этом плане весьма убеди­тельным.

Нервно-психические заболевания генетической при­роды. К настоящему времени известно более 80 заболева­ний, связанных с определенными генетическими дефек­тами. И хотя очевидно, что наследственная информация влияет на развитие психопатологических симптомов, конкретные механизмы этого влияния в большинстве случаев остаются неизвестными.

Определенные виды расстройств высшей нервной деятельности связывают с тремя типами генетических аномалий.

1. Аномалии, связанные с рецессивными генами, воз­никают в результате дефицита определенного фермента в печени. Типичным примером такого рода заболевания служит фенилкетонурия, которая в поведении проявля­ется в форме задержки умственного развития, а иногда сопровождается эпилептическими припадками и психо­зами. Данное заболевание обусловлено изменением гене­тического кода в одном участке хромосомы.

2. Аномалии, связанные с доминантными генами, в заболевании проявляются при особых условиях или стрес­сах. Ярким примером может служить хорея Геттингтона, которая начинается обычно в возрасте 30—40 лет (дегене­рация коры и базальных ганглиев) и проявляется в непроизвольных движениях, неправильной подергиваю­щейся походке, характерных гримасах, замедленной, невнятной речи, ухудшении памяти, повышенной раз­дражительности, депрессии, слабоумии.

Сходны с этой болезнью и такие наследственные за­болевания нервной системы, как болезнь Альцгеймера и болезнь Паркинсона (дрожательный паралич). Допуска-

ют, что такую же природу имеют шизофрения (грубое расстройство интеллектуальной деятельности) и мани­акально-депрессивные психозы. Высокая наследствен­ная предрасположенность к шизофрении не вызывает сомнения. Риск заболевания шизофренией у детей, где один из родителей болен шизофренией, 10-15 и 35-40%, если больны оба родителя. Существуют данные о высо­кой наследственной предрасположенности к эпилепсии, основным симптомом которой являются судорожные припадки.

3. Аномалии, связанные с хромосомными аберрация­ми, заключающимися в добавлении или утрате целой хромосомы или ее части. Типичным примером такого заболевания служит болезнь Дауна, выражающаяся в задержке умственного и психического развития. Боль­ной имеет 47 хромосом вместо 46, свойственных нор­мальному человеку. Наличие лишней хромосомы обусловливает синтез избыточного количества фермента, необходимого для построения белков головного мозга.

Группу заболеваний с ранним нарушением интел­лекта объединяют под термином олигофрения. При этом хромосомные мутации могут выражаться в изменении числа хромосом, их структуры или краткого измене­ния гаплоидного набора. И всегда они сопровождаются тяжелыми формами умственной отсталости в сочетании с различными пороками развития.

Л. Г. Романова и Л. Г. Калмыкова (1981)выдвину­ли гипотезу о генетической природе психических болез­ней. Они полагают, что доминантные мутации должны приводить к поражению или дисфункции строго ограни­ченных структур мозга. Приуроченность данного психи­ческого дефекта к определенным жестким мозговым си­стемам дает возможность понять не только мозговые механизмы психических расстройств, но и определен­ные аспекты нормального поведения.

Генетика свойств нервных процессов. Первым, кто обратил внимание на необходимость изучить генетичес­кую природу свойств основных нервных процессов (их силы, уравновешенности и подвижности), был И. П. Пав­лов в процессе разработки им физиологической базы для определения типов нервной системы животных.

В дальнейшем отечественные ученые (Л. В. Кру-шинский, 1946; В. К. Красусский, 1963) доказали гене­тическую детерминированность силы возбудительного процесса, а В. К. Федоров (1971) показал зависимость от генотипа материнского организма такого свойства, как подвижность нервных процессов.

М. Е. Лобашев обратил внимание на наследование такого фундаментального свойства нервной системы, как возбудимость, которая определяет действие генов, де­терминирующих отдельные поведенческие акты.

Ученики М. Е. Лобашева создали стройную систему взглядов на нейрохимическую и молекулярную детер­минацию поведения (Н. Г. Лопатина, В. В. Пономарен-ко, 1987).

Исследования позволили вычленить эффект отдель­ного гена, вносящего основной вклад в формирование порога нервно-мышечной возбудимости, а также устано­вить его идентичность с определенным локусом хромо­сомы. Более того, эти же гены участвуют в наследствен­ной детерминации пороговых характеристик нервной системы в целом. У видов, пород и рас животных, имею­щих высокую нервно-мышечную возбудимость, наблю­дали и более высокую пищевую возбудимость и более высокие показатели силы возбуждения. Основой такой общности генетических механизмов могут быть функ­циональные или структурные особенности клеточных мембран и связанных с ними ферментов, определяю­щих характер протекания внутриклеточных процессов (В. В. Пономаренко, 1970).

Генетическая детерминация особенностей обучения. Выведены линии крыс, различающихся по обучаемос­ти в сложном лабиринте: способные крысы ориентиро­вались лучше по пространственным ориентирам, а не­способные — по зрительным. Большое значение при этом имеет характер мотивации: способные крысы силь­нее мотивируются голодом, а неспособные — в защит­но-оборонительных ситуациях.

Вклад каждой из скрещиваемых линий в свойства обучаемости конкретного поколения и особи неодинаков. М. П. Садовникова-Кольцова (1928) предположила нали­чие у крыс трех групп генов, детерминирующих способ-

ность к обучению: гены двигательной активности, гены эмоции страха и гены ориентировочно исследовательс­кого инстинкта. Однако корреляция этих свойств со способностью к обучению не всегда проявляется, и в на­стоящее время рассматривают эти комбинации призна­ков как носящие фенотипический характер.

Наследственную основу различий в обучении М. Е. Лобашев предполагал искать в генетически детерминиро­ванных особенностях безусловных рефлексов, и преж­де всего в уровне пищевого рефлекса как основного модулятора функциональной активности нервной сис­темы. Показано наличие генетических корреляций меж­ду уровнем функциональной активности нервной сис­темы и способностью к выработке условных рефлексов (В. В. Пономаренко).

Ю. С. Дмитриевым (1981) было установлено, что по­рог возбудимости и скорость образования оборонитель­ных условных рефлексов проявляют сходный характер наследования (рис. 25). Вероятно, в основе лежит мно жественный эффект какой-то общей группы генов.

В число контролируемых им признаков поведения сле­дует отнести ориентировочно-исследовательскую актив­ность, общую двигательную активность и уровень эмо­ционального статуса. Последние могут участвовать в наследственной обусловленности условнорефлекторных форм поведения. Ген, контролирующий вышеназванные признаки, идентичен гену, определяющему содержание биологически активных соединений в плазме крови, серотонина и норадреналина в тканях гипоталамуса (А. Оливерио и др., 1973; Ю. С. Дмитриев, 1981).

Таким образом, множественное влияние одного и того же гена может заключаться в контроле порога возбуди­мости нервной системы, содержания нейроактивных со­единений и способности к обучению (образованию обо­ронительных условных рефлексов).

Генотип и анатомические особенности мозга. Бла­годаря трансплантации появилась возможность экспе­риментального изменения массы мозга. Пересадка аф­риканской рыбке-теляпии среднего мозга от донора увеличила общую массу мозга реципиента и одновременно улучшила ее интеллектуальные способности: рыбка ус­пешно выполняла задачи по различению и переделке сигнального значения раздражителей, что до операции делала с трудом.

К настоящему времени получено значительное число убедительных аргументов, которые позволили приписы­вать особую роль структур