Все объекты живой материи представляют собой настоящие системы. Для них характерно иерархическое соподчинение входящих в систему элементов, а именно — структурных уровней организации, начиная от элементарных частиц (электроны, протоны, кварки), атомов, молекул, субмолекулярных систем (полимеров) и т.д., вплоть до организмов и сообществ из них, заканчивая биосферой. В соответствии с иерархической соподчиненностью каждый из нижележащих уровней должен рассматриваться с учетом характера вышележащих и наоборот. Таким образом, более высокие уровни, отражающие более сложные формы отношений между объектами, обязывают к строгому учету этих отношений при исследовании каждого предыдущего уровня.
Понятие «структурные уровни» ввели в науку в 20-е годы американские философы Г. Браун и Р. Селларс. Согласно их концепции «уровни» различаются не только по «классам сложности», но и по закономерностям функционирования. Другое принципиальное положение их концепции — идея иерархической соподчиненности уровней, вхождение каждого последующего в предыдущий с образованием того единого целого, в котором низкий уровень «виден» в самом высшем. Так родилась концепция многоуровневой иерархической «матрешки»: понятие уровней организации слилось, с одной стороны, с понятием органической целостности, а с другой — с понятием «система».
Развитию и пониманию этой концепции содействовал А. Новиков в 40-е годы. Он уточнил понятие «уровень организации», расширил представление об иерархической соподчиненности уровней и дал трактовку концепции ин-тегративных уровней как «общего описания эволюции материи, проходящей последовательные и все более высокие порядки сложности и интеграции». С именем А. Новикова
связана идея внедрения концепции структурных уровней в биологию: наука о живом предстала в виде «органической целостности», целью которой является познание единства и многообразия живой природы. Таким образом появилось представление об «уровне изучения».
На основе разных способов структурно-функционального объединения элементов, составляющих живую материю, выделяют следующие уровни ее организации (таблица 1.1). Экология изучает организмы и их взаимоотношения на всех уровнях.
Таблица 1.1 Уровни организации живых систем
Уровни организации жизни | Разделы биологической экологии | ||
Биосфера | Глобальная экология | ||
Биологические макросистемы | Биогеоценоз (экосистема) Биоценоз Вид | Биогеоценология Синэкология (экология сообществ) Эйд экология (экология видов) | Общая экология (Экзоэкология) |
Популяции | Демэкология (популяционная экология) | ||
О) -. | Организмы (особи) | Аутэкология (экология особей) | |
Биологичес мезосистег | Органы Ткани | Экологическая морфология, экологическая физиология Экология тканей | экология |
® 3 | Клетки | Экология клеток | § |
I s 1$ | Гены | Экологическая генетика | |
Биолоп микрос | Молекулы | Молекулярная экология |
Молекулярный уровень. Любая живая система, как бы она ни была организована, проявляется на уровне функционирования биологических макромолекул — биополимеров: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов и других важных органических веществ.
Клеточный уровень. Клетка является структурной и функциональной единицей развития всех живых организмов.
Тканевый уровень. Ткань представляет собой совокупность сходных по строению клеток, объединенных выполнением общей функции.
Органный уровень. Органы — это структурно-функциональные объединения нескольких типов тканей, которые выполняют целый ряд функций.
Эти уровни изучает отдельный раздел экологии — эндо- логия. В него входят такие науки, как молекулярная экология, экологическая генетика, экология клеток, экология тканей, экологическая морфология и другие.
Общая экология (экзоэкология) изучает более высокие уровни живой материи:
— организменный,
— популяционно-видовой,
— биоценотический,
— биогеоценотический,
— биосферный.
Такой подход позволяет рассматривать общую экологию как науку о закономерностях формирования, развития и устойчивого функционирования биологических систем разного ранга в их взаимоотношениях с условиями среды.
В соответствии с уровнями организации живой материи общая экология подразделяется на отдельные разделы: аутэко-логию, демэкологию, эйдэкологию, синэкологию, биогеоцено-логию и глобальную экологию.
Аутэкология (от греч. autos — сам) — раздел экологии, изучающий взаимоотношения отдельных организмов с окружающей средой. Термин «аутэкология» был введен в 1896 г. Шретером именно для обозначения экологии особей. Аутэкология рассматривает, прежде всего, организмы (особи) как живые существа, которые обладают совокупностью свойств, отличающих их от неживой материи: клеточная организация, обмен веществ, размножение, изменчивость и наследственность, рост и развитие, раздражительность, движение, а также приспособляемость к условиям существования.
Организм — это открытая биологическая система, состоящая из взаимозависимых и соподчиненных элементов, взаимоотношение которых и особенности строения детерминированы их функционированием как целого. Каждый организм имеет свою структуру (строение), абсолютно специфичную и присущую только его виду. Организм представляет собой конкретную единицу обмена веществ, и в этой функции он выступает как самостоятельная биологическая система, находящаяся в тесных взаимосвязях с внешними условиями и с более крупными биологическими системами.
Организм был первым биологическим объектом, который рассматривался как система функционально интегрированных морфологически обособленных частей. Известный ученый У. Кеннон в 1929 г. ввел термин гомеостаз (от греч. homoios — одинаковый), означающий способность организма как целого поддерживать постоянство внутренней среды. Позднее идея целостного организма была эффективно разработана акад. П.К. Анохиным в его концепции функциональных физиологических систем (1949).
Живущие на Земле организмы очень разнообразны. Подавляющее большинство ныне живущих организмов состоит из клеток. Лишь немногие примитивнейшие организмы — вирусы и фаги — не имеют клеточного строения. По этому важнейшему признаку все живое делится на две империи — доклеточные (вирусы и фаги) и клеточные (сюда относят все остальные организмы).
Империя доклеточных состоит из единственного царства — вирусов. Вирусы (лат. virus — яд) — неклеточные формы жизни. Они способны проникать в определенные живые клетки и размножаться только внутри этих клеток. Вирусы бактерий называются фагами (от греч. phagos — пожиратель) или бактериофагами.
Организмы с клеточным строением объединяются в империю клеточных или кариот (от греч. karyon — ядро ореха). По наличию или отсутствию ядра клеточные организмы делят на два надцарства: безъядерные (прокариоты) и ядерные (эукариоты) (от греч. «протос» — первый, «эу» — собственно, настоящий). К первой группе относят бактерии, архебактерии, сине-зеленые водоросли. Ко второй — всех животных, растения и грибы. Каждая из этих групп выполняет свою роль в биосфере (таблица 1.2).
Таблица 1.2 Система живых организмов и их биосферная роль (по Лапо, 1987)
Надцарства | Царства | Подцарства | Автотрофы | Гетеротрофы | Миксотрофы | |
Фототрофы | Хемотрофы | |||||
Прокариоты | Дробянки | Бактерии | + | + | + | + |
Архебактерии | + | + | + | + | ||
Цианобактерии (сине-зеленые водоросли) | + | + | + | |||
Эукариоты | Растения | Низшие растения (водоросли) Высшие растения | + + | _ | Редко | + + |
Грибы | Низшие грибы Высшие грибы | - | - | + + | - | |
ц | Животные | Простейшие Многоклеточные | - | - | + + | - |
Все уровни организации живого по отношению к организму являются надорганизменными системами.
Демэкология (от греч. demos — народ), или популяцион-ная экология — наука о популяциях, которая изучает действие факторов среды в популяциях, динамику численности популяций. Популяции — элементарные надорга-низменные макросистемы, являющиеся структурной единицей вида и эволюции.
Популяция — это группа организмов (особей) одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию, и в той или иной степени изолированная от других сходных групп.
Эйдэкология (от греч. eidos — образ, вид), или экология видов — наименее разработанный раздел современной экологии. Под видом понимается совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений с окружающей средой. Вид — основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции, поэтому вид принят в качестве основной таксономической категории в биологической систематике. Вместе с тем вид является и экологической единицей.
Синэкология (от греч. syn — вместе), или экология сообществ (биоценология), изучает ассоциации популяций разных видов растений, животных и микроорганизмов, образующих биоценозы (сообщества), их пути формирования, развитие, структуру и динамику, взаимодействие с факторами среды.
Биоценоз (от греч. bios — жизнь, koinos — общий), или сообщество — это группа организмов различных видов, существующих в одном и том же местообитании и взаимодействующих посредством трофических (пищевых) и пространственных взаимоотношений.
Биогеоценология (от греч. bios — жизнь, geo — земля, koinos — общий) — наука, изучающая взаимодействия между экологическими компонентами внутри биогеоценоза. Биогеоценоз — однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз) и косных (биотоп) компонентов, объединенных обменом вещества и энергии в единый природный комплекс. Биогеоценоз — элементарная единица биосферы. Основоположником биогеоценологии является русский ученый Владимир Николаевич Сукачев (1880—1967).
Биогеоценоз часто используется как синоним термина «экосистема», однако эти понятия не совсем совпадают, так как последний является более общим по сравнению с биогеоценозом. Термин «экосистема» был предложен английским ботаником А. Тенсли в 1935 году.
Экосистема (от греч. oikos — жилище, местообитание и systema — сочетание, объединение, целое, состоящее из частей), экологическая система — совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом. Экосистема является основным объектом экологии, а изучение экосистем — центральным разделом экологии.
Совокупность всех экосистем Земли в пределах трех гео-сфер (литосферы, гидросферы и атмосферы), с которыми взаимодействуют живые организмы, образует самую крупную экологическую систему Земли, называемую биосферой (от греч. bios — жизнь, sphaira—шар). Проблемы биосферы в целом разрабатывает глобальная экология.