Пытанні і заданні для самакантролю

1. У чым сутнасць гіпотэзы А.Л. Тахтаджана аб паходжанні кветкавых раслін? Назавіце яе слабыя бакі.

2. Ахарактэрызуйце гіпотэзу фітаспрэдзінгу С.В. Меена і акрэсліце яе адрозненне ад гіпотэзы А.Л. Тахтаджана.

3. Чым тлумачыцца плюралізм думкі батанікаў аб паходжанні кветкавых раслін?

КЛАС ДВУХСЕМЯДОЛЬНЫЯ (MAGNOLIOPSIDA, АБО DICOTYLEDONES)

Расліны класа двухсемядольныя характарызуюцца наступнымі асноўнымі прыкметамі: зародак семені звычайна мае дзве, рэдка 1, 3, 4 семядолі; праводныя пучкі адкрытыя, з камбіем; лісты маюць сеткаватае жылкаванне; каранёвая сістэма стрыжнёвага тыпу; кветкі 5-4-, 2-членнага тыпу; пылок трыкальпатны (з трыма разоркамі ці порамі). Аднак з усіх пералічаных прыкмет у некаторых прадстаўнікоў класа ёсць выключэнні.

Клас у вучэбным дапаможніку падзелены на 11 падкласаў: Magnoliidae, Nymphaeidae, Nelumbonidae, Ranunculidae, Caryophyllidae, Hamamelididae, Dilleniidae, Cornidae, Rosidae, Asteridae, Lamiidae, якія ўключаюць каля 430-440 сем’яў, 10000 родаў і не меней 190000 відаў.

ПАДКЛАС МАГНОЛІІДЫ (МAGNOLIIDAE)

Да падкласу магнолііды адносяць па большай частцы дрэвы і хмызнякі. Сасуды адсутнічаюць у прадстаўнікоў сям’і Winteraceaе. Кветкі двухполыя, радзей аднаполыя, спіральныя ці спірацыклічныя. Гінецэй апакарпны ці паракарпны. Падклас уключае групу адносна найбольш архаічных парадкаў кветкавых раслін. Усе яны адрозніваюцца надзвычайнай гетэрабатмічнасцю (ад грэч. heteros – іншы, другі і batmos – ступень). Поруч з вельмі прымітыўнымі прыкметамі расліны характарызуюцца большым ці меншым лікам другасных, вытворных прыкмет. Магнолііды – гэта хутчэй за ўсё “абломкі” ці “фрагменты” некалі квітнеўшай больш вялікай групы прымітыўных кветкавых раслін. Падклас уключае 17 парадкаў. Разгледзім найбольш тыповы з іх – парадак Magnoliales.

Парадак магноліякветныя (Magnoliales)

Большай часткай дрэвы і хмызнякі. Лісты размешчаны пачаргова, простыя, цэльныя, з прылісткамі ці без іх. Сасуды ёсць ці адсутнічаюць. Кветкі правільныя (актынаморфныя), спіральныя, спірацыклічныя ці цыклічныя, часта апыляюцца жукамі. Тычынкі шматлікія, часта стужкападобныя і вельмі прымітыўнай будовы. Пылковыя зярняткі аднабарозныя ці вытворныя ад аднабарознага тыпу. Гінецэй большай часткай апакарпны, рэдка паракарпны ці сінкарпны. Парадак уключае 8 сем’яў. Разгледзім некаторыя з іх.

Сям’я вінтэравыя (Winteraceae). Налічвае каля 8 родаў і 108 відаў. Распаўсюджаны на Малайскім архіпелазе, Новай Гвінеі, Аўстраліі, Новай Зеландыі, на астравах Фіджы і ў іншых месцах. Асаблівасцю вінтэравых з’яўляецца адсутнасць сасудаў. Ксілема складаецца з трахеід. Прадстаўнікі: дрыміс (Drimis), тасманія (Tasmannia), бубія (Bubbia) і інш.

Сям’я дэгенерыевыя (Degeneriaceae). Сюды ўваходзіць адзін род дэгенерыя (Degeneria) і адзін від – дэгенерыя фіджыйская (D. vitiensis) (малюнак 66).

Сустракаецца на астравах Фіджы. Гэта адна з найбольш прымітыўных кветкавых раслін.

Дэгенерыя – стройнае і параўнальна высокае дрэва з простымі, цэльнымі, перыстанярвовымі, скурыстымі лістамі, як у вінтэравых, без прылісткаў. Кветкі cярэдніх памераў, адзіночныя, на доўгіх кветаножках, двухполыя. Чашалісцікаў 3, пялёсткаў каля 12, размешчаных у 3 ці 4 кругі. Тычынкі шматлікія (да 32), шырокія і мясістыя, не дыферэнцыраваны на ніць і звязнік, з жылкай пасярэдзіне, якая дыхатамічна галінуецца ў верхавіне, і двума бакавымі жылкамі ўздоўж краёў пласцінкі. Гэта найбольш прымітыўны тып будовы тычынкі. Архаічна будова і пылку.

Гінецэй складаецца з аднаго нераўнабокага пладалісціка, але ёсць кветкі з двухпладалісцікавым гінецэем. Пладалісцік дэгенерыі сядзіць на дне невялікага паглыблення на верхавіне кароткага кветаложа. Поласць пладалісціка яшчэ не цалкам замкнутая. Цалкам сфарміраванага рыльца ў дэгенерыі яшчэ няма. Кветкі дэгенерыі апыляюцца жукамі, якіх прывабліваюць стамінодыі – недаразвітыя тычынкі. Плод – прадаўгавата-эліптычная лістоўка даўжынёй да 5 см. Зародак насення з 3-4 семядолямі – прымітыўная прыкмета – спадчына старажытных голанасенных продкаў.

Сям’я магноліевыя (Magnoliaceae) прадстаўлена 14 родамі і 240 відамі толькі дрэвавых і хмызняковых раслін субтропікаў паўночнага паўшар’я. Прадстаўнік – магнолія буйнакветкавая (Magnolia grandiflora, малюнак 67 ).

Гэта вечназялёнае дрэва да 30м вышынёй з простымі, буйнымі, цэльнымі, скурыстымі, бліскучымі лістамі на кароткіх чаранках. Адзіночныя буйныя кветкі да 10см у папярочніку. Кветаложа выпуклае, конусападобнае, на ім у 3-членных кругах 6-12 буйных белых духмяных пялёсткападобных лісточкаў калякветніка. На кветаложы па спіралі размяшчаюцца шматлікія тычынкі. Вышэй па спіралі знаходзяцца шматлікія песцікі (карпелы). Завязь аднагнездавая з двума семязачаткамі. Формула будовы кветкі: ÛP₃₊₃₊₃A_∞G _∞. Плод – мнагалістоўка. Радзіма – Фларыда (ЗША). Вырошчваюць у культуры як дэкаратыўнае дрэва.

Прадстаўніком падсям’і Liriodendroideae з сям’і Magnoliaceae з’яўляецца цюльпаннае дрэва (малюнак 68).

Парадак лаўракветныя (Laurales)

Уключае дрэвы ці кусты, іншы раз драўняныя ліяны, рэдка бязлістыя паразітныя травы. Лісты чарговыя ці супраціўныя або кальчаковыя, цэльныя ці іншы раз лопасцевыя, рэдка пальчатаскладаныя; сасуды звычайна маюцца, з лесвічнай ці простай перфарацыяй, рэдка ксілема бессасудзістая. Кветкі спіральныя, спірацыклічныя ці, часцей, цыклічныя, двухполыя ці, радзей, аднаполыя, звычайна ў цымозных ці батрычных суквеццях, большая часткай з больш ці менш развітым гіпантыем (кветкавай трубкай) звычайна чашападобнай формы, утвораным зрастаннем асноў членаў калякветніка і тычынкавых ніцей. Калякветнік цыклічны, часта 3-членны ці спіральны, звычайна невыразна дыферэнцыраваны на чашалісцікі і пялёсткі. Андрацэй з 3, 5, многіх тычынак, цыклічны ці спіральны. Тычынкі больш ці менш стужкападобныя, або, часцей, дыферэнцыраваны на ніць і пыльнік. Мікраспарагенез сукцэсіўны ці сімультанны. Пылковыя зерні 2-клетачныя ці, рэдка, 3-клетачныя, 1-кальпатныя ці 2-кальпатныя. Гінецэй большай часткай апакарпны ці сінкарпны з ніжняй завяззю. У кожнай карпеле і ў кожным гняздзе завязі з адным семязачаткам. Семязачаткі бітэгмальныя (двухпокрыўныя) ці, рэдка, унітэгмальныя (аднапокрыўныя), красінуцэлятныя (з моцна развітым нуцэлусам). Эндасперм цэлюлярны (клетачны) ці, іншы раз, нуклеарны (шматядзерны). Плады розных тыпаў. Насенне з маленькім зародкам ці, часцей, зародак сярэдніх або буйных памераў з 3-ма-4-ма семядолямі; эндасперм добра развіты ці насенне без эндасперма.

Сям‘я лаўровыя (Lauraceae) уключае 30-45 родаў і 2500-3000 відаў у трапічных і субтрапічных абласцях Паўднёва-Усходняй Азіі і трапічнай Амерыкі. Некаторыя роды заходзяць ва ўмераныя зоны як паўночнага, так і паўднёвага паўшар‘яў.

Лаўравыя – драўнінныя расліны (за выключэннем паразітнага Cassytha) са скурастымі простымі, цэльнымі ці рассечанымі лістамі, без прылісткаў. Кветкі двухполыя ці аднаполыя, з 2-, 5-, часцей 3-членных кругоў. Кветаложа дыскападобна пашыранае ці чашападобна паглыбленае. Да яго краю прымацаваны лісточкі калякветніка і 3-4 кругі тычынак. Апошнія па баках у аснове маюць залозкі. Андрацэй лаўравых складаецца з пучкоў па 3 ці па 5 тычынак, якія, за выключэннем адной у кожным пучку, рэдукаваныя. Песцік 1, магчыма, з аднаго пладалісціка. Завязь аднагняздовая, з адным семязачаткам. Плод – аднанасенны ягадападобны, радзей касцянкападобны,рэдка сухі і нераскрывальны, голы ці больш-менш ахоплены чашападобным кветаложам (купулай),становіцца мясістым.

Многія лаўравыя знаходзяць практычнае прымяненне. Так, з драўніны і лістоў камфарнага лаўра (Cinnamomum camphora) (расце ў Кітаі і Японіі) атрымліваюць камфару; кара карычнага дрэва (C. zеylanicum) расце ў Паўднёвай Індыі і ў Шры Ланка, выкарыстоўваецца для прыгатавання вострай харчовай прыправы (карыцы); грушападобныя плады авакада (Persea americana) сустракаецца ў трапічнай Амерыцы ядомыя; лісты высакароднага лаўра (Laurus nobilis выкарыстоўваюць як прыправу (лаўровы ліст).

ПАДКЛАС НІМФЕІДЫ (NYMPHAEIDAE)

Парадак гарлачыкакветныя (Nymphaeales)

Гэта шматгадовыя, звычайна карэнішчавыя водныя травы з чарговымі цэльнымі лістамі з прылісткамі ці без іх. Сасуды адсутнічаюць. Кветкі буйныя ці невялікія, адзіночныя, двухполыя, звычайна спірацыклічныя. Калякветнік двайны. Тычынак шмат. Гінецэй апакарпны – несапраўдная цэнакарпія (пладалісцікі пагружаны і прырастаюць да бакалападобнай восі кветкі), з 2-35 карпеламі з галоўчатымі рыльцамі. Семязачаткі шматлікія. Плады – шматлістоўкі ці пераходныя ад шматлістоўкі да многаарэшка. Парадак уключае 3 сям‘і, 8 родаў і больш за 90 відаў трапічных і субтрапічных раслін у раёнах Амерыкі, Афрыкі, Азіі і Аўстраліі.

Сям’я гарлачыкавыя (Nymphaeaceae). Прадстаўнікі касмапалітныя, растуць у прэсных вадаёмах. Уключае 5 родаў і каля 80 відаў. У СНД – 5 родаў і 8 відаў, у Беларусі – 2 роды і 5 відаў.

Прадстаўнікі: гарлачык белы (Nymphaea alba, малюнак 68 ). Часта памылкова называюць белай вадзяной лілеяй. Лісты сэрцападобныя, скурыстыя, плаваючыя. Кветкі буйныя з чатырма зялёнымі чашалісцікамі, шматлікімі тычынкамі, якія паступова пераходзяць у спіральна размешчаныя белыя пялёсткі. Песцік з многіх зрослых пладалісцікаў, з прамянёвым рыльцам, завязь паўніжняя. Формула кветкі:ÛCa₄Co_∞A_∞G_(∞)–. Плод – скурыстая ягада са шматлікім горкім насеннем. Карэнішча ўтрымлівае ядомы крухмал (пасля прамывання ў вадзе). Расце ў сажалках. Расліна ўключана ў Чырвоную кнігу Рэспублікі Беларусь; гарлачык жоўты (Nuphar luteа, малюнак 69 ). Кветкі жоўтыя, з пяці чашалісцікаў і многіх пялёсткаў (часцей іх 13), шматлікіх свабодных тычынак, і зрослых пладалісцікаў, верхняй завяззю. Формула кветкі: ÛCa₅Co_∞A_∞G _(∞). Плод – скурыстая ягада. У карэнішчы – рассеяныя праводзячыя пучкі, як ў аднадольных раслін, атактастэла.

Гарлачык жоўты малы (Nuphar pumila). Занесены ў Чырвоную кнігу Беларусі.

З іншых прадстаўнікоў адзначым вікторыю цароўную (Victoria regia) з Паўднёвай Амерыкі. Кветкі вялікія – да 35см у дыяметры. Лісты ў дыяметры дасягаюць 2-х метраў з краямі, як ў патэльні. Утрымліваюць груз да 50кг.

Шэраг прыкмет збліжае гарлачыкакветныя з аднадольнымі раслінамі (рассеянае размяшчэнне закрытых праводных пучкоў на папярочным разрэзе сцябла). З другога боку, у німфейных адсутнічаюць сасуды, што звязвае іх са старажытнымі бессасудзістымі пакрытанасеннымі. Пра гэта таксама сведчыць наяўнасць апакарпнасці, пераход паміж калякветнікам і тычынкамі і іншыя прыкметы.

А.Л. Тахтаджан выводзіць аднадольныя расліны з двухдольных праз німфейныя.

ПАДКЛАС НЕЛЮМБАНІДЫ (NELUMBONIDAE)

Парадак лотасакветныя (Nelumbonales)

Бессцябловыя водныя травы з вельмі тоўстымі карэнішчамі і шчытападобнымі доўгачаранковымі паветранымі лістамі. Вусці анамацытныя. Сасуды з вельмі прымітыўнымі трахеідападобнымі членікамі. Кветкі буйныя (дыяметрам да 30см), адзіночныя, пазушныя, двухполыя, спірацыклічныя. Чашалісцікаў 2. Пялёсткі шматлікія (22-30), размешчаны спіральна і не вельмі выразна адмежаваны ад чашалісцікаў. Тычынкі шматлікія, размешчаны спіральна, з вялікім мясістым звязнікам, падоўжаным вышэй за 2 доўгія пыльнікі. Тапетум сакраторны. Мікраспарагенез сімультанны. Пылковыя зерні 3-клетачныя, 3-кальпатныя. Гінецэй апакарпны, са шматлікімі спіральна ці амаль цыклічна размешчанымі карпеламі, пагружанымі ў разрослае над андрацэем адваротна канічнае кветаложа на адзіночных вісячых семязачатках з сядзячымі рыльцамі. Эндасперм нуклеарны. Плады – пагружаныя шматарэшкі, арэшкі з вельмі цвёрдым каляплоднікам і дыхальнай адтулінай каля рыльца. Насенне з вельмі вялікім цёмна-зялёным зародкам і з малапрыкметнай рэшткай эндасперма; семядолі вельмі буйныя, мясістыя, займаюць усю поласць насення.

Парадак уключае сям‘ю лотасавыя (Nelumbonaceae).

Сям‘я лотасавыя (Nelumbonaceae) утрымлівае адзін род лотас (Nelumbo) і два віды. Яны сустракаецца ва Усходняй, Паўднёва-Усходняй і Паўднёвай Азіі, Новай Гвінеі, Паўночна-Усходняй Аўстраліі, Гавайскіх астравах, усходніх раёнах Паўночнай Амерыкі, Цэнтральнай Амерыцы, Вест-Індыі, паўночнай частцы Паўднёвай Амерыкі.

Лотас арэханосны (N. nucifera) з ружовымі кветкамі вядомы ў Старым свеце – Паўночна-Усходняй Аўстраліі, на астравах Малайскага архіпелага, Філіпінскіх астравах, у Паўднёвай Японіі, на востраве Шры-Ланка, паўастравах Індастан і Індакітай, у Кітаі, на расійскім Далёкім Усходзе, у Хабараўскім і Прыморскім краях Расіі, на берагах Каспійскага мора, у вусці ракі Куры і дэльце Волгі.

Лотас жоўты (N. lutea) з жоўтымі кветкамі распаўсюджаны ў паўднёвых абласцях Паўночнай, Цэнтральнай і Паўднёвай Амерыкі, заходзіць таксама на Гавайскія, Вялікія і Малыя Антыльскія астравы і востраў Ямайка.

Лотас – расліна травяністая, земнаводная; паўзучае карэнішча, пагружана ў пясчаны донны субстрат вадаёма. У вузлах карэнішча ўтвараюцца пупышкі, з якіх развіваюцца як лісты, так і кветкі. У карэнішчы – шматлікія адзіночныя пучкі размешчаны канцэнтрычнымі кругамі і раздзелены буйнымі паветранымі поласцямі схізагеннага паходжання.

Лісты ў лотаса двух тыпаў: адны падводныя, сядзячыя, шырокаланцэтнай формы, лускападобныя, з паралельным жылкаваннем, звычайна шчыльна ахопліваюць маладыя пупышкі і кропкі росту карэнішча; другія надводныя, ці паветраныя, плаваючыя і высока ўзняты над вадой. Надводныя лісты маюць акруглашчытападобную форму, доўгі чаранок з шыпападобнымі вырастамі. У плавальных лістоў ліставыя пласцінкі плоскія, а ў стаячых – варонкападобныя. У тканках лістоў лотаса маюцца вялікія паветраныя поласці.

Кветкі лотаса буйныя (дыяметрам да 30см), адзіночныя, пазушныя, двухполыя, спірацыклічныя. Чашалісцікаў толькі 2, пялёсткі ў вялікай колькасці (22-30); шматлікія тычынкі таксама размешчаны спіральна.

Гінецэй пагружаны ў моцна разрослае кветаложа, якое мае зваротнаконусавую форму. Асобныя бочкападобныя па форме пладалісцікі размяшчаюцца спіральна і маюць сядзячыя сподачкападобныя рыльцы.
Плады – аднанасенныя арэшкі.

Кветкі лотаса валодаюць станоўчым геліятрапізмам, або заўсёды павернуты ў бок сонца. Менавіта гэта сувязь з сонцам паслужыла адной з прычын для абагаўлення лотаса старажытнымі егіпцянамі і індусамі.

Лотас здаўна прыцягваў да сябе ўвагу чалавека. Аб гэтым сведчаць шматлікія помнікі мастацтва і літаратуры. Цікавасць да лотасу звязана з яго выкарыстаннем у якасці харчовай, лекавай і культавай расліны.

Лотасавыя ўяўляюць далейшы этап эвалюцыі водных форм двухcемядольных кветкавых раслін.

ПАДКЛАС РАНУНКУЛІДЫ (RANUNCULIDAE)

У большасці ўключае травяністыя расліны. Кветкі двухполыя, радзей аднаполыя спірацыклічныя (геміцыклічная), радзей цыклічныя.

Гінецэй апакарпны, сінкарпны ці паракарпны.

Падклас Ranunculidae, блізкі да Magnoliidae, але прыкметна больш эвалюцыйна пасунуты. Уключае чатыры парадкі.

Парадак казяльцовакветныя (Ranunculales)

Уваходзяць шматгадовыя ці аднагадовыя травы, травяністыя ці дрэвавыя ліяны, радзей прамастаячыя хмызнякі ці маленькія дрэвы. Лістаразмяшчэнне чарговае, рэдка супраціўнае, лісты простыя, радзей складаныя, звычайна без прылісткаў. Кветкі ў суквеццях ці адзіночныя, двухполыя, ці аднаполыя, актынаморфныя, радзей зігаморфныя, спіральныя, спірацыклічныя ці цыклічныя, з двайным або простым калякветнікам, вельмі рэдка без калякветніка. Тычынак шмат або 6, радзей 3, вельмі рэдка 1. Яны звычайна добра дыферэнцыраваныя на ніць і пыльнік. Гінецэй апакарпны. Плод – лістоўка, арэшак, ягада, ці касцянка. Парадак уключае 8 сем’яў.

Сям’я казяльцовыя (Ranunculaceae) вельмі шырока распаўсюджана, але сканцэнтравана галоўным чынам ва ўмераных і халодных абласцях паўночнага і паўднёвага паўшар’яў. Сям’я занадта гетэрабатмічная і цяжкая для класіфікацыі. А.Л. Тахтаджан (1987) падраздзяляе сям’ю на наступныя падсем’і: Coptidoideae, Thalictroideae, Anemonoideae, Ranunculoideae, Delphinioideae, Helleboroideae. Сям’я казяльцовыя ўключае каля 60 родаў і звыш 2000 відаў. У Рэспубліцы Беларусь каля 20 родаў і 50 відаў. Звычайна гэта шматгадовыя травы з карэнішчамі. Лісты простыя, больш ці менш расчлененыя, без прылісткаў, звычайна спіральна размешчаныя. У выглядзе выключэнняў сустракаюцца хмызнякі і ліянападобныя расліны. Прадстаўнікі сям‘і маюць кветкі разнастайнай будовы.

Кветкі часта адзіночныя, сярэдніх памераў, буйныя, ці ў малакветкавых дыхазіях, звілінах, часам у шматкветкавых (гронках, мяцёлках) суквеццях. Кветкі двухполыя, энтамафільныя, рэдка анемафільныя (у пылюшніка – Thalictrum – гэта з’ява другасная), ацыклічныя, спірацыклічныя (калякветнік размешчаны кругамі, тычынкі і песцікі – па спіралі), цыклічныя. Калякветнік бывае просты і двайны, ці пераўтвораны ў нектарнікі, з 3-9 ці большым лікам частак чашачкі і венчыка, правільны, рэдка няправільны. Тычынак часта шмат (невызначаная колькасць), свабодных, прымацаваных да кветаложа; свабодных песцікаў 1, 2-5 або шмат. Завязь верхняя, аднагняздовая, з адным-многімі сямязачаткамі. Плод казяльцовых – многаарэшак ці зборная лістоўка, вельмі рэдка каробачка ці ягада. Семя з масляністым эндаспермам. У некаторых казяльцовых зародак мае адну семядолю (казялец – Ranunculus, чыстацел – Ficaria verna, кураслеп – Anemone), у сцябле маюцца рассеяныя праводзячыя пучкі. Гэта ўказвае на філагенетычную сувязь аднадольных з казяльцовымі.

Па будове кветкі расліны казяльцовых можна падзяліць на групы: з ацыклічнай будовай, геміцыклічнай, цыклічнай і няправільнай (зігаморфнай) будовай.

Прадстаўнікамі з ацыклічнай будовай кветкі з’яўляюцца пярэсна еўрапейская (Trollius europaeus, малюнак 70 ) з формулай будовы кветкі
ÛP_10-20А_∞G _∞; адоніс вясновы (Adonis vernalis) з буйнымі жоўтымі кветкамі мае формулу ÛСа_5-8Со_10-24А_∞G _∞. Адоніс – расліна ядавітая, утрымлівае гліказіды сардэчнай групы, знаходзіць прымяненне ў народнай і навуковай медыцыне. Распаўсюджаны ва ўмераным поясе Еўразіі і Паўночнай Амерыкі, у стэпавых і лесастэпавых раёнах еўрапейскай часткі Расіі, на Каўказе.

Малюнак 70 – Пярэсна еўрапейская (Trollius europaeus): А – ніжняя частка расліны з прыкаранёвымі лістамі; Б – верхняя частка кветаноснага парастка;