Схема классификации липидов

Окисление глицерина и жирных кислот в тканях. Глицерин, образующийся при гидролизе липидов, активируется АТФ и затем может участвовать в глюконеогенезе и включаться в гликолитический путь расщепления:

Жирные кислоты окисляются до ацетил-КоА. Этот многостадийный процесс катализируется мультиферментным комплексом. Активируются жирные кислоты при участии АТФ и HS-КоА.

При рассмотрении реакций окисления жирных кислот нужно обратить особое внимание на то, что ацильные производные HS-КоА окисляются только в митохондриях, однако самостоятельно проникать в митохондрии они не способны. Важную роль в транспорте КоА-производных жирных кислот играет карнитин (витамин В_т, 3-гидрокси-4-триметиламмонийбутират). Ацил-КоА в цитоплазме с карнитином образует ацил-карнитин, который легко проникает через мембрану и внутри митохондрии передает жирную кислоту на внутрихондриальный КоА-SH. При этом высвободившийся карнитин возвращается в цитоплазму клетки, а ацил-КоА подвергается окислению:

Ацил-КоА окисляется путем ряда последовательно повторяющихся реакций, которые в каждом повторении приводят к укорочению цепи жирной кислоты на два углеродных атома начиная с карбоксильного конца молекулы. Чтобы подчеркнуть, что каждый раз перед расщеплением связи С^a-С^b происходит окисление b-углеродного атома, этот процесс называют b- окислением. Все промежуточные продукты являются производными КоА. В окислении жирных кислот принимают участие ФАД- и НАД⁺ - зависимые дегидрогеназы, еноил-КоА-гидратаза, ацетил-КоА-ацилтрансфераза (тиолаза). Следует знать, что таким путем полностью окисляются насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты и с четным, и с нечетным числом углеродных атомов, причем жирные кислоты с четным числом атомов полностью распадаются до ацетил-КоА, а при окислении жирных кислот с нечетным числом углеродных атомов кроме ацетил-КоА образуется молекула пропионил-КоА. Последний превращается в сукцинил-КоА и включается в цикл Кребса. Ненасыщенные жирные кислоты подвергаются b-окислению с участием двух дополнительных ферментов – изомеразы и эпимеразы.

Этот тип окисления жирных кислот – основной путь распада жирных кислот как в животных, так и растительных тканях.