Результирующее фильтрационное давление в клубочке и факторы, ее определяющие

Факторы	Давление в приводящем конце капилляра клубочка	Давление в отводящем конце капилляра клубочка
Гломерулярно-гидро­ста­ти­чес­кое давление	50–68	48–58
Онкотическое давление в боуменовой капсуле
Гидростатическое давление в бо­у­меновой капсуле	12–15
Онкотическое давление в гло­ме­рулярном капилляре	20–21	33–36
Результирующее фильтра­ци­он­ное давление	18–24	0–10

Рф = Рг – (Ро + Рс)

Рф — результирующее фильтрационное давление,

Рг — гидростатическое давление в капиллярах клубочка,

Ро — онкотическое давление в капиллярах клубочка,

Рс — гидростатическое давление в боуменовой капсуле.

Объем фильтрата, образующегося в единицу времени обозначают как скорость клубочковой фильтрации. Она представляет собой произведение фильтрационного коэффициента на эффективное фильтрационное давление. Фильтрационный коэффициент определяется гидравлической проницаемостью стенки капилляров и площадью их поверхности.

СКф = Фк * Рф

СКф — скорость клубочковой фильтрации,

Фк — фильтрационный коэффициент (площадь фильтрации, гидравлическая проводимость),

Рф — результирующее фильтрационное давление.

У здорового молодого мужчины скорость клубочковой фильтрации составляет 125 мл/мин или 180 литров в сутки. Эта величина не сопоставима с фильтрацией жидкости через стенки всех капилляров в организме — примерно 4 литра в сутки. Другими словами вся плазма фильтруется в почках около 60 раз в сутки. Если бы прекратилась реабсорбция воды то вся вода, содержащаяся в плазме, была бы выведена с мочой в течение 30 минут. Столь высокая фильтрующая способность дает возможность почкам экскретировать значительное количество конечных продуктов обмена веществ и очень точно регулировать элементный состав жидкостей внутренней среды организма.

Факторы, влияющие на скорость клубочковой фильтрации действуют не однозначно. При увеличении гломерулярной поверхности, вследствие релаксации гломерулярных мезангиальных клеток повышается фильтрационный коэффициент и, как следствие скорость клубочковой фильтрации. Повышение артериального давления в почке или повышение сосудистого сопротивления эфферентной артериолы клубочка ведет к повышению гидростатического давления в гломеруле и также повышает скорость клубочковой фильтрации. Наконец, скорость клубочковой фильтрации повышается при увеличении системного онкотического давления.

В свою очередь снижение плазмотока в почке, через снижение онкотического давления в капиллярах приведет к снижению скорости клубочковой фильтрации. Повышение давления в боуменовой капсуле также приведет к снижению скорости клубочковой фильтрации. Наконец, скорость клубочковой фильтрации через снижение гидростатического давления в капиллярах понизится при снижении сосудистого сопротивления в афферентной артериоле клубочка.

Показатель	СКФ	Фактор, меняющий показатель
Фильтрационный коэффициент	↑	Увеличение площади гломерулярной поверхности — релаксация гломерулярных мезангиальных клеток
Гломерулярно-капиллярное гидростатическое давление	↑	Повышение артериального давления в почке
↓	Снижение сосудистого сопротивления в афферентной артериоле (афферентная дилятация)
↑	Повышение сосудистого сопротивления эфферентной артериолы (эфферентное сужение)
Гидростатическое давление в боуменовой капсуле	↓	Повышение внутриканальцевого давления
Гломурелярно-капиллярное онкотическое давление	↑	Повышение системного онкотического давления плазмы
↓	Снижение плазмотока в почке

Относительное постоянство почечного кровотока даже при значимых колебаниях системного артериального давления в диапазоне от 85 до 200 мм рт. ст. обеспечивается по меньшей мере двумя внутрипочечными механизмами:

· Миогенный механизм. Аналогичен любому саморегулирующему сосудистому руслу. Гладкая мускулатура сосуда сокращается при ее растяжении. То есть повышение аретриального давления увеличивает пассивное напряжение стенки артериолы и в ответ увеличивается сосудистое сопротивление.

· Канальцево-клубочковая обратная связь. Повышение артериального давления ведет к повышению клубочковой фильтрации, и, как следствие к увеличению скорости тока внутриканальцевой жидкости. В результате в юкстагломерулярном аппарате вы­ра­ба­ты­ва­ется ренин, который, способствуя образованию ангиотензина II, резко суживает прекапилляры клубочков и уменьшает фильтрацию.

По мере продвижения фильтрата по канальцам состав канальцевой жидкости меняется под влиянием двух основных процессов — канальцевой реабсорбции и канальцевой секреции.

Проксимальный каналец играет решающую роль в реабсорбции растворенных веществ — именно здесь в кровоток возвращается от 50% до 100% профильтровавшихся веществ. Это обязательная реабсорбция. Она происходит с участием ферментных систем и затратой энергии. В этом сегменте реабсорбируются органические питательные вещества (глюкоза, аминокисло­ты, метаболиты цикла Кребса, некоторые водорастворимые витамины и т.д.), а также большая часть электролитов (натрий, хлор, калий, кальций, бикарбонаты, фосфаты, сульфаты). Вода проходит через стенку пассивно, выравнивая возникающее осмотическое неравновесие и по­этому канальцевая жидкость остается изотоничной. Характерной особенностью проксимально­го канальца является свойство клубочково-канальцевого равновесия — количество реабсорби­руемого вещества всегда составляет определенный процент от его содержания в фильтрате. Благодаря этому свойству изменение скорости клубочковой фильтрации и, соответственно объ­ема фильтрата, практически не влияет на деятельность остальных сегментов канальцевого ап­парата. Другой отличительной особенностью проксимального канальца является наличие у сис­тем активной реабсорбции предела, называемого максимальным канальцевым транспортом или почечным порогом реабсорбции. Это свойство касается транспорта так называемых пороговых веществ — глюкозы, фосфата, сульфата, бикарбонатов, аминокислот. Если концентрация веще­ства в фильтрате превышает предел насыщения данным веществом мембранных белков, ответ­ственных за его транспорт, то излишек экскретируется с мочой. При этом никаких нарушений в механизме канальцевого транспорта не происходит.

Проксимальный каналец — основное место секреции высокомолекулярных, чужеродных организму веществ, водорода, аммония, слабых органических кислот и оснований.

Петля Генле по транспортным характеристикам сходна с проксимальным канальцам, но мощность этой системы гораздо ниже. С этого сегмента появляется способность к факультативной реабсорбции. При этом реабсорбционная способность веществ и воды различна в нисходящем и восходящем колене этого сегмента. В целом в петле Генле реабсорбируется больше натрия и хлора, чем воды. Поэтому жидкость, покидающая петлю Генле гипотонична, а межклеточная жидкость становится гипертоничной. Этот осмотический градиент, создаваемый в мозговом веществе, в конечном счете обуславливает способность почки концентрировать или разбавлять мочу.

В дистальном сегменте всасываются значительно меньшие количества компонентов первичной мочи, секретируется ряд электролитов и чужеродных веществ. Здесь осуществляются особые механизмы замены натрия в солях сильных кислот на ионы водороды (ацидогенез) и аммония (аммониогенез). Именно в дистальном канальце проводится тонкая регуляция процессов реабсорбции и секреции для поддержания кислотно-щелочного равновесия, контролируемая веществами, образующимися как в самой почке, так и за ее пределами. Основными веществами, регулирующими состав внутриканальцевой жидкости, является альдостерон, вырабатываемый корой надпочечников, предсердный натрийуретический фактор, высвобождающийся из ткани предсердий, паратгормон, образующийся в паращитовидных железах, кальцитонин, высвобождающийся щитовидной железой, витамин D, активизирующийся в печени и почках.

В собирательных трубочках происходит заключительное концентрирование мочи благодаря противоточно-поворотной множительной системе, которая функционирует в петле Генле с участием прямых капилляров мозгового вещества, путем окончательной реабсорбции мочевины, электролитов, а также секреции ряда ионов. Почка человека может создать максимальную концентрацию мочи в 1400 ^{мосмоль}/_л, что почти в 5 раз больше, чем в плазме. Количество мочевины, сульфата, фосфата, других конечных продуктов обмена и небольшое количество ионов, экскретируемое ежедневно в норме составляет 600 мосмоль. Минимальный объем воды, в котором может раствориться такое количество веществ составляет 430 мл и этот объем называется обязательной или облигатной потерей воды. Он может несколько изменяться в зависимости от катаболических процессов в тканях. Веществом, регулирующим объем окончательной мочи является антидиуретический гормон, вырабатываемый гипофизом.

Несмотря на несовершенство многих функций почки уже у детей первого года жизни поддерживают гомеостаз на должном уровне в физиологических условиях при естественном вскармливании. И это несмотря на то, что деятельность почек происходит в условиях напряженнейшего водно-солевого обмена. Составляя около 80% от веса тела новорожденного (у взрослого 60% и ниже) жидкость у ребенка очень легко накапливается в тканях и так же легко теряется. Исключительная лабильность водного обмена у детей объясняется прежде всего тем, что в обмене жидкости у них участвует до 50% экстрацеллюлярной жидкости, в то время, как у взрослого только 14%–16%. Весьма лабильным является и кислотно-щелочное равновесие. Ребенок рождается в условиях недостатка оснований и вследствие этого относительно меньшей буферной емкости крови, то есть в состоянии предацидоза. Следует учесть также явную направленность метаболизма ребенка на пластические процессы — его рост и развитие.

После поступления в чашечку состав мочи уже больше не изменяется и, с этого участка, остальная часть мочевой системы служит просто для выведения образовавшейся мочи. С точки зрения физиологии важным является механизм регуляции мочеиспускания. Условно выделяют трехуровневую систему этой регуляции. Каждый уровень, обладая автономностью, подчинен вышестоящему.

· Синхронизация расслабления сфинктеров и сокращения детрузора на нижнем этаже регуляции обеспечивает мочеиспускание.

· На среднем этаже регуляции симпатическая часть спинального центра направлена на удержание мочи, а парасимпатическая — на ее изгнание.

· Верхний этаж регуляции обеспечивается корковыми и подкорковыми структурами.

Становление и регуляция мочеиспускания связано с возрастом. У детей раннего возраста отмечается физиологический энурез, то есть недержание мочи.

Ребенок до 6 месяцев опорожняет мочевой пузырь по мере его заполнения, обеспечивается только нижний этаж регуляции и количество мочеиспусканий у ребенка достигает 20–25 раз за сутки, а разовый объем мочи не превышает 30–35 мл.

По мере созревания среднего этажа регуляции развивается способность удерживать мочу. Кратность мочеиспусканий уменьшается и, примерно к 1,5 годам составляет около 10 за сутки, а разовый объем мочи увеличивается до 100 мл. Но это спинальный уровень регуляции и, несмотря на наличие факта удержания мочи, ребенок сознательно не контролирует акт мочеиспускания.

По мере созревания верхнего этажа регуляции возникает способность полного контроля над мочеиспусканием. Раньше считалось, что к 3 годам ребенок должен полностью контролировать свою потребность в мочеотделении. Сейчас, в эпоху памперсов, происходит более позднее созревание церебральных центров, и полное управление как дневным, так и ночным мочеиспусканием с формированием навыков самообслуживания формируется только к 4,5–5 годам. Кратность мочеиспусканий уменьшается примерно до 6–9 раз в сутки, а разовый объем мочи с возрастом увеличивается до 250–270 мл.