Пищеварение в тонком кишечнике

Поскольку основные пищеварительные функции: ферментативный гидролиз и всасывание, – главным образом осуществляются в тонком кишечнике, структура тонкой кишки наилучшим образом приспособлена к осуществлению этих процессов. Слизистая оболочка тонкой кишки образует мельчайшие выросты длиной 0,2-1,2 мм – кишечные ворсинки (рис. 9). Апикальная поверхность каждой ворсинки энтероцита имеет выросты в виде микроворсинок. Наличие складок и многочисленных (~4÷5 млн.) ворсинок приблизительно в 500 раз увеличивает площадь поверхности слизистой оболочки тонкой кишки.

Рис. 9. Гистологическое строение тонкой кишки (Pearson Education, Inc, 2004)

 

Моторная функция тонкого кишечника (рис. 10 А) обеспечивает продвижение химуса в дистальном направлении. При этом происходит его тщательное перемешивание, пропитывание соками, что обеспечивает полноценное переваривание всех поступивших питательных веществ. Это достигается разнообразными видами моторики, присущими этому отделу пищеварительного тракта.

Различают перистальтику, а также ее разновидность – пропульсивную перистальтику; ритмическую сегментацию, маятникообразные и тонические сокращения. Перистальтические сокращения имеют волнообразный характер и продвигают с разной скоростью содержимое кишечника в дистальном направлении. Ритмическая сегментация за счет одновременного сокращения циркулярных волокон в разных участках кишки обеспечивает перемешивание химуса соседних сегментов. Маятникообразные сокращения возникают в результате попеременных сокращений продольных и циркулярных волокон, что также способствует лучшему перемешиванию химуса и его перевариванию.

Тонические сокращения являются медленными и длительными, суживают просвет кишки на большом ее протяжении.

А                                                               Б

Рис. 10. Виды моторики тонкого (А) и толстого (Б) кишечника (Netter Atlas, 2003)

 

Регуляция моторики кишечника, так же как и других отделов ЖКТ, осуществляется нервными и гуморальными механизмами; при этом доминируют местные механизмы регуляции. В их реализации ведущую роль играет межмышечное (ауэрбахово) сплетение. При этом парасимпатические влияния (медиатор ацетилхолин) могут существенно увеличить моторику, а симпатические (медиатор норадреналин) – тормозить ее. Гуморальные механизмы: серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК-ПЗ, вазопрессин, окситоцин, вещество Р и др. усиливают моторику кишечника, а секретин, ВИП, ГИП и др. – тормозят.

Секреторная функция. В проксимальных отделах тонкого кишечника (двенадцатиперстная кишка) кишечный сок выделяется бруннеровыми железами, а в остальных отделах – либеркюновыми железами и энтероцитами кишечных крипт. Бруннеровы железы секретируют ферменты (пептидазы), слизь и бикарбонаты; либеркюновы железы выделяют слизь и ферменты, а энтероциты – воду, электролиты и ферменты.

За сутки выделяется до 2,5 л кишечного сока, который состоит из плотной и жидкой части (схема 13). Плотная часть представляет собой слизистые комочки, состоящие из отмирающих эпителиальных клеток, слизи. В жидкой части находятся ферменты, расщепляющие все классы органических веществ: белки (протеазы и пептидазы,), жиры (липазы, щелочная фосфатаза, фосфолипаза), углеводы (амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза), нуклеиновые кислоты (нуклеазы). Неорганические компоненты кишечного сока принципиально не отличаются от рассмотренных выше пищеварительных секретов. Это бикарбонаты, придающие щелочные свойства кишечному соку, а также Cl^-, НРО₄^-, Na⁺, K⁺ и другие элементы.

Регуляция секреции кишечного сока, как уже указывалось выше, осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Стимуляция секреции кишечного сока со стороны нервной системы в основном осуществляется благодаря местным рефлекторным дугам метасимпатической нервной системы (ганглиям подслизистого и межмышечного сплетений), поскольку секрецию стимулирует постоянное механическое и химическое раздражение слизистой кишки продвигающимся химусом. При этом механическое раздражение стимулирует выделение в основном жидкой части сока, в то время как продукты гидролиза питательных веществ вызывают отделение сока, богатого ферментами.

Гуморальная стимуляция секреции усиливается под действием ГИП, ВИП, мотилина и др. кишечных гормонов; тормозится под влиянием соматостатина.

В тонком кишечнике представленыразные виды пищеварения. Полное переваривание (полный химический гидролиз) в кишечнике под действием перечисленных выше секретов и их ферментов происходит в результате полостного (в просвете кишки) и пристеночного, или мембранного (при стенке кишки на гликокаликсе) пищеварения. Они осуществляются поэтапно. Вначале смешавшийся с кишечными соками химус подвергается действию присутствующих в них ферментов, расщепляясь на более мелкие фрагменты молекул (олигомеры), которые продвигаются к стенке кишки. На апикальной мембране микрофорсинок эпителиоцитов ворсинок слизистой кишечника находится гликокаликс (мукополисахариды и гликопротеины) с ферментами, которые подобно конвейеру, отщепляют фрагмент за фрагментом от молекулы питательного вещества до образования димеров. Подвергаясь здесь дальнейшему расщеплению до мономеров, они подвергаются всасыванию.

Всасывание главным образом осуществляется в тонком кишечнике активным, пассивным транспортом и эндоцитозом – поглощение крупных частичек питательных веществ (фагоцитоз) и жидкости (пиноцитоз) путем впячивания внутрь мембраны энтероцита (рис. 11).

Всасывание Na⁺ происходит активным транспортом, особенно активно в тощей и подвздошной кишке; с ним сопряжено всасывание воды путем осмоса. Ca²⁺ всасывается с участием Са²⁺-связывающего белка.

Значительная часть органических веществ также всасывается сопряженно с минеральными веществами. Так, моносахариды поступают в энтероцит через апикальную мембрану вторично-активным транспортом параллельно с Na⁺, а из него в кровь – облегченной диффузией. Манноза всасывается простой диффузией.

Основной транспорт для аминокислот – активный, в целом они транспортируются аналогичным глюкозе способом.

Липиды распадаются на глицерин и жирные кислоты. Длинноцепочечные жирные кислоты и глицерин пассивно переносятся через апикальную мембрану в энтероцит, где ресинтезируются в триглицериды и заключаются в липопротеиновую оболочку, белковый компонент которой синтезируется в энтероците – образуется хиломикрон, который транспортируется в лимфатический сосуд, а затем в кровь. Из хиломикронов образуются липопротеиды очень низкой плотности (ЛПОНП), увеличение концентрации которых в крови является фактором риска развития атеросклероза сосудов – образования в них бляшек с высоким содержанием холестерина.

Жирные кислоты с короткими и средними цепями диффундируют в энтероцит, затем в кровь. В печени они превращаются в липопротеины высокой и низкой плотности. Липопротеины высокой плотности являются антиатерогенными липидами.

Вместе с липидами всасываются жирорастворимые витамины (А, D, E, К). Другие витамины всасываются путем диффузии (витамин С, рибофлавин). Витамин В₁₂, как уже указывалось выше, соединяется с внутренним фактором Кастла и всасывается в кишечнике.

Регуляция всасывания осуществляется путем улучшения кровоснабжения кишечника, усиления его моторики, сокращений ворсинок и микроворсинок (особенно стимулируется эндоцитоз). Их повреждение (десквамация) приводит к нарушению всасывания (мальабсорбции). Всасывание усиливается под влиянием парасимпатических нервов (углеводы), а также под действием гормонов коркового вещества надпочечников, щитовидной железы и гипофиза. Также стимулирующее влияние оказывают интестинальные гормоны секретин и холецистокинин.

Рис. 11. Механизмы всасывания питательных веществ (John Wiley & Sons, Inc., 2009)

 

Подводя итог обзору механизмов всасывания в тонком кишечнике, следует отметить, что транспорт макромолекул происходит эндоцитозом, а микромолекул – пассивным (диффузия, осмос, фильтрация) и активным, главным образом Na⁺-зависимым транспортом (глюкоза, галактоза, аминокислоты, соли желчных кислот, билирубин и ряда других веществ).