Организм как среда обитания

Основные среды жизни

Живое неотрывно от среды. Каждый отдельный орга­низм, являясь самостоятельной биологической системой, постоянно находится в прямых или косвенных отношениях с разнообразными компонентами и явлениями окружающей его среды или, иначе, среды обитания, влияющими на состояние и свойства организма.

Среда — одно из основных экологических понятий, кото­рое означает весь спектр окружающих организм элементов и условий в той части пространства, где обитает организм, все то, среди чего он живет и с чем непосредственно взаимодейст­вует. При этом организмы, приспособившись к определенному комплексу конкретных условий, в процессе жизнедеятельнос­ти сами постепенно изменяют эти условия, т. е. среду своего существования.

Составные части и свойства среды многообразны и измен­чивы. В земных условиях существуют четыре основных типа среды обитания живых организмов: водная, наземная (воз­душная), почвенная, а также тело другого организма, исполь­зуемое паразитами.

Водную среду обитания образуют важнейшие компоненты гидросферы Земли входят: Мировой океан, континентальные воды и подземные воды. К континентальным водам относятся реки, озера и ледники.

Водная среда обитания является исходной для всех земных форм жизни. Подавляющее большинство организмов – первично-водные, то есть сформировавшиеся именно в водной среде обитания. Постоянные обитатели гидросферы называются гидробионты.

Состав водной среды.

Большая часть поверхности Земли (около 366 из 510 млн. км², или 72%) покрыто водой. Распрост­ранение и жизнедеятельность организмов в водной среде в значи­тельной степени зависят от ее химического состава. Недостатка в воде как в химическом веществе в водных средах нет, за исклю­чением случаев пересыхания водоемов. Тем не менее, проблемы, связанные с водой, возникают даже у водных организмов.

Прежде всего, водные организмы подразделяют на пресно­водные и морские в зависимости от солености воды, в которой они обитают. Соленость океанской воды меняется как по глу­бине, так и по акватории. В Северном Ледовитом океане она ниже 3⁰/₀₀, а в Красном море выше 42⁰/₀₀. Содержание солей в воде Мертвого моря достигает 26-27%, тогда как концент­рация солей в пресных водоемах около 0,05%.

Морская вода является сложным солевым раствором со средней соленостью 35,2 г в 1 кг воды, т. е. 3,52% по массе, или 3,52⁰/₀₀.

Соли и другие, растворенные в воде вещества, находятся преимущественно в виде ионов. Состав солей разнообразен, в океанической воде встречаются практически все химические элементы и их изотопы, но основную массу составляют девять основных ионов, соотношение между которыми постоянно и не зависит от уровня солености, места и глубины, поэтому ее можно определить по одному главному иону. Это со­отношение существует давно, не менее 1 млрд. лет, и акад. В. И. Вернадский предложил принять его в качестве констан­ты для нашей планеты. Главный компонент солей морской воды — хлорид натрия, в пресных водах преобладают карбонаты. Повышение солености воды в среде обитания ведет к поте­ре воды организмом (путем осмоса).

Редкие организмы допускают большие колебания соленос­ти. Обычно они обитают в эстуариях (место впадения пресноводной реки в соленое море или длинный и узкий залив оке­ана) или в маршах (низменная лугово-болотная полоса вдоль морского побережья и у устья рек, заливаемая морской водой лишь при очень высоких приливах).

По составу растворенных минеральных веществ даже прес­ные воды могут существенно отличаться в различных природ­ных водоемах и прежде всего в подземных и поверхностных водах. Соленость воды влияет и на наземные растения. При чрезмерно интенсивном испарении воды либо ограниченности осадков почва может засоляться. Такая проблема существует при искусственном орошении.

Любые воды в природных водоемах, помимо растворенных веществ, содержат некоторое количество взвешенных частиц, наличие которых характеризует мутность воды, ее обратную характеристику — прозрачность, а также световой режим в глубине водоема.

Один из основных комплексных показателей химическо­го состава водной среды — кислотность (рН). Одни организмы эволюционно приспособлены к жизни в кислой среде (рН < 7), другие — в щелочной (рН > 7), третьи — в нейтральной (рН-7).

В составе природной водной среды всегда присутствуют растворенные газы, из которых первоочередное значение име­ют кислород и диоксид углерода, участвующие в фотосинтезе и дыхании водных организмов. В целом масса рас­творенных газов почти в 30 раз меньше массы газов в атмо­сфере.

Среди прочих растворенных в океане газов наиболее замет­ны сероводород, аргон и метан. На отдельных участках дна сероводород образует значительные скопления. Черное море, начиная с глубины 150-200 м, является сероводородным до самого дна. Сероводородные донные участки, возможно, ос­тались от первичного океана и населены, как и в давние вре­мена, организмами, обходящимися без свободного кислорода.

Состав газов, растворенных в водах океана, близок к соста­ву первичной атмосферы нашей планеты, в которой было заметно больше диоксида углерода и меньше кислорода. Состав воздуха. Один из главных абиотических факторов наземной (воздушной) среды обитания — состав воздуха, есте­ственной смеси газов, сложившейся в ходе эволюции Земли. Состав воздуха в современной атмосфере находится в состоя­нии динамического равновесия, зависящего от жизнедеятель­ности живых организмов и геохимических явлений глобально­го масштаба.

Воздух, лишенный влаги и взвешенных частиц, имеет на высоте уровня моря практически одинаковый состав во всех местностях земного шара, а также на протяжении суток и в разные периоды года. Однако в различные эпохи существо­вания планеты состав воздуха был различен. Считается, что наи­более сильно изменялось содержание диоксида углерода и кислорода.

Азот, присутствующий в атмосферном воздухе в наиболь­шем количестве, в газообразном состоянии для абсолютного большинства организмов, особенно для животных, является нейтральным. Только для ряда микроорганизмов (клубенько­вых бактерий, азотобактеров, сине-зеленых водорослей и др.) азот воздуха служит фактором жизнедеятельности. Эти мик­роорганизмы усваивают молекулярный азот, а после отмира­ния и минерализации снабжают высшие растения доступными формами этого химического элемента.

Присутствие в воздухе иных газообразных веществ или аэрозолей (твердых или жидких частиц, находящихся в возду­хе во взвешенном состоянии) в каких-либо заметных количе­ствах изменяет привычные условия среды обитания, влияет на живые организмы.

Рассмотрим особенности водной среды обитания на примере Мирового океана. В Мировом океане различают две экологические области: бенталь – дно океана и пелагиаль – толщу воды.

Бенталь. Население дна (бентали) называется бентос («глубинный»). По вертикали бенталь делится на ряд зон (перечислены только основные):

- литораль – часть берега, заливаемая во время приливов (занимает промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средой обитания);

- сублитораль – материковая отмель, или континентальный шельф – часть бентали от нижней границы приливов до глубины примерно 200 м;

- батиаль – область более или менее крутого материкового склона до глубины ≈ 3-4 км;

- абиссаль – область океанического ложа с глубиной ≈ 3-6 км.

Пелагиаль. Население пелагиали (водной толщи) называется пелагос. Совокупность организмов, парящих в толще воды и неспособных к передвижению против течения, называется планктон («блуждающий»). Различают фитопланктон (совокупность фотосинтезирующих планктонных организмов) и зоопланктон (совокупность планктонных организмов, неспособных к фотосинтезу). Организмы, способные к активному перемещению против течения, называются нектон.

По вертикали пелагиаль делится на зоны (перечислены только основные):

- нейсталь – поверхностный слой воды, граничащий с атмосферой (население нейстали называется нейстон; организмы, часть тела которых находится в воде, а часть над ее поверхностью, называются плейстон);

- эпипелагиаль – соответствует глубине сублиторали;

- батипелагиаль – соответствует глубине батиали;

- абиссопелагиаль – соответствует глубине абиссали.

Совокупность организмов, способных вести и пелагический, и бентосный образ жизни, называется пелагобентос. Совокупность организмов, обитающих на различных предметах и живых телах, находящихся в толще воды, называется перифитон.

Особенности водной среды обитания и приспособленность организмов к специфическим экологическим факторам:

1. Низкое содержание растворенного кислорода. Содержание О₂ в атмосфере составляет 210 мл/л, растворимость О₂ в воде зависит от температуры: при 0°С составляет 10,3 мл/л, а при 20°С – 6,6 мл/л. Таким образом, содержание кислорода в воде примерно в 20–30 раз меньше, чем в атмосфере. При этом фактическое содержание кислорода может снижаться до 1 мл/л. Поэтому содержание кислорода является лимитирующим (ограничивающим) фактором для большинства гидробионтов.

Поверхностные слои воды содержат больше кислорода, а в глубинные слои кислород может поступать или путем диффузии (которая в воде протекает очень медленно), или за счет вертикального перемешивания водных масс.

2. Высокая теплоемкость и высокая теплопроводность воды обеспечивают выравнивание температур. По отношению к температурному фактору все организмы делятся на пойкилотермные (неспособные регулировать температуру тела) и гомойотермные (поддерживающие постоянную температуру тела).

Прямое влияние температуры на пойкилотермных гидробионтов заключается в изменении характера обмена веществ. Высокая теплопроводность воды приводит к появлению теплоизолирующих (жировых) слоев у гомейотермных (теплокровных) животных. Многие гидробионты защищаются от льдообразования в клетках, повышая внутриклеточное содержание антифризов (антифризы – вещества, снижающие температуру замерзания воды).

3. Сравнительно высокая вязкость воды. Оказывает наибольшее влияние на планктонные организмы (уменьшает скорость погружения и обеспечивает их парение в толще воды) и на нектонные организмы, передвигающиеся с большой скоростью (создает сопротивление). Для планктона характерно увеличение поверхности тела по сравнению с объемом тела, что облегчает парение. Для нектона характерна обтекаемая форма тела, что облегчает активное передвижение.

4. Высокая электропроводность воды делает возможным развитие электрических органов: высоковольтных (защита, нападение) и низковольтных (получение информации).

5. Интенсивное поглощение света в воде: красная часть спектра поглощается водой, а синяя часть – рассеивается; в итоге красные лучи доходят лишь до глубины 10 м, а сине-зеленые – до 160 м и более.

По освещенности выделяют зоны:

- эуфотическая зона – благоприятные условия для фотосинтеза;

- дисфотическая, или сумеречная зона – неблагоприятные условия для фотосинтеза (здесь обитают, преимущественно, красные водоросли и цианобактерии);

- афотическая зона – фотосинтез невозможен.

6. Доступность водорастворимых веществ (ионы Na⁺, K⁺, Cl^–, NH₄⁺, NO₃^– ) и недоступность водонерастворимых веществ (связанные ионы Ca²⁺, ионы тяжелых металлов, фосфаты). Доступность элементов оказывает наибольшее влияние на водные растения. Лимитирующими факторами для водорослей являются концентрации биогенов: фосфатов и нитратов.

По содержанию биогенов различают:

- эутрофные воды – высокое содержание биогенов;

- мезотрофные воды – умеренное содержание биогенов; олиготрофные воды – низкое содержание биогенов;

- дистрофные воды – высокое содержание биогенов в связанном состоянии.

7. Общая соленость воды оказывает наибольшее влияние на животных.

В соленых водах (гипертоническая среда) возникает проблема сохранения воды в пределах организма. У Одноклеточных животных реже сокращаются сократительные вакуоли, у Многоклеточных – развиваются дистальные (всасывающие) части почечных канальцев, нефридиев и других органов выделения. У костистых рыб избыток солей выделяется через жабры.

В пресных водах (гипотоническая среда) возникает проблема удаления воды из организма. У одноклеточных животных чаще сокращаются сократительные вакуоли, у многоклеточных – развиваются почечные (мальпигиевы) клубочки, проксимальные части почечных канальцев, нефридиев и других органов выделения, обеспечивающие интенсивное образование разбавленной мочи.

В разных зонах Мирового океана существуют свои особенности действия экологических факторов.

Литораль. В зоне литорали на морские организмы действуют экологические факторы, оказывающие на организмы благоприятное и неблагоприятное воздействие.

К благоприятным факторам в зоне литорали относятся: высокое содержание биогенов терригенного (материкового) происхождения; высокая аэрация воды вследствие прибоя; высокая освещенность.

Неблагоприятные (лимитирующие) факторы: периодическое обсыхание; разрушающее действие прибоя; перепады температур (температура воды и воздуха часто различаются); перепады солености (за счет стекания пресных вод и испарения морской воды в лужах); множество водных и наземных хищников.

Действие неблагоприятных (лимитирующих) факторов привело к развитию соответствующих адаптаций. Водоросли не высыхают, поскольку образуют густые скопления, сохраняющие влагу. Подвижные животные (черви, морские звезды, ракообразные, брюхоногие моллюски) скрываются в разнообразных укрытиях. Неподвижные животные обычно имеют раковины и панцири или же уменьшают поверхность испарения (актинии втягивают щупальца). Некоторые животные (крабы, рыбы–периофтальмусы) продолжают активный образ жизни во время отлива. На участках с очень сильным прибоем организмы или приобретают раковины (рачки–балянусы, мидии, морские блюдечки, некоторые морские ежи), или характеризуются сильно расчлененной формой тела (водоросли, кишечнополостные, морские лилии).

Коралловые рифы. Экосистемы коралловых рифов формируются на отмелях, образованных рифообразующими кораллами с известковым (реже – роговым) скелетом. Эти кишечнополостные требуют высокой температуры воды – не ниже 18°С (термофилы) – и высокой солености (галофилы). Кораллам необходимы симбиотические известковые водоросли (для образования известкового скелета и дополнительного питания), поэтому рифообразующие кораллы могут существовать только при высокой освещенности: на глубине не более 40-50 м. Освещенность зависит от прозрачности воды, поэтому кораллы обитают в чистой воде. Кораллы поглощают большое количество кислорода (а его содержание в теплой воде и так невысокое), поэтому наиболее интенсивно они развиваются в прибойных участках.

Коралловые рифы относятся к наиболее продуктивным экосистемам Мирового океана (чистая первичная продуктивность составляет 1000 мг углерода на 1 кв. м за сутки) и отличаются высоким уровнем видового разнообразия (известно свыше 2500 видов коралловых рыб). Это связано с исключительно благоприятными условиями, в которых обитают кораллы, а также с тем, что биогены слабо мигрируют за пределы рифов.

Экосистемы коралловых рифов крайне уязвимы. Ливневые дожди вызывают опреснение воды и гибель живых кораллов (при их гниении дополнительно снижается содержание кислорода). Тропические ураганы и землетрясения разрушают сами рифы. Антропогенное загрязнение океана ослабляет живые кораллы, и они становятся уязвимыми для морских звезд «терновый венец».

Эпипелагиаль. К благоприятным факторам эпипелагиали открытого океана относятся: достаточно высокая аэрация; высокая освещенность. Лимитирующим фактором является низкое содержание биогенов за счет их миграции в придонные воды. Однако концентрация биогенов может возрастать за счет апвеллинга – выноса глубинных вод на поверхность, например, в приполярных зонах.

Основными продуцентами эпипелагиали являются планктонные диатомовые водоросли и перидинеи (способные к миксотрофному питанию) – около 1000 видов. Из-за низкого содержания биогенов продуктивность открытого океана очень низкая: ≈ 50 мг углерода/1 м²?сутки в тропической зоне и 150-200 мг углерода/1 м² сутки в высоких широтах.

Разнообразие планктона в открытом океане выше, чем на шельфе, поскольку многие виды стеногалинны и не переносят опреснения прибрежных вод.

Абиссаль и абиссопелагиаль. Благоприятным фактором абиссали и абиссопелагиали является стабильность условий обитания. К лимитирующим факторам относятся: отсутствие света и невозможность фотосинтеза; высокое давление.

При снижении освещенности органы зрения у животных гипертрофируются, но при полном отсутствии света происходит полная редукция органов зрения. Для обитателей глубин характерна люминесценция с участием симбиотических светящихся бактерий.

Из-за нехватки света отсутствуют фотосинтезирующие продуценты. Следовательно, глубоководные экосистемы являются зависимыми от экосистем эпипелагиали, и их собственная продуктивность стремится к нулю. При наличии неорганических окислителей (например, вблизи гидротермальных сульфатных источников) продуцентами являются десульфирующие и другие хемосинтезирующие бактерии. Они участвуют в образовании симбиотических систем с различными беспозвоночными.

Наземно-воздушная обитания – самая сложная по экологическим условиям. Выход в наземно-воздушную среду обитания у разных групп организмов оказался возможным благодаря появлению специфических адаптаций, в том числе, и ароморфного характера. Постоянные обитатели наземно-воздушной среды обитания называются аэробионты.

Особенности наземно-воздушной среды обитания и приспособленность организмов к специфическим экологическим факторам:

1. Недостаток воды часто является лимитирующим фактором для наземных организмов.

2. Низкая теплоемкость и низкая теплопроводность воздуха приводит к значительным перепадам температуры: при изменении прямой освещенности, суточные перепады, сезонные перепады (сезонность характерна для умеренных и высоких широт). В то же время, низкая теплоемкость и теплопроводность воздуха делают возможным развитие теплокровности у птиц и млекопитающих.

3. Низкая вязкость и низкая плотность воздуха позволяет приобретать разнообразную форму тела у животных. В то же время лимитирующим фактором становится гравитация. Для летающих животных необходимо формирование обтекаемой формы тела и крыльев. Для крупных животных необходимо формирование скелета. Для растений необходимо наличие механических тканей и определенной формы кроны.

4. Поглощение света происходит за счет топических межвидовых взаимодействий, что приводит к появлению ярусности.

5. Высокое содержание кислорода при низкой влажности воздуха приводит к появлению у животных разнообразных органов дыхания (трахеи, легкие).

6. Неравномерное распределение элементов минерального питания сказывается, в первую очередь, на растениях, что приводит к мозаицизму.

Почва, или педосфера – это рыхлый поверхностный слой суши, обладающий плодородием. Почва представляет собой трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. В состав почвы входят разнообразные типы вещества: живое вещество (живые организмы), биогенное вещество (органические и неорганические вещества, происхождение которых связано с деятельностью живых организмов), косное вещество (горные породы) и другие. Поэтому почва представляет собой особый тип вещества в биосфере – биокосное вещество.

Состав почв. Почва — слой веществ, лежащих на поверх­ности земной коры. Она представляет собой продукт физиче­ского, химического и биологического преобразования горных пород и является трехфазной средой, включающей твердые, жидкие и газообразные компоненты, находящиеся в следующих соотношениях (в %):

минеральная основа	обычно 50—60% от общего состава
органическое вещество	до 10
вода	25—35
воздух	15—25

В данном случае почва рассматривается среди прочих аби­отических факторов, хотя на самом деле она является важнейшим звеном, связывающим абиотические и биотические фак­торы среды обитания.

Минеральный неорганический состав почвы. Горная порода под действием химических и физических факторов природной среды постепенно разрушается. Образую­щиеся части различны по размеру — от валунов и камней до крупных песчинок и мельчайших частиц глины. Механические и химические свойства почвы в основном зависят от мелкого грунта (частицы менее 2 мм), который принято подразделять в зависимости от размера 8 (в мкм) на следующие системы:

песок	5 = 60—2000
алеврит (иногда называемый «пылью»)	8 = 2—60
глину	8 менее 2

Структура почвы определяется относительным содержани­ем в ней песка, алеврита, глины и обычно иллюстрируется ди­аграммой — «треугольником почвенной структуры».

Значение почвенной структуры становится понятным при сравнении свойств чистого песка и глины. «Идеальной» поч­вой считается состав, содержащий равные количества глины и песка в сочетании с частицами промежуточных размеров. В та­ком случае образуется пористая, крупчатая структура. Соот­ветствующие почвы называют суглинками. Они имеют досто­инства двух крайних типов почв без их недостатков. Большая часть минеральных компонентов представлена в почве крис­таллическими структурами. Песок и алеврит состоят в основном из инертного минерала — кварца (SiO₂), называемого кремнеземом.

Глинистые минералы в большинстве встречаются в виде мельчайших плоских кристаллов, часто шестигранной формы, состоящих из слоев гидроокиси алюминия или глинозема (Al₂O₃) и слоев силикатов (соединений силикат-ионов SiO с катионами, например, алюминия А1³⁺ или железа Fe³⁺, Fe²⁺). Удельная поверхность кристаллов очень велика и со­ставляет 5-800 м² на 1 г глины, что способствует удержанию воды и питательных веществ в почве.

В целом считается, что свыше 50% минерального состава почвы составляет кремнезем (SiO₂), 1-25% — глинозем (А1₂О₃), 1-10% — оксиды железа (Fe₃O₄), 0,1-5% — оксиды магния, калия, фосфора, кальция (MgO, К₂О, Р₂О_3.

В сельском хозяйстве почвы делят на тяжелые (глины) и легкие (пески), чем отражают величину усилий, необходимых для обработки почвы сельскохозяйственными орудиями.

Содержание воды в почве. Вода необходима всем почвен­ным организмам, она поглощается корнями растений и прини­мает участие в процессах разрушения материнской породы, подстилающей почву. Благодаря воде происходит миграция и дифференциация химических элементов в почве. Более пра­вильно жидкую часть почвы рассматривать как почвенный раствор.

Общее количество воды, которое может быть удержано почвой, складывается из гравитационной, физически связан­ной, капиллярной, химически связанной и парообразной воды.

Гравитационная вода может свободно просачиваться вниз через почву, достигая уровня грунтовых вод, что ведет к вы­мыванию различных питательных веществ.

Физически связанная (гигроскопическая) вода адсорбиру­ется на частицах почвы в виде тонкой прочно связанной плен­ки. Ее количество зависит от содержания твердых частиц. В глинистых почвах такой воды значительно больше (около 15% веса почвы), чем в песчаных (около 0,5%). Гигроскопиче­ская вода наименее доступна растениям. Капиллярная вода удерживается вокруг почвенных час­тиц за счет сил поверхностного натяжения. При наличии уз­ких пор или канальцев капиллярная вода может подниматься от уровня грунтовых вод вверх, играя центральную роль в ре­гулярном снабжении растений влагой. Глины удерживают больше капиллярной воды, чем пески.

Химически связанная вода и парообразная практически недоступны корневой системе растений.

Содержание воздуха в почве. Поры почвы, не занятые водой, заполняет почвенный воздух. Насыщенность воздухом (аэрация) играет важную роль в почвенных процессах. С уве­личением размера частиц грунта объем пор возрастает.

По сравнению с составом атмосферного воздуха из-за ды­хания организмов с глубиной уменьшается содержание кисло­рода (до 10%) и увеличивается концентрация диоксида угле­рода (достигая 19%). В течение года и суток состав почвенного воздуха сильно меняется. Тем не менее почвенный воздух по­стоянно обновляется и пополняется за счет атмосферного.

Заболачивание почвы обусловливает вытеснение воздуха водой, и условия становятся анаэробными. Так как микроор­ганизмы и корни растений продолжают выделять СО₂, обра­зующий с водой Н₂СО_д, то замедляется обновление гумуса и накапливаются гуминовые кислоты. Все это повышает кис­лотность почвы, которая, наряду с истощением запасов кисло­рода, неблагоприятно отражается на почвенных микроорга­низмах. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.

Характерный для заболоченных почв серый оттенок при­дает восстановленная форма железа (Fe²⁺), окисленная форма (Fe³⁺) окрашивает почву в желтый, красный и коричневый цвета.

Почва является экологическим фактором наземно-воздушной среды обитания и, в то же время, представляет собой самостоятельную среду обитания. Постоянные обитатели почвы называются эдафобионты.

Особенности действия экологических факторов в почве:

- достаточно высокое и стабильное содержание воды и разнообразных газов (промежуточное между водной и наземно-воздушной средой);

- высокая концентрация органических и неорганических веществ;

- стабильный температурный режим;

- низкая освещенность (за исключением самых поверхностных слоев) – лимитирующий фактор для фотосинтезирующих организмов.

- неоднородность почвы по вертикали и горизонтали создает условия для формирования множества экологических ниш.

Почва является средой обитания, промежуточной между водной и наземно-воздушной. С водной средой почву сближает: неоднородность по вертикали, насыщенность почвенного воздуха водяными парами и наличие других форм воды, присутствие минеральных и органических веществ в почвенных растворах, возможность передвигаться в трех измерениях. С наземно-воздушной средой почву сближает: наличие почвенного воздуха, возможность пересыхания верхних горизонтов, резкие изменения температуры в верхних слоях.

Экологические группы прокариот. Неоднородность почвы в физико-химическом отношении создает благоприятные условия для разнообразных типов обмена веществ.

По характеру обмена веществ у прокариот выделяются следующие группы:

- анаэробные гетеротрофы, не способные использовать неорганические окислители (в результате происходит анаэробное дыхание – брожение углеводов и гниение белков).

- анаэробные гетеротрофы, использующие неорганические окислители. Эти организмы полностью окисляют органические вещества с помощью сульфатов, нитратов, трехвалентного железа.

- аэробные гетеротрофы (к аэробному дыханию способно большинство обитателей почвы).

- факультативные анаэробы в присутствии кислорода осуществляют аэробное дыхание, а при недостатке кислорода переходят на анаэробное брожение или анаэробное дыхание с использованием неорганических окислителей (в то же время, существуют и облигатные анаэробы, для которых кислород является ядом).

- хемоавтотрофы (хемосинтезирующие прокариоты) (используют для восстановления углекислого газа энергию окисления неорганических веществ с помощью кислорода (аэробные хемоавтотрофы) или нитратов (анаэробные хемоавтотрофы)).

Экологические группы грибов. Высокая концентрация органических веществ в верхних слоях почвы создает благоприятные условия для гетеротрофных организмов. Например, в почве широко распространены различные группы грибов.

Грибы-сапротрофы питаются мертвым органическим веществом. Существует несколько групп грибов–сапротрофов: подстилочные, гумусовые, ксилотрофы, копротрофы.

При взаимодействии с корнями высших растений микоризные грибы образуют микоризу. Между растением и грибом возникают сложные отношения, и в итоге происходит развитие высшего растения.

Экологические группы животных. Экологические группы животных выделяют по размерам тела. В состав почвенной фауны входят: микрофауна, мезофауна, макрофауна и мегафауна.

Микрофауна включает мельчайших животных, населяющих водную фазу почвы. В сущности, это водные организмы. Представители микрофауны способны переносить промерзание зимой и высыхание летом в состоянии анабиоза.

Мезофауна включает более крупных беспозвоночных. Лимитирующим фактором для этих организмов является содержание влаги: при недостатке влаги им угрожает пересыхание, а при избытке влаги – гибель от недостатка воздуха.

К макрофауне относятся еще более крупные беспозвоночные (размеры тела до нескольких сантиметров): дождевые черви, мокрицы, многоножки, личинки крупных насекомых (жуков), медведки. Для них почва является плотной средой. Часть из них передвигается, раздвигая почвенные частицы, а часть – роет новые ходы. В последнем случае развиваются разнообразные приспособления для рытья ходов. Неблагоприятные условия эти животные переносят на глубине в десятки сантиметров.

К мегафауне относятся относительно крупные млекопитающие–землерои (кроты, слепыши, цокоры). Эти организмы характеризуются компактным телом с короткой шеей и сильными копательными конечностями; глаза недоразвиты.

Кроме постоянных обитателей почвы выделяются группа обитателей нор: кролики, суслики, барсуки. Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают и спасаются от опасности в норах.

Любой организм (даже самый мелкий) представляет собой сложную систему, которая обеспечивает разнообразные условия обитания для других организмов. Если организмы одного вида используют организм другого вида как среду обитания, то между ними возникают разнообразные биотические взаимодействия.

Совместное существование двух и более разноименных видов называется симбиоз (в широком смысле этого слова). В простейшем случае формируется двухкомпонентная система из двух организмов разных видов. В зависимости от типа взаимоотношений между симбионтами возможны частные типы симбиотических взаимодействий: комменсализм, паразитизм, мутуализм.

Организм как среда обитания имеет ряд преимуществ перед другими средами обитания: большое количество доступных пищевых ресурсов для гетеротрофных организмов, защищенность обитателей организмов, стабильность водного режима, температурного режима, водно-солевого режима (сходство с водной средой обитания). Положительные стороны организма как среды обитания приводят к дегенерации тела эндосимбионтов (яркий пример – постепенная редукция систем органов у сосальщиков и ленточных червей); как правило, наблюдается гигантизм – эндосимбионтные формы значительно крупнее, чем родственные им свободноживущие формы.

В то же время организм как среда обитания имеет и отрицательные стороны: ограниченность жизненного пространства, недостаток кислорода, трудности с распространением от одной особи хозяев к другой, защитные реакции организма хозяина, недостаток света для фотоавтотрофных организмов.

Отрицательные стороны организма как среды обитания приводят к появлению соответствующих черт специализации у эндосимбионтов:

- ограниченность жизненного пространства приводит к возрастанию конкуренции между эндопаразитами (например, цепни–солитеры существуют в кишечнике хозяина в единственном экземпляре);

- недостаток кислорода приводит к переходу на анаэробное дыхание и даже к утрате дыхательных ферментов (пример – взрослые аскариды);

- трудности с распространением от одной особи хозяев к другой приводят к гипертрофированию половых систем и повышению плодовитости, к гермафродитизму (или постоянному контакту разнополых особей), к появлению различных способов бесполого размножения, к формированию жизненных циклов со сменой хозяев;

- защитные реакции организма хозяина приводят к формированию различных прикрепительных органов, мощных защитных покровов и даже к изменению антигенной структуры эндосимбионтов (особенно у вирусов);

- недостаток света для фотоавтотрофных организмов приводит к тому, что фотоавтотрофные эндосимбионты могут населять только поверхностные слои тела хозяина.

Сходство организма как среды обитания с водной средой обитания позволяет многим видам совершить переход из водной среды обитания в организм как среду обитания без существенных морфологических и физиологических изменений.