Рефлекторная регуляция. Эфферентные нервы сердца

Сердце снабжается симпатическими и парасимпатическими волокнами. Симпатические волокна — это преганглионарные ипостганглионарные нейроны, аксоны которых достига­ют сердца. Преганглионарные сердцерегулирующие симпатические нейроны локализова­ны в области грудного отдела спинного мозга (Th,—Ths), которые прерываются в симпати­ческих ганглиях — верхнем, среднем и нижнем шейном ганглиях, в верхнем грудном ганг­лии (нижний шейный и верхний грудной часто объединены в так называемый звездчатый ганглий). Постганглионарные волокна подходят ко всем миокардиоцитам, в том числе — предсердий и желудочков. Но интенсивность иннервации выше в области предсердий. Бра­тья И. и М. Циены (1867) и И. П. Павлов показали, что при электрической стимуляции симпатических волокон наблюдаются четыре положительных эффекта — повышение силы, частоты сокращений, повышение проводимости и возбудимости сердечной мышцы (соот­ветственно ино-, хроно-, дромо- и батмотропные эффекты). Известно, что при чрезмерной активности симпатической системы, при чрезмером возбуждении сердечных симпатичес­ких нервов возбудимость может возрасти настолько, что в сердце возникнут новые эктопи­ческие очаги возбуждения, что приведет к появлению экстрасистол. Поэтому в такой ситу­ации достаточно эффективны бета-адреноблокаторы, например, обзидан или бета-I селек­тивные блокаторы.

247

Толстая внутренняя ветвь

Нижние внутренние ветви

Рис. 73. Эфферентные нервы сердца (парасимпатическая и симпатическая системы).

Внизу — рисунок из работы И.П. Павлова «Усиливающий нерв сердца», в которой показаны трофические влияния симпатической системы.

Сц — сердце, Гт — гипоталамус Гф — гипофиз, К — кора, Пм — продолговатый мозг, Гл — ганглии, См — спинной мозг, Th — грудной отдел. Сдц — сосудодвигательный центр.

Считают, что активация симпатических сердцерегулирующих нейронов наступает лишь в особых, экстренных случаях (стресс, эмоции), в обычных же условиях основным регуля­тором деятельности средца является вагус.

Парасимпатические нервы сердца представлены аксонами нейронов вагуса, локализо­ванными в двояком (обоюдном) ядре вагуса (нуклеус амбигиус) и в дорсальном ядре вагуса. По 500 нейронов с каждой стороны — это и есть эфферентные нейроны или преганглионар­ные нейроны, регулирующие деятельность сердца. Они прерываются в интрамуральных ганглиях, откуда начинается короткий путь постганлионарных нейронов. В их окончаниях выделяется ацетилхолин, который через М-холинорецепторы сердца оказывает 4 эффекта (все — отрицательные), т. е. уменьшает силу сердечных сокращений, частоту сокращений, проводимость и возбудимость (соответственно, отрицательные ино-, хроно-, дромо- и бат- мотропные эффекты). Вместе с тем, известно, что вагус иннервирует, главным образом, предсердия, в том числе правый вагус в основном влияет на синоатриальный узел, а левый — на атриовентрикулярный узел. К миокардиоцитам желудочков вагус не имеет прямого отношения. Очевидно, что снижение силы сокращения обусловлено, главным образом, за

Влияние вагуса на сердце впер­вые обнаружили братья Э. и Э. Ве­беры (1845). Эти отрицательные эффекты снимаются атропином, и в связи с этим объясняются воздей­ствием медиатора парасимпатиче­ских волокон (ацетилхолина) на М-холинорецепторы миоцитов. Но еще в ЗО-е годы нашего века У Кеннон отметил, что при не­сильном раздражении вагуса мо­гут наблюдаться противополож­ные по направлению эффекты, т. ё. повышается сила и частота со­кращений сердца. Удивительно, что эффекты снимались атропини- зацией, очевидно, они возникали в результате взаимодействия аце­тилхолина с М-холинорецептора- ми. До настоящего времени пыта­ются понять, почему при слабом раздражении вагус дает положи­тельные эффекты, а при сильном раздражении — отрицательные. Возможно, дело в числе парасим­патических волокон: при раздра­жении слабым электрическим то­ком возбуждаются наиболее чув­ствительные парасимпатические волокна, которые вызывают поло­жительные эффекты (в ответ на выделение ацетилхолина клетки сердца повышают свою деятель­ность), а при раздражении более сильным током в реакцию вовлека­ются те волокна вагуса, которые вызывают отрицательные эффекты.

В целом, в условиях целостно­го организма вагус, как правило, оказывает отрицательные эффек­ты, т. е. ингибирует деятельность сердца.

Нейроны вагуса, регулирую­щие деятельность сердца, вместе с нейронами, оценивающими ин­формацию от рецепторов сердца и сосудов (ядра одиночного пути, или солитарного тракта, ретику­лярные ядра: вентральное, пара-

249

медиальное, мелкоклеточное), объе­диняются в центр, который получил название центра регуляции сердечной деятельности, или сердечный па­расимпатический центр, или кардио­ингибирующий цецтр. Этот центр находится во взаимодействии с вазо­моторным (сосудодвигательным) центром, и вместе они называются циркуляторными центрами. В обычных условиях влияние вагуса (сердечного парасимпатического центра, или кардиоингибирующего центра) пре­обладает над влиянием симпатических нейронов. Это обусловлено тем, что кардиоингибирующий центр находится под постоянным непрерывным влиянием со стороны потока импульсов, идущих от рецепторов (ба-рорецепторы, хеморецепторы, висце-рорецепторы). Поэтому частота сердечных сокращений (в норме 60—80 уд/мин) отражает преимущественное влияние этого центра. Когда проводится блокада вагусных влияний на сердце (перерезка, фармакологическая блокада), то частота сердечных сокращений существенно возрастает. Благодаря такому постоянному тонусу вагуса существует возможность регуляции сердечной деятельности —за счет снижения тонуса вагуса — увеличить

Влияние Са (а), К' (б), адреналина (в), ацетил-                                      ™еньшить леятегтьность

холина (г) отметка времени (д)                                  существенно уменьшить деятельность

,                                 .