Паразити і хвороби рапани та мідій

 

Мідії – це не тільки кормова база багатьох водних тварин і навіть рибоїдних птахів, не тільки субстрат для багатьох прикріплених тварин і середовище проживання різних симбіотичних організмів, а й природний біофільтр акваторії. Від стану мідійних поселень в прибережній зоні моря залежить екологічне благополуччя цих районів. Високі смакові якості м'яса мідій, їх харчова і фармацевтична цінність стали причиною того,що практично всі види та підвиди мідій стали об'єктами штучного розведення в багатьох країнах світу. Саме галузь морського господарства, що займається культивуванням молюсків, стала причиною розселення відомих представників роду мідій в нові для них регіони. Наприклад, звичайну мідію розводять не лише в господарствах Європи, але й у Канаді, США і навіть в Африці, де цей молюск раніше не мешкав; середземноморську мідію в даний час вирощують в господарствах Китаю і Японії.

Враховуючи неминучість появи в поселеннях мідій організмів, які можуть за сприятливих для них умов стати патогенними для цих молюсків і, в підсумку, нанести певної економічної шкоди господарству, їх вивченню в останні роки приділяється все більше уваги. В результаті виконаних досліджень вже зараз можна сказати, що видовий склад поселень мідій дуже багатий і включає представників як вірусів і   бактерій, так і різних еукаріотів, у тому числі найпростіші організми, а також гриби і навіть рослини. Вони можуть поселятися як у різних органах і тканинах молюсків, так і на поверхні їх тіла та стулках раковини, а також в товщі останньої. Серед цих організмів зустрічаються види, потенційно небезпечні і для здоров'я людини, що також необхідно враховувати при організації господарств з вирощування мідій і подальшої реалізації товарної продукції. Однак список небажаних поселенців на мідійних банках та плантаціях досить великий і далеко не вичерпується паразитичними організмами. Окремі види вільноживучих молюсків, ракоподібних, а також інші організми, що живуть в мідійних спільнотах, хоча в ряді випадків і не вступають у безпосередній контакт з цими молюсками, але конкурують з ними за їжу, субстрат, тобто за життєвий простір. І, нарешті, ціла група хижаків, зокрема деякі молюски, такі як рапана або ж устричний свердлильник, активно нападають на мідії, являються їх ворогами і можуть завдати серйозної шкоди мідійним поселенням.

 

 

  3.1 Рапана  – RAPANA

 

 

Рапана жилкувата – R. venosa.

В англомовній літературі цього молюска називають «поцяткований жилками хижий черевоногих молюск». У деяких публікаціях молюска називають також за місцем його походження – азіатський хижий черевоногий молюск. У працівників риболовної галузі, до якої належить і промисел молюсків, рапана отримала назву «морський равлик».

Опис. Досить великі молюски. Найбільший екземпляр, знайдений на Тайвані, досягав у довжину 18.3 см, в північній частині Адріатичного моря – 13.67 см, в Чорному морі – 12.3 см. Раковина коротка, масивна, спірально закручена. У більшості особин по всій раковині чітко виражені чорні жилки; в деяких молюсків такі жилки є також по краю кришечки. Звідси і латинська назва молюска – R. venosa (рапана жилкувата).

У Чорному морі рапана досягає статевої зрілості у віці 2-х років.

В ході онтогенетичного розвитку у рапани змінюється спосіб нападу на здобич – двостулкових молюсків. Молоді рапани харчуються, просвердлюючи маленькі отвори по краю раковини молюска-жертви і виїдаючи їх м'які тканини. Дорослі рапани м'язовими зусиллями ноги розсовують стулки раковини молюска і впорскують в мантійну порожнину секрет гіпобранхіальної залози. Паралізована жертва послаблює замикальні м'язи, стулки відкриваються і мідія стає доступною хижакові. Великі рапани, з довжиною раковини більше 101 мм, здатні поїдати в день 2.7 г тканини. Характеризуючи R. venosa за типом харчування, можна сказати, що ці молюски відносяться до всеїдних хижаків, до того ж, вони можуть харчуватися навіть трупами тварин.

В останні роки популяція рапани в Чорному морі значно скоротилася. Тому кілька причин, серед яких не лише скорочення її природного кормового ресурсу, але і посилений вилов цих гастропод в різних причорноморських країнах. Зокрема, в Туреччині R. Venosa є одним з основних молюсків, що йдуть на експорт. У 1999 р. у водах Болгарії було видобуто 3800 т рапани, загальна вартість цієї продукції склала близько 972 тис. євро. В Україні також функціонує кілька підприємств, що займаються активним промислом даного молюска, наприклад, «ЮТЕК», «Мікон-Крим» або ж «Електа України». Зауважу, що в країнах Південно-Східної Азії різні види рапани здавна добувають для харчових цілей. Чисельність рапани жилкуватої на Далекому Сході зараз настільки зменшилася, що її включили в «Перелік об'єктів рослинного і тваринного світу, занесених до Червоної Книги Приморського краю» у статусі виду, чисельність якого неухильно скорочується.

Паразити і хвороби. Рапана досить стійка до паразитарних інвазій, що, без сумніву, також сприяє її швидкої і успішної натуралізації в нових водоймах. Починаючи з 1960 г спостерігалися випадки ураження її раковини свердлячою губкою, причому іноді нею було заселено до           30 – 40% всієї площі раковини.

У 1995 р. фахівці Південь НІРО (Керч, Україна), обстежуючи розподіл рапани уздовж кримського узбережжя Чорного моря помітили, що заселеність цього молюска свердлячою губкою залежить від характеру грунту. Максимальне ураження спостерігалося у молюсків зі скельного грунту (25%), мінімальне – на пісках (1,5%). Рапани, що мешкають на мулисто-піщаних грунтах, були заселені паразитами на 6,5%. Довжина раковини обстежених молюсків складала 31 – 112 мм.

У води Англії вселився устричний свердлильник і витіснив аборигенні види хижих гастропод. Всі перераховані види також можуть харчуватися, і харчуються, мідією, але не з настільки різкими негативними наслідками для чисельності цього молюска, на відміну від вище згаданих вселенців.

Фактично істинними ворогами мідій стають лише ті види, які з'являються в районах проживання цих молюсків з інших регіонів Світового океану, тобто є «іноземцями» в місцевій фауні. Такими є, наприклад, атлантичне блюдечко, оцінебрелла проста, рапана жилкувата і устричний свердлильник. Всі ці хижі молюски, що відрізняються високою екологічною пластичністю, в різний час з'явилися у водах Європи, і саме

тут вони стали представляти серйозну загрозу для місцевих поселень мідій. У себе на батьківщині чисельність подібних видів знаходиться в певному рівноважному стані, який регулюється, в тому числі, і ворогами цих молюсків. Наприклад, на Далекому Сході, рапанами активно харчуються морські зірки. Отже, ще раз підтверджується теза про те, що поява видів-вселенців дуже часто несе з собою загрозу для місцевої фауни, а тому вивченню біології таких видів у нових для них регіонах слід приділяти найсерйознішу увагу.

Що стосується середземноморської мідії, що мешкає в Чорному морі, то тут у неї зареєстровано всього два види паразитичних піраміделлід, а

також хижа рапана, яка активно харчується цими молюсками, і два види двостулкових, що використовують стулки раковин мідій як субстрат для поселення. Безумовно, найбільшу шкоду мідійним поселенням в цій водоймі завдала рапана, в результаті хижацтва якої різко скоротилася чисельність популяцій багатьох чорноморських двостулкових, і, перш за все, устриць і мідій. Більш поглиблені дослідження фауни молюсків, так чи інакше пов'язаних з мідійними поселеннями в Чорному морі або з самими чорноморськими мідіями, повинні розширити наші уявлення про неї.

Сподіваюся, що ця лекція допоможе студентам і практикам зорієнтуватися в даному питанні.

 

 

  3.2 Мідії  – MYTILUS, MYTILIDAE

 

Штейнгаузія мідієвих (мікроспоридії) – Steinhausia mytilovum

Господарі: каліфорнійська, звичайна (блакитна) і середземноморська мідії та їх гібриди.

Локалізація: зазвичай це цитоплазма ооцитів, але можуть також зустрічатися в ядрах яйцеклітин молюска, іноді спори знаходяться в статевих протоках мідій.

Райони виявлення: Чорне море (узбережжя Україна), Егейське море (води Греції), а також Адріатичне (узбережжя Італії), Середземне (води Італії, Франції, Іспанії) і Північне (узбережжя Великобританії) моря, атлантичне узбережжя Іспанії, Франції та Північної Америки, тихоокеанське узбережжя США і Мексики, води Японії та Кореї, узбережжя Західної Австралії.

Опис. В ооцитах мідій можна зустріти всі стадії розвитку паразита. Найбільш рання стадія, яку вдалося спостерігати у чорноморських мідій, – це локалізація в яйцеклітині молюска двоядерного амебоїда.

Діаметр живих зрілих цист паразита з мідій Чорного моря становить до 28 мкм. У цистах знаходяться численні сферичні спори різного ступеня зрілості. Кількість цист, що знаходиться в одному ооциті, зазвичай невелика – до 5 екземплярів.

 На відміну від вегетативних стадій, цисти локалізуються або у перінуклеарному просторі ооцита, або в ядрі.

У процесі розвитку циста збільшується в розмірах і здавлює ядро ​​ооцита. При цьому ядерна мембрана в місці контакту з паразитом прогинається у бік ядра, іноді більш ніж на половину діаметра останнього. Характерна півмісяцева форма зародкової бульбашки є першою ознакою зараження клітини молюска-хазяїна.

Біологія. Як і всі мікроспоридії, S. mytilovum має прямий життєвий цикл, що підтверджується виявленням в однієї і тієї ж особи молюска всіх онтогенетичних стадій паразита. Потрапивший в ооцит мідії двоядерний амебоїд розвивається в ньому до стадії молодої цисти (панспоробласт), в якій формуються численні спори. Панспоробласти зазвичай виявляються у мідій в статевих продуктах, які або готові до вимету, або знаходяться в процесі вимету, рідше їх можна зустріти в залишкових ооцитах.

Оскільки паразит має прямий життєвий цикл, то мідія є єдиним господарем S. myti lovum, а її зараження відбувається через травний тракт тоді, коли молюск фільтрує воду в якій знаходяться спори паразита. Паразит вперше виявляється у мідій, що вже достигли статевої зрілості. Спочатку його кількість у молюсків зростає у міру збільшення їх віку, оскільки з віком господаря збільшується ймовірність потрапляння до нього спор паразита. До того ж, у міру збільшення розмірів молюска ростуть і обсяги прокачування ним води, що також робить більш ймовірним потрапляння з води спор до організму господаря. У Чорному морі пік екстенсивності інвазії відмічений у мідій, які досягли 60 – 70 мм довжини. Однак у більш крупніших особин кількість паразитів падає нижче рівня   молодих молюсків, які тільки досягли статевої зрілості. Цілком ймовірно, що сильно заражені великі мідії гинуть.

Масове дозрівання спор S. mytilovum в Чорному морі починається після прогріву води вище 14° C і приурочено до найбільш теплого періоду року. Пік чисельності популяції паразита практично збігається з піком температур. Восени ступінь зараженості чорноморських мідій S. mytilovum завжди вища, ніж навесні наступного року, що можна пояснити кількома причинами, в тому числі і тривалістю періоду вимету статевих продуктів молюска.

Патологія. Міксоспоридії роду Steinhausia, що локалізуються в гонадах самок двостулкових молюсків, при високому ступені зараження останніх можуть представляти серйозну проблему в господарствах по вирощуванню молюсків.

Характер патологічного процесу, що спостерігається у хворих молюсків, обумовлюється як локалізацією паразита, так і особливостями його життєвого циклу. У заражених мідій спостерігається сильна інфільтрація гемоцитів всередині уражених статевих фолікулів, а також в сполучній тканині, що оточує ці фолікули. Подібну картину спостерігали і в іншої мітіліди – Mytella guyanensis, в якої була знайдена S. mytilovum.

 Розвиток S. mytilovum, повністю відбувається в зараженому ооциті і завершується утворенням спор. В одній яйцеклітині утворюється кілька особин паразита на спорогональних стадіях, при цьому ядро ​​клітини дегенерує. Ооцит, виконавши функцію забезпечення розвиток паразита поживними речовинами та виведення його в зовнішнє середовище, стає нежиттєздатним і гине; спостерігається масова резорбція ооцитів. Клітинний детрит закупорює статеві протоки, в яких, до речі, також можуть спостерігатися спори паразита, і часточки гонади дегенерують.

Гонада уражених молюсків в процесі приготування з них харчового продукту, хоча і не змінює смакових якостей, але набуває непривабливий зморщений вигляд. Незважаючи на те, що штейнгаузії відносяться до тих паразитів, окремі представники яких можуть зустрічатися у людини, на думку всіх дослідників, які вивчали дану групу мікроспоридій, небезпеки для здоров'я людей вони все ж не представляють.

Коккомікса паразитична (зелені водорості) – Coccomyxa parasitica.

Господарі: звичайна (блакитна), аргентинська та чилійська мідії.

Локалізація: внутрішні органи, найчастіше в тій частині тіла молюска, яка найбільш спрямована до світла.

Район виявлення: Балтійське море, води Аргентини.

Біологія. Водорості проникають в молюсків при звичайному процесі харчування та травлення і стійкі до перетравлювання їх господарем.

Знайти будь-яку інформацію, що стосується взаємовідносин мідій і Coccomyxa parasitica на рівні організму, не вдалося, за винятком того, що водорості негативно впливають на своїх господарів, про що буде сказано дещо пізніше. Однак стосовно до гігантського гребінця встановлено, що протягом всього інфекційного періоду в молюсках спостерігається фагоцитоз клітин коккомікси зернистими і незернистими лейкоцитами різного типу, які накопичувалися навколо колоній водоростей. Причому це явище було підтверджено і в експериментальних умовах при культивуванні водоростей. Автори вважають, що процес фагоцитозу сприяє поширенню клітин водорості, найбільші концентрації яких зустрічаються в області мантії, вказуючи на можливий зв'язок з системою циркуляції. Незважаючи на фагоцитоз, водорості були високо стійкими до перетравлювання їх господарем. У Чорному морі цей вид поки не відомий.

Патологія. Макроскопічні дослідження інфікованих мідій показали, що водорості викликають патологічні зміни в тканинах молюсків. Вогнищам інфекції, розташованим вздовж краю мантії, відповідають стиснуті ділянки мантії та деформації, які з часом призводять до серйозної деформації стулок (рис. 3.1). Заселення водоростями заднього аддуктора, деформація і ерозія раковини в місці прикріплення замикального мускула призводять до того, що молюск не може щільно зімкнути стулки, через що утворюється простір. Тому у вже інфіковані ділянки проникає все більше світла, що сприяє вторинної інфекції. Заселення мідій водоростями викликає у молюсків відповідну запальну реакцію, яка виражається в утворенні зон з некротичним вмістом. Зелені плями по суті є гнійниками, що у купі з відповідними їм деформаціями раковини свідчить про патологічний характер протікання процесу.

Незважаючи на явно виражені ознаки патології, дослідники вважають, що паразитування водоростей не призводить до зростання смертності мідій. Але ослаблені молюски стають більш сприйнятливими до вторинних інфекцій і до несприятливих факторів середовища.

 

 

Рис. 3.1 А и В – мідії з зеленими плямами некрозу в тканині           мантії, гонаді та замикальному мускулі

 

Питання для самоперевірки

 

1. Характеристика захворювань рапани.

2. Перерахувати ворогів мідій.

3. Охарактеризувати штейнгаузію мідієвих.

4. Охарактеризувати біологію мікроспоридій мідієвих.

5. Що таке коккомікса паразитична?

6. Який патологічний процес у тканинах молюсків спричиняють зелені водорості?

 

ЛІТЕРАТУРА

 

1. Бауер О. Н., Мусселиус В. А. и др. Ихтиопатология. - М.: Пищевая пром., 1977. - 431 с.

2. Биологические основы марикультуры / Под ред. Л. А. Душкиной. - М.: Изд-во ВНИРО, 1998. - 320 с.

3. Гаевская А. В. Справочник болезней и паразитов морских и океанических промысловых рыб. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2001. - 262 с.

4. Курочкин Ю. В. Методы паразитологического инспектирования морской рыбы и рыбной продукции (морская рыба-сырец, рыба охлажденная и мороженая). - М.: ВНИРО, 1989. - 43 с.