Исходный материал и методы селекции

Томаты отличаются большим разнообразием по строению листьев и стебля, размеру, форме, строению и окраске плодов по биологии роста и развития, требованиям к условиям выращивания, по устойчивости к неблагоприятным факторам среды, болезням и по другим признакам.

Местные районированные селекционные сорта, а также зарубежные сорта представляют богатый генетический материал дни селекции. Например, отбором из хозяйственных посевов выведен сорт Новато, районированный в Приморском крае, из сорт Печерский местный отобран сорт Горьковский 44, отличающийся высокими вкусовыми качествами и урожайностью. Отборе из селекционного сорта получен очень скороспелый сорт Невский, районированный во многих областях страны, широки распространены сорта Новинка Приднестровья, Майкопский урожайный и другие, выведенные из иностранных образцов.

Вследствие большого разнообразия сортов и сравнительно, высокой выравненности сортовых популяций, что характерно для самоопыляющихся растений, в селекционной работе с томатом в качестве исходного материала для отбора чаще используют гибридные потомства второго поколения.

В последние годы в селекции томата особое внимание обращалось на использование метода гибридизации при получение сортов и выведение F₁гибридов.

Методы селекции. Для получения гибридных популяции обычно применяют простые скрещивания двух сортов; довольно часто проводят и более сложные скрещивания простого гибрида с третьим сортом. В скрещивании участвуют не только сорта подвидов культурного и полукультурного томата, но и разновидности дикого; включают в гибридизацию и другие виды: перуанский, волосистый и т. д.

Гибридизацию томата проводят обычно на кастрированных цветках. Для кастрации берут крупные бутоны, когда они еще не имеют зеленовато-желтой окраски и пыльники закрыты Пинцетом с острыми концами осторожно отгибают чашелистики и лепестки и выщипывают все тычинки. Обрывать лепестки не следует, так как они предохраняют рыльце от высыхания.

В массовых скрещиваниях пыльцу отцовского растения заготавливают заранее и после кастрации осторожно наносят на рыльце кисточкой или кусочком резинки, надетой на препаро вальную иглу. При проведении небольшого числа скрещиваний пыльцу можно взять из пыльников свежесорванного цветка, про ведя кончиком пинцета по боковому шву пыльника, и нанести па рыльце.

Иногда опыление проводят, надевая на пестик колонку пыльников отцовского растения. Лучшая завязываемость семян при скрещивании бывает, когда пыльцу на рыльце наносят через 1-2 дня после кастрации, но можно это делать сразу же после кастрации, что сэкономит время.

Цветок при опылении должен быть сухим. После дождя и рано утром проводить опыление не рекомендуется — нужно дать цветку обсохнуть. Если после опыления прошел дождь, опыле пие необходимо повторить. На опыленные цветки надевают изолятор. Им могут быть: папиросная гильза, в которую помещают бутон; соломинка, которую надевают на пестик; тонкий слой ваты, обволакивающий цветок, изоляторы из марли или пергамента. В последние обычно помещают целое соцветие, удалив недоразвитые бутоны и распустившиеся цветки. После опыления к цветоносу или основанию соцветия, если на нем все цветы опылены привязывают этикетку.

подборе пар для скрещивания и оценке селекционного материала следует учитывать корреляционные зависимости признаков, например: скороспелость связана с детерминантным типом куста, малым числом листьев до первой кисти, более светлым рассеченным листом; многокамерность коррелирует с большим размером, мясистостью и ребристостью плодов, неравномерным расположением цветков в соцветии, сильным его ветвлением; длинная камера — с меньшей мясистостью и т. д.

Опыление кастрированных цветков вручную — наиболее распространенный способ получения гибридных семян томата. Он дает хорошие результаты и при получении гибридных семян других самоопыляющихся растений, цветки которых достаточно крупны, а плоды имеют много семян (перец, баклажан).

Этот способ производства гибридных семян детально разработан в Болгарии, где семеноводство организовано в открытом грунте. В Западной Европе и в нашей стране гибридные семена томата производят в основном в защищенном грунте для нужд тепличного овощеводства.

Кастрация и опыление цветков вручную требуют больших затрат труда и времени, поэтому эффективность этого способа во многом определяется хорошей организацией труда с применением различных приспособлений и приемов, облегчающих выполнение трудоемких операций.

При выращивании рассады семена родительских линий высекают в обычные для томата сроки: если массовое цветение совпадает с периодом очень высоких температур, то посев делают на 1—2 нед раньше. Для того чтобы иметь достаточно пыльцы в начальный период гибридизации, семена отцовской линии высевают на 1,0—1,5 нед раньше, учитывая при этом разницу между родительскими линиями в сроках цветения. Если отцовская линия отличается от материнской более коротким периодом цветения, то ее высевают повторно через 2—3 нед.

Рассады материнской линии должно быть примерно в 4 раза больше, чем отцовской. Рассаду высаживают в поле рядками с широкими междурядьями по схеме 90x40 см, чтобы обеспечить свободное передвижение и работу при кастрации и опылении. При работе в теплицах рациональнее рассаду высаживать двухстрочными лентами с междурядьями 90—100 см и расстоянием в лентах 40x40 см.

При выращивании растений для ускорения роста и получения большого количества -хорошо осемененных плодов необходимо все агротехнические мероприятия выполнять на высоком уровне. Материнские линии индетерминантных многосемянных сортов формируют в один стебель, малосемянных — в два, а детерми-нантных — в два-три. В зависимости от развития растений материнских линий на них оставляют 25—40 опыленных цветков, остальные цветки и вновь образующиеся побеги удаляют по мере их появления. Растения отцовских линий выращивают без формирования, чтобы получить возможно больше цветков.

Кастрируют цветки в фазе вскрывшегося бутона, когда лепестки отходят от оси цветка примерно на 45°. В этот момент пыльники еще закрыты, рыльце готово к опылению. Удаляют пыльники вместе с венчиком, придерживая левой рукой цветок за цветоножку. Пинцет держат в правой руке. Захватив пинцетом основания лепестков и тычинок, дергают их вверх так, чтобы не повредить пестик. На практике широко применяют удаление венчика вместе с тычинками пальцами. Для этого, поддерживая основание цветка левой рукой, большим и указательным пальцами берут два соседних лепестка венчика и дергают их вверх вдоль оси цветка.

Кастрацию обычно проводят во второй половине дня, а опыление — утром следующего дня. Освобожденные от венчика и тычинок пестики меньше повреждаются солнечными лучами и высокой температурой воздуха, а рыльце за ночь к моменту опыления в наиболее благоприятные утренние часы полностью созревает. При массовом производстве гибридных семян изоляцию и маркировку кастрированных и опыленных цветков обычно не проводят, тщательно контролируя появление и удаление новых самоопылившихся цветков.

Пыльцу собирают разными способами. При небольшом объеме работ для этого используют портативные вибраторы с электромагнитным приводом или на базе электромоторчика с эксцентриком на валу. Для заготовки достаточно большого количества пыльцы с только что раскрывшихся цветков собирают пыльники, просушивают их и затем перетирают руками или размалывают в специальных мельницах или миксерах и просеивают через два сита со сравнительно крупными и мелкими отверстиями. Мелкую фракцию, состоящую из пыльцы и примеси частиц тканей пыльников, используют для опыления.

Пыльцу, собранную портативными вибраторами, лучше использовать в день ее сбора, так как из пыльников высыпается достаточно созревшая пыльца. Сбор пыльников и их подсушивание для последующего перетирания начинают за 1—2 дня до опыления. Хранить пыльцу при комнатной температуре даже в эксикаторе не следует, так как ее жизнеспособность сильно снижается уже на третий день после сбора, при —1* С она сохраняется до 1 мес.

Собранную тем или иным способом пыльцу помещают в стеклянные трубочки длиной 6—8 см с внутренним диаметром 3—5 мм, нижние концы которых закрыты ватными тампонами. Трубочку резиновым кольцом прикрепляют к среднему пальцу руки и опыляют кастрированные цветки, погружая в нее рыльце до уровня пыльцы. По мере расхода пыльцы уровень ее поверхности повышают, продвигая вверх ватный тампон. По сведениям болгарских селекционеров, используя этот метод, за 1 ч можно опылить 400—500 цветков.

В Пекинском институте овощеводства и цветоводства для опыления используют трубочки такого же размера, но с запаянным и изогнутым нижним концом с небольшим отверстием для помещения рыльца внутрь. Такая конструкция позволяет обходиться без ватного тампона (рис. 5).

На одном растении в зависимости от его габитуса оставляют примерно такое же число опыленных цветков, как при выращивании плодов так и

на товарные цели (или несколько меньше). Слишком большое число плодов приводит к снижению качества гибридных семян. Выделяют семена из зрелых и не пораженных болезнями плодов обычным для семеноводства этой культуры способом. В зависимости от степени осемененности плодов материнской линии для получения 1 кг гибридных семян необходимо переработать 200—350 кг плодов.

Стоимость гибридных семян томата, полученных в результате ручного опыления кастрированных цветков, высокая, так как значительные дополнительные затраты труда приходятся на кастрацию цветков, сбор пыльцы, опыление, контроль и удаление вновь появляющихся самоопыленных цветков. Несмотря на это, использование гибридных семян очень выгодно, так как расходы па приобретение семян составляют доли процента от

А В

Рис. 5:А-китайский способ опыления;В-лонгостилия

общих затрат на выращивание и реализацию продукции. Особенно эффективно использование гибридов F1 в защищенном грунте, где очень высоки затраты и цена продукции. Этот способ получения гибридных семян применим в работе с любыми сортами, что обеспечивает широкий выбор родительских линий и позволяет включать в гибридизацию формы с высокой комбинационной способностью и наиболее полно отвечающие современным требованиям производства.

Использование лонгостилии — еще один способ получения гибридных семян томата. Для снижения затрат за счет устранения кастрации цветков Т. М. Корренс в 1944 г. предложил при производстве гибридных семян в качестве материнского компонента скрещивания использовать линии, полученные от ддинностолбчатых форм томата. Явление длинностолбчатости или лонгостилии, выражается в том, что у некоторых форм томата столбик на 2—3 мм длиннее колонки пыльников и выдвинут наружу (рис. 5). Это в некоторой степени затрудняет попадание своей пыльцы на рыльце и облегчает искусственнс опыление без кастрации цветков. При искусственном опылени некастрированных лонгостильных цветков Т. М. Корренс получил 80 % гибридных семян, а В. С. Портье несколько позже — даже 90—95 %. Однако использование лонгостилии не получило широкого распространения в производстве гибридных семян, так как длина выхода столбика из колонки пыльников значительно изменяется в онтогенезе растения и в пределах линии. Проявляется лонгостилия в основном у сортов, обладающих низкой комбинационной способностью. Кроме того, в зависимости от комбинации скрещивания лонгостилия наследуется в потомстве р! не полностью доминантно, доминантно и сверхдоминантно. Таким образом, при использовании материнской линии с лонгостилией получаемые гибридные растения будут также иметь длинные столбики и плохо завязывать плоды. Чтобы обеспечить равную длину пестика и тычинок у получаемых гибридов F1, рекомендуется в качестве отцовской линии подбирать сорта, имеющие короткий столбик и длинные тычинки, так как большая длина тычинок также наследуется доминантно.

Использование маркерных признаков позволяет облегчить получение гибридных семян. В тех случаях, когда сравнительно легкий способ переопыления скрещиваемых форм растений не гарантирует стопроцентное получение гибридных семян, в качестве материнского компонента скрещивания рекомендуется использовать растения с маркерными признаками, т. е. с легко обнаруживаемыми в фазе сеянца рецессивными морфологическими признаками. Например, в б. Чехословакии селекционеры вывели сорта капусты с листьями без воскового налета. У томата маркерным признаком может служить штамбовый тип растения, картофельная форма листа. У перекрестноопыляющихся растений при таком способе получения гибридных семян особей сорта с маячным признаком высаживают примерно в 3—4 раза больше, чем опылителя, и семена собирают только с них. У самоопыляющихся растений цветки особей с маячным признаком опыляют возможно раньше без их кастрации. Растения, выросшие из семян, полученных в результате опыления пыльцой материнской формы, бракуют во время выращивания рассады по маркерным признакам, что позволяет при некоторых дополнительных затратах высаживать на поля только гибридные растения.

Функциональная мужская стерильность (ФМС) обусловлена тем, что у имеющего фертильную пыльцу растения в результате нарушения функций пыльники не вскрываются и самоопыления не происходит. Впервые такое растение томата сорта Джон Бер было обнаружено в 1945 г. в США В. Е. Роувером. Эта форма стерильности была детально описана Р. Е. Ларсоном и С. Пауром. Она отличается тем, что лепестки на "уз длины тесно срастаются с тычинками, в результате цветок полностью не раскрывается и в пыльниках не образуются продольные щели (рис. 6). Контролируется этот тип функциональ-

1 2 3

Рис. 6. Цветки томата:

I — обычный; с ФМС: 2 —Джон Бер; 3— Врыбычанский низкий

ной мужской стерильности рецессивным аллелем гена рs (positional steriliti). В 1962 г. в б. Чехословакии Е. Троничковой у сорта Врыбычанский низкий был обнаружен другой тип функциональной мужской стерильности томата, когда не вскрывались пыльники в цветках обычной формы. Контролируется он также рецессивным аллелем одного, но уже другого гена — рs-2. Образцы с этими типами функциональной мужской стерильности были широко распространены среди селекционеров многих стран включены в селекционные программы. Гибридизацией, отбором в F2 и насыщающими скрещиваниями функциональная мужская стерильность была передана многим сортам.

В РФ было установлено, что в условиях Майкопа цветки с ФМС типа Джон Бер, как правило, имеют длинные столбики, что значительно облегчает искусственное опыление растений. Стерильность в онтогенезе сохраняется хорошо, только у некоторых цветков наблюдается вскрытие пыльников и завязывание одиночных плодов от самоопыления. Производительность труда при гибридизации повышается на 90 %. Стерильные растения сорта Джон Бер обладали довольно хорошей комбинационной способностью, из 29 гибридных комбинаций скрещивания с другими сортами 40 % имели гетерозиеный эффект по раннему урожаю и 31 % — по общему.

Основным препятствием в производстве гибридных семян является наличие пыльников в цветках растений материнской линии, вследствие чего возможно переопыление растений в пределах линии и засорение гибридных семян сортовыми материнскими. Искусственное удаление пыльников весьма трудоемко и не всегда выполнимо, поэтому использование в качестве материнского компонента скрещивания линий с полной мужской стерильностью — наиболее логичный, ранее других примененный и распространенный способ производства гибридных семян. Ши- рокое распространение гибридные семена кукурузы получили после того, как были выведены линии с мужской стерильностью. Например, в США первые гибриды были выведены примерно в начале 30-х гг., а к 1945 г. в основном кукурузопроизводящем штате Айова 100 % площадей были заняты гибридами. К 1960 г. нем производимая в США кукуруза стала гибридной. Теперь ее наращивают во всех странах мира..

Использование мужской стерильности в селекции гибридов F1 овощных растений шло медленнее и в значительной мере определялось хозяйственной значимостью культуры и биологическими особенностями ее цветения. Фенотипически мужская г герильность может быть выражена в различной степени, начиная с наличия стерильной пыльцы во внешне нормальных пни иначе окрашенных и деформированных пыльниках и кончая превращением их в дополнительные лепестки или вообще их отсутствием. Генетический контроль мужской стерильности также довольно разнообразен и не всегда связан с тем или иным фенотипом.

В зависимости от природы генетического контроля различают три типа мужской стерильности:

ядерная (ЯМС) — контролируемая гомозиготностью по рецессивным аллелям одного или нескольких генов;

ядерно-цитоплазматическая (Я-ЦМС), контролируемая генами стерильности в цитоплазме в сочетании с гомозиготностью но рецессивным аллелям одного или нескольких генов ядра;

цитоплазматическая (ЦМС), контролируемая только генами цитоплазмы.

В научных публикациях часто ядерно-цитоплазматическую мужскую стерильность также называют цитоплазматической, чем вносят значительную путаницу в правильное понимание генетической природы стерильности и, самое главное, в ее правильное использование.

Ядерная мужская стерильность — это стерильность, контролируемая генами ядра. Растения с таким типом наследования мужской стерильности довольно часто встречаются в сортовых популяциях разных овощных культур. Известно около 50 генов стерильности у томата, обнаружены они у капусты, лука, перца, моркови и др. Однако практическое использование данного типа стерильности ограничено, главная причина этого — невозможность обеспечения стопроцентного насыщения материнской линии стерильными растениями при ее размножении. Дело к том, что размножение стерильных растений возможно или вегетативно, что применимо не ко всем видам овощных культур, или опылением их пыльцой гетерозигот по гену стерильности. Этот способ применим тогда, когда стерильные растения четко отличается от фертильных окраской,формой или отсутствием пыльников.

Массовый отбор применяют при выведении сорта из сортовых популяций местных или иностранных сортов, а также используют как более простой в конце селекционного процесса, когда материал бывает уже достаточно однородным.

Рецессивные признаки Детерминантный Штамбовый Слабоветвистый Компактный Гофрированный (валидум) Картофельный Трехдольчатый Светло-зеленый Дихазий Сильноветвящееся Многолепестковый Стерильный Без тычинок Без сочленения осыпающийся Желтый Белый Крупный Ребристый Многокамерный Малосемянный

Доминантные признаки

Куст индетерминантный» обычный»

сильноветвистый»

разреженный

Лист обычный»

обычный»

многодольчатый»

темно-зеленый

Соцветие — завиток

» слабоветвящееся

Цветок простой

фертильный»