Пищеварительная система

1. Общая характеристика пищеварительной системы: значение пищеварения для организма, сущность пищеварения, пищеварительные и непищеварительные функции, общие закономерности деятельности пищеварительной системы, типы пищеварения.

Пищеварительная система представляет собой неравномерно извитую трубку, начинающуюся ротовым отверстием и заканчивающуюся анальным отверстием, с примыкающими к ней компактными железистыми образованиями (слюнные железы, печень, поджелудочная железа). Трубчатую часть пищеварительной системы называют пищеварительным трактом, в котором различают ротовой отдел, глотку, пищевод, желудок, тонкую и толстую кишки. Желудок, тонкая и толстая кишки составляют ЖКТ.

Стенка пищеварительного тракта имеет однотипное строение и включает слизистую, подслизистую, мышечную и серозную оболочки.

Стенка пищеварительного тракта отделяет внутреннюю среду организма от внешней и препятствует поступлению непереваренных пищевых веществ в кровь и лимфу.

Физические изменения пищи в процессе пищеварения заключаются в ее механической обработке: размельчении, перемешивании, набухании и растворении, а химические в последовательном гидролитическом расщеплении белков, жиров и углеводов при действии на них секретов пищеварительных желез. Важнейшим компонентом пищеварительных соков являются гидролазы – ферменты, катализирующие расщепление внутримолекулярных связей органических веществ при участии молекулы воды.

Железы пищеварительной системы продуцируют три группы гидролитических ферментов: протеазы, липазы и карбогидразы.

Типы пищеварения.

Аутолитическое осуществляется ферментами, поступающими в пищеварительный тракт в составе пищи.

Симбионтное осуществляется под действием гидролаз, синтезируемых симбионтами организма.

Собственное происходит за счет собственных ферментов.

Классификация собственного пищеварения.

Внутриклеточное – гидролиз мельчайших частиц пищевых веществ, поступивших в клетку путем эндоцитоза.

Внеклеточное обеспечивается ферментами, находящимися во внеклеточной среде или непосредственно на поверхности мембран клеток; оно включает полостное и пристеночное пищеварение.

Полостное обеспечивает гидролиз пищевых веществ ферментами слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного соков в полостях пищеварительного тракта с образованием олигомеров. Пристеночное происходит на внутренней поверхности тонкой кишки, образованной складками, ворсинками и микросворсинками слизистой оболочки.

Главная роль пищеварительной системы заключается в обеспечении организма пластическим и энергетическим материалом.

Пищеварительные функции.

1. Моторная

Строго координированная сократительная деятельность исчерченных и гладких мышц пищеварительного тракта, обеспечивающая измельчение, перемешивание пищи с пищеварительными секретами и перемещение содержимого в дистальном направлении.

2. Секреторная

Совокупность процессов, обеспечивающих синтез секреторными клетками пищеварительных соков из веществ, поступающих из крови в клетку, и выделение их в полость пищеварительного тракта.

3. Всасывательная.

Заключается в переносе продуктов гидролиза пищевых веществ, воды, солей, витаминов из полости пищеварительного тракта через слизистую оболочку в кровь и лимфу.

Непищеварительные функции.

1. Защитная.

Осуществляется с помощью специфических и неспецифических механизмов защиты.

Неспецифические механизмы обеспечиваются: 1. Бактерицидным и бактериостатическим действием пищеварительных соков, 2. Способностью слизистых оболочек пищеварительного тракта препятствовать проникновению во внутреннюю среду организма бактерий и непереваренных пищевых веществ, 3. Фагоцитарной активностью лейкоцитов.

Специфические клеточные и гуморальные механизмы обеспечиваются иммунокомпетентными Т и В лимфоцитами иммунной системы пищеварительного тракта, включающей миндалины глоточного кольца, солитарные лимфатические фолликулы в стенке кишки, пейеровы бляшки, плазматические клетки слизистой оболочки ЖКТ.

2. Метаболическая.

Заключается в кругообороте эндогенных веществ между кровью и пищеварительным трактом, обеспечивающим возможность их повторного использования в процессах обмена веществ или пищеварительной деятельности.

3. Экскреторная.

Обеспечивает выведение из крови с секретами желез в полость пищеварительного тракта продуктов обмена и различных чужеродных веществ, поступивших в кровоток.

4. Эндокринная

Заключается в секреции гормонов поджелудочной железой и гастроинтестинальных гормонов – пептидов и аминов, продуцируемых специфическими клетками диффузной эндокринной системой ЖКТ.

Закономерности деятельности пищеварительной системы.

1. Адаптация деятельности пищеварительных желез к различным пищевым веществам. Адаптация проявляется в соответствии объема, электролитного состава и спектра ферментов пищеварительных соков составу и количеству принятой пищи. Основным фактором приспособления является химический состав пищи, действующий на рецепторные зоны пищеварительного тракта. Различают два вида адаптации: быструю и медленную.

Быстрая адаптация состоит в приспособлении секреции ферментов и электролитов к определенному виду принятой пищи.

Медленная адаптация заключается в постепенном и фиксируемом на значительное время приспособлении секреции к длительным рационам питания.

2. Конвейерный принцип деятельности пищеварительного тракта.

Работу пищеварительного конвейера рассматривают как совокупность последовательных этапов, обеспечивающих преемственность процессов физической и химической обработки пищи в ротовой полости, желудке, 12-перстной и тощей кишках.

3. Периодичность деятельности пищеварительной системы.

В деятельности пищеварительного тракта условно выделяют две основные группы ритмической активности: базальные ритмы с частотой от 3 -12 цикл/мин и ритмы с частотой 7 -14 циклов в сутки.

2. Пищеварение в полости рта: состав и количество слюны, пищеварительные и непищеварительные ее функции, приспособительный характер работы слюнных желез, регуляция слюноотделения. Рефлекторная дуга слюноотделительного рефлекса. 

Вне приема пищи слюна непрерывно отделяется с низкой скоростью 0,24 мл/мин, при жевании 3 – 3,5 мл/мин. За сутки отделяется 0,5 – 2 л слюны.

Функции слюны

1. Обеспечивает физическую обработку пищи: смачивание пищи, ее измельчение и гомогенизация при жевании; растворение веществ, без которого вкусовая рецепция невозможна; ослизнение пищи в процессе жевания

2. При участии слюны начинается переваривание углеводов с помощью содержащихся в ней карбоангидраз

3. Слюна выполняет защитную функцию. Лизоцим слюны обладает бактерицидной активностью. Дезинфицирующее действие на содержимое полости рта оказывают протеиназы. Нуклеазы участвуют в разрушении нуклеиновых кислот вируса.

Состав слюны.

Слюна на 99,5 % состоит из воды. Минеральные компоненты слюны представлены анионами хлоридов, гидрокарбонатов, фосфатов, сульфатов и катионами K, Na, Ca, Mg. В состав слюны входят микроэлементы – железо, медь, никель, литий.

Органические вещества представлены белками, свободными аминокислотами, азотсодержащими соединениями небелковой природы (мочевина, аммиак, креатинин).

Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием мукополисахарида муцина.

Ре­гу­ля­ция слю­но­об­ра­зо­ва­ния

Сек­ре­ция слю­ны ре­гу­ли­ру­ет­ся ве­ге­та­тив­ны­ми нер­ва­ми:

* па­ра­сим­па­ти­че­ские нер­вы рез­ко уси­ли­ва­ют сек­ре­цию слю­ны;

* эф­фект сим­па­ти­че­ских нер­вов бо­лее сла­бый и мо­жет быть раз­ным; ча­ще симпатические нер­вы сни­жа­ют сек­ре­цию слю­ны за счет со­су­до­су­жи­ваю­ще­го влияния.

Кро­ме то­го, кро­во­ток в слюн­ных же­ле­зах во вре­мя ак­тив­но­го слю­но­об­ра­зо­ва­ния мо­жет по­вы­шать­ся за счет ме­ст­ной ак­ти­ва­ции ки­ни­но­вой сис­те­мы.

 

3. Пищеварение в желудке: состав и количество желудочного сока, функции различных составных частей желудочного сока (ферментов, слизи, соляной кислоты), особенности сока фундального и пилорического отделов желудка.

В со­став же­лу­доч­но­го со­ка вхо­дят:

* про­те­о­ли­ти­че­ский фер­мент пеп­син, вы­де­ляю­щий­ся в ви­де не­ак­тив­но­го про­фер­мен­та пеп­си­но­ге­на, ак­ти­ви­рую­ще­го­ся в про­све­те же­луд­ка со­ля­ной ки­сло­той, а так­же са­мим пеп­си­ном (по ме­ха­низ­му ау­то­ка­та­ли­за);

* со­ля­ная ки­сло­та;

* му­цин;

* фак­тор Кас­ла — пе­ре­нос­чик ви­та­ми­на B₁₂.

В обычном режиме вделяется 2 – 2,5 л желудочного сока.

Желудочный сок образуется в результате секреторной деятельности железистого аппарата фундального и пилорического отделов желудка. Натощак реакция желудочного сока фундального отдела щелочная, нейтральная или слабокислая, а из пилорического отдела – щелочная. После приема пищи фундальные железы продуцируют кислый желудочный сок, а секреция из пилорического отдела практически прекращается.

К основным протеолитическим ферментам желудочного сока относят пепсин А, гастрикуин и пепсин В. Пепсин А и гастриксин, вместе действуя на различные виды белков, обеспечивают 95 % протеолитической активности желудочного сока. Пепсин В протеолитический фермент, обладающий высокой желатиназовой активностью.

К непротеолитическим ферментам относится лицоцим, который придает соку бактерицидные свойства.

Слизистый барьер препятствует контакту кислого желудочного сока со слизистой оболочкой. Он способен адсорбировать и ингибировать ферменты, нейтрализовать соляную кислоту, благодаря буферным свойствам видимой слизи, содержащей гидрокарбонаты.

Кроветворная функция осуществляется при участии видимой слизи. Она содержит гастромукопротеид, который связывает в желудке витамин В12 (внешний фактор кроветворения) и предохраняет его от разрушения пищеварительными ферментами.

Соляная кислота вызывает денатурацию и набухание белков, способствуя их дальнейшему гидролитическому расщеплению; активирует пепсиногены и создает в желудке кислую среду, оптимальную, для действия протеолитических ферментов; оказывает антибактериальное действие; участвует в регуляции секреторной деятельности пищеварительных желез, влияя на образование гастрина и секретина; определяет продолжительность и интенсивность моторно – эвакуаторной деятельности желудка и двенадцатиперстной кишки.

4. Пищеварение в желудке: приспособительный характер желудочной секреции, фазы желудочной секреции и нейрогуморальные механизмы их регуляции. Моторика желудка и ее регуляция, переход химуса из желудка в 12-ти перстную кишку.

Фа­зы же­лу­доч­ной сек­ре­ции

Не­боль­шое ко­ли­че­ст­во же­лу­доч­но­го со­ка вы­ра­ба­ты­ва­ет­ся в со­стоя­нии по­коя; это так назы­вае­мая ба­заль­ная сек­ре­ция. При прие­ме пи­щи сек­ре­ция же­лу­доч­но­го со­ка рез­ко воз­рас­та­ет; это сти­му­ли­ро­ван­ная сек­ре­ция.

Пищеварительная секреция регулируется посредством нейрогуморальных механизмов. В ней выделяют три фазы: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную. Сложнорефлекторная делится на условно-рефлекторный и безусловнорефлекторный периоды. Условно-рефлекторный начинается с того момента, когда запах, вид пищи, звуки предшествующие кормлению вызывают возбуждение обонятельной, зрительной и слуховой сенсорных систем. В результате вырабатывается так называемый запальный желудочный сок. Он обладает высокой кислотностью и большой протеолитической активностью. После того, как пища попадает в ротовую полость, начинается безусловнорефлекторный период. Она раздражает тактильные, температурные и вкусовые рецепторы полости рта, глотки, пищевода. Нервные импульсы от них поступают в центр регуляции желудочной секреции продолговатого мозга. От него импульсы по эфферентным волокнам вагуса идут к желудочным железам, стимулируя их активность. Таким образом в первой фазе регуляцию секреции осуществляют бульбарный центр секреции, гипоталамус, лимбическая система и кора больших полушарий.

 

Желудочная фаза секреции начинается с момента поступления пищевого комка в желудок. В основном ее регуляция обеспечивается нейрогуморальными механизмами. Поступивший в желудок пищевой комок, а также выделившийся запальный сок, раздражают рецепторы слизистой желудка. Нервные импульсы от них идут в бульбарный центр желудочной секреции, а от него по вагусу к железистым клеткам, поддерживая секрецию. Одновременно импульсы поступают к G-клеткам слизистой, которые начинают вырабатывать гормон гастрин. Гастрин наиболее сильный стимулятор секреции соляной кислоты. Секреторную активность главных клеток он стимулирует слабее. Кроме того, ацетилхолин, выделяющийся из окончаний вагуса, вызывает образование гистамина тучными клетками слизистой. Гистамин действует на Н2-рецепторы обкладочных клеток, усиливая выделение ими соляной кислоты. Гистамин играет главную роль в усилении выработки соляной кислоты. В определенной степени участвуют в регуляции секреции и интрамуральные ганглии желудка, также стимулирующие секрецию.

 

Заключительная кишечная фаза начинается при переходе кислого химуса в двенадцатиперстную кишку. Количество сока выделяющееся в течение нее небольшое. Роль нервных механизмов в регуляции желудочной секреции в этот момент незначительна. Первоначально, раздражение механо – и хеморецепторов кишки, выделение ее G-клетками гастрина, стимулирует секрецию сока желудочными железами. Особенно усиливают выделение гастрина продукты гидролиза белков. Однако затем клетки слизистой кишки начинают вырабатывать гормон секретин, который является антагонистом гастрина и тормозит желудочную секрецию. Кроме того, под влиянием жиров в кишке начинают вырабатываться такие гормоны, как желудочный ингибирующий пептид (GIP) и холецистокинин - панкреозимин (ХК-ПЗ). Они также угнетают ее.

Мо­то­ри­ка же­луд­ка обес­пе­чи­ва­ет:

* от­гра­ни­че­ние же­луд­ка от пи­ще­во­да и две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки;

* де­по­ни­ро­ва­ние пи­щи;

* пе­ре­ме­ши­ва­ние пи­щи;

* эва­куа­цию хи­му­са в две­на­дца­ти­пер­ст­ную киш­ку.

От­гра­ни­че­ние же­луд­ка обес­пе­чи­ва­ет­ся то­ни­че­ским со­кра­ще­ни­ем ниж­не­го пи­ще­вод­но­го и пи­ло­ри­че­ско­го сфинк­те­ров. Оба сфинк­те­ра от­кры­ва­ют­ся лишь крат­ко­вре­мен­но: ниж­ний пи­ще­вод­ный в кон­це пи­ще­вод­ной фа­зы гло­та­ния, пи­ло­ри­че­ский — во вре­мя эва­куа­ции хи­му­са.

Де­по­ни­ро­ва­ние пи­щи обес­пе­чи­ва­ет­ся ре­цеп­тив­ной ре­лак­са­ци­ей: в от­вет на по­сту­п­ле­ние пи­щи в же­лу­док то­нус его глад­ких мышц сни­жа­ет­ся, же­лу­док рас­тя­ги­ва­ет­ся и тем са­мым мо­жет вме­щать до 1,5 л со­дер­жи­мо­го без су­ще­ст­вен­но­го по­вы­ше­ния дав­ле­ния. Ме­ха­низм — реф­лек­тор­ный.

Пе­ре­ме­ши­ва­ние пи­щи обес­пе­чи­ва­ет­ся от­но­си­тель­но сла­бой пе­ри­сталь­ти­кой: с час­то­той при­мер­но 3—4 раза в 1 мин по же­луд­ку в на­прав­ле­нии от дна к ан­траль­но­му от­де­лу прохо­дит пе­ри­сталь­ти­че­ская вол­на, од­на­ко не­дос­та­точ­но силь­ная для то­го, что­бы произош­ла эва­куа­ция хи­му­са; в ре­зуль­та­те про­ис­хо­дит эф­фек­тив­ное пе­ре­ме­ши­ва­ние и измель­че­ние пи­щи.

Эва­куа­ция хи­му­са обес­пе­чи­ва­ет­ся мощ­ной пе­ри­сталь­ти­кой и рас­слаб­ле­ни­ем пилорического сфинк­те­ра. Эва­куа­тор­ный акт вклю­ча­ет сле­дую­щие ста­дии.

1. По же­луд­ку про­хо­дит мощ­ная пе­ри­сталь­ти­че­ская вол­на, в ре­зуль­та­те ко­то­рой часть химу­са пе­ре­ме­ща­ет­ся в ан­траль­ный от­дел.

2. Же­лу­док сег­мен­ти­ру­ет­ся — в ре­зуль­та­те со­кра­ще­ния кру­го­вой мус­ку­ла­ту­ры антральный от­дел от­де­ля­ет­ся от ос­таль­ной час­ти же­луд­ка.

3. Про­ис­хо­дит мощ­ное со­кра­ще­ние ан­траль­но­го от­де­ла с од­но­вре­мен­ным от­кры­ва­ни­ем пи­ло­ри­че­ско­го сфинк­те­ра (сис­то­ла ан­траль­но­го от­де­ла), и пор­ция хи­му­са вы­дав­ли­ва­ет­ся в две­на­дца­ти­пер­ст­ную киш­ку.

Эва­куа­тор­ный акт за­пус­ка­ет­ся, ко­гда же­лу­док го­тов по­дать хи­мус в две­на­дца­ти­пер­ст­ную киш­ку, а две­на­дца­ти­пер­ст­ная киш­ка го­то­ва его при­нять. Ины­ми сло­ва­ми, эва­куа­ция химуса за­ви­сит от двух групп фак­то­ров — же­лу­доч­ных и ки­шеч­ных, при­чем желудочные фак­то­ры бо­лее сла­бые и сти­му­ли­ру­ют эва­куа­цию, а ки­шеч­ные — бо­лее сильные и тор­мо­зят ее.

* Же­лу­доч­ные фак­то­ры (сти­му­ли­ру­ют эва­куа­цию):

* рас­тя­же­ние же­луд­ка (вос­при­ни­ма­ет­ся ре­цеп­то­ра­ми рас­тя­же­ния же­луд­ка);

* мяг­кая кон­си­стен­ция хи­му­са (вос­при­ни­ма­ет­ся так­тиль­ны­ми ре­цеп­то­ра­ми же­луд­ка — осо­бо чув­ст­ви­тель­ны­ми ме­ха­но­ре­цеп­то­ра­ми, по­зво­ляю­щие же­луд­ку как бы «ощупывать» же­лу­доч­ное со­дер­жи­мое).

* Ки­шеч­ные фак­то­ры(тор­мо­зят эва­куа­цию):

* рас­тя­же­ние две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки;

* кис­лая ре­ак­ция со­дер­жи­мо­го две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки;

* на­ли­чие бел­ков, ли­пи­дов и про­дук­тов их не­пол­но­го пе­ре­ва­ри­ва­ния в двенадцатиперст­ной киш­ке;

* не­изо­то­нич­ность (ги­по- или ги­пер­то­нич­ность) со­дер­жи­мо­го две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки;

* раз­дра­же­ние (вос­па­ле­ние, трав­мы и пр.) стен­ки две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки.

Ос­нов­ные ме­ха­низ­мы, че­рез ко­то­рые дей­ст­ву­ют ки­шеч­ные фак­то­ры, сле­дую­щие:

* ак­ти­ва­ция тор­моз­ных ме­ст­ных реф­лек­сов (опо­сре­до­ван­ных интрамураль­ны­ми дугами) с две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки на же­лу­док;

* дей­ст­вие гор­мо­на две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки хо­ле­ци­сто­ки­ни­на;

* дей­ст­вие гор­мо­на две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки сек­ре­ти­на.

Регуляция моторики желудка.

Нервная регуляция: условно – рефлекторные влияния на моторику желудка, осуществляемые при участии коры большого мозга. Раздражение миндалевидных ядер и поясной извилины коры вызывает временно угнетение, сменяющееся усилением моторной функции желудка. Передние и средние отделы гипоталамуса в основном стимулируют, а задние тормозят моторную деятельность желудка. Возбуждение центра голода латерального гипоталамуса оказывает ингибирующее действие.

Блуждающие нервы стимулируют моторику желудка.

Симпатические нервные волокна тормозят моторику желудка, но повышают тонус пилорического сфинктера.

В гуморальной регуляции важную роль играют кастрин, мотилин, серотонин, гистамин, инсулин стимулируют сократительную активность мышц желудка. Секретин, ВИП, глюкагон тормозят.

5. Пищеварение в 12-ти перстной кишке: общая характеристика, роль поджелудочной железы в пищеварении (состав, количество, ферменты сока поджелудочной железы), регуляция панкреатической секреции.

Двенадцатиперстная кишка обеспечивает преемственность процессов гидролитического расщепления пищевых веществ в желудке и их последующего переваривания в тощей кишке. В ее полость поступают панкреатический и кишечный соки, содержащие полный набор ферментов для гидролиза белков, жиров и углеводов, а также желчь, обеспечивающая переваривание и всасывание жиров в кишечнике.

По мере продвижения кислого желудочного химуса в 12 –перстной кишке происходит его нейтрализация в результате перемешивания со щелочными секретами поджелудочной железы, брунеровых желез и печени, что создает оптимальную реакцию для действия гидролитических ферментов. Ведущая роль в переваривании белков, жиров и углеводов принадлежит ферментам, поступающим в 12-перстную кишку в составе поджелудочного сока.

За сутки выделяется 1,5 – 2,5 л сока поджелудочной железы. Сок поджелудочной железы представляет собой бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции (7.5 – 8,8), содержание воды 98,7 %. Сок содержит хлориды натрия, калия, кальция и магния и в небольшом количестве сульфаты и фосфаты.

Ферментами, расщепляющими белки являются трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы А и В, которые секретируются в неактивном состоянии.

Сок богат а-амилазой, которая расщепляет углеводы. Она продуцируется ацинарными клетками в активном состоянии.

Панкреатическая липаза, расщепляющая жиры секретируется ацинарными клетками в активной форме.

В составе панкреатического сока также содержатся рибо и дезоксирибонуклеазы, продуцируемые ацинарными клетками в активном состоянии. Они расщепляют ДНК и РНК до нуклеотидов.

Регуляция панкреатической секреции.

Су­ще­ст­ву­ют три ос­нов­ных сти­му­ля­то­ра пан­креа­ти­че­ской сек­ре­ции:

* па­ра­сим­па­ти­че­ские (блу­ж­даю­щие) нер­вы, ме­диа­то­ром ко­то­рых слу­жит ацетилхолин;

* вы­ра­ба­ты­вае­мый в стен­ке две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки гор­мон сек­ре­тин;

* вы­ра­ба­ты­вае­мый в стен­ке две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки гор­мон холецисто­ки­нин

Па­ра­сим­па­ти­че­ские нер­вы и хо­ле­ци­сто­ки­нин сти­му­ли­ру­ют па­рен­хи­ма­тоз­ную сек­ре­цию, то есть вы­ра­бот­ку фер­мен­тов. Сек­ре­тин же сти­му­ли­ру­ет про­то­ко­вую сек­ре­цию, то есть вы­ра­бот­ку би­кар­бо­на­та и во­ды.

Па­ра­сим­па­ти­че­ские влия­ния обес­пе­чи­ва­ют моз­го­вую и же­лу­доч­ную фа­зы. Сек­ре­тин и холе­ци­сто­ки­нин обес­пе­чи­ва­ют са­мую мощ­ную — ки­шеч­ную фа­зу.

Фа­зы пан­креа­ти­че­ской сек­ре­ции

Пан­креа­ти­че­ская сек­ре­ция, как и же­лу­доч­ная, про­те­ка­ет в три фа­зы.

1. Моз­го­вая — по­вы­ше­ние пан­креа­ти­че­ской сек­ре­ции в от­вет на ус­лов­но­реф­лек­тор­ные сти­му­лы и без­ус­лов­но­реф­лек­тор­ное раз­дра­же­ние по­лос­ти рта.

2. Же­лу­доч­ная — по­вы­ше­ние пан­креа­ти­че­ской сек­ре­ции в от­вет на по­сту­п­ле­ние пи­щи в же­лу­док.

3. Ки­шеч­ная — по­вы­ше­ние пан­креа­ти­че­ской сек­ре­ции в от­вет на по­сту­п­ле­ние хи­му­са в две­на­дца­ти­пер­ст­ную киш­ку.

Наи­боль­ший объ­ем сек­ре­ции при­хо­дит­ся на ки­шеч­ную фа­зу.

6. Печень: ее роль в пищеварении (состав желчи, ее значение, регуляция желчеобразования и желчевыделения), непищеварительные функции печени.

В сутки образуется 0,6 – 1,5 л желчи. Основными компонентами желчи являются вода, желчные кислоты, желчные пигменты, холестерин, неорганические соли, жирные кислоты, нейтральные жиры, лецитин, мочевина, некоторые витамины, в небольшом количестве ферменты.

Основные функции желчи

В двенадцатиперстной кишке желчь обеспечивает смену желудочного пищеварения на кишечное, инактивируя пепсин, нейтрализуя соляную кислоту желудочного содержимого, активируя липазу, усиливая активность ферментов поджелудочной, облегчая расщепление жиров и ускоряя всасывание продуктов гидролиза.

Желчь стимулирует моторику кишечника, а также движения кишечных ворсинок; создает благоприятные условия для фиксации ферментов на поверхности энтероцитов, облегчая пристеночное пищеварение; указывает угнетающее действие на развитие кишечной флоры и предотвращает гнилостные процессы в толстой кишке.

Регуляция желчеобразования (холереза).

Интенсивность желчеобразования зависит от пищевого рациона. Активными его стимуляторами являются яичные желтки, мясо, хлеб, молоко. Эффективно стимулируют желчеобразование всосавшиеся в кровь желчные кислоты, секретин, слабее действуют гастрин, глюкагон. Уменьшает образование желчи соматостатин.

Нервные влияния носят как стимулирующий (холинегические волокна блуждающих нервов), так и угнетающий (адренергические волокна симпатических нервов) характер.

Регуляция желчевыделения (холекинез).

Все, что сопровождает подготовку к еде (запах, вид пищи) и сам акт еды формируют первичную реакцию желчевыделения, которая длится 2- 3 минуты. Она обеспечивается условно и безусловно – рефлекторными механизмами. Последний связан с активацией вкусовых рецепторов полости рта и механорецепторов желудка, ведущей к увеличению тонуса вегетативных ядер блуждающих нервов. Блуждающие нервы повышают сократительную активность мышц желчного пузыря и желчевыводящих протоков, одновременно снижая активность мышц сфинктера Одди. Симпатические нервы делают обратное.

Поступление пищи в желудок и 12-перстную кишку стимулирует выработку гастрина, секретина, бомбезина. Они усиливают выделение желчи. Некоторые гормоны тормозят желчевыделение – глюкагон, кальцитонин.

Непищеварительнные функции печени.

1. В печени синтезируются гликоген и белки – почти все альбумины, глобулины, фибриноген, протромбин и многие другие вещества, обеспечивающие свертывание и антисвертывание крови.

2. Печень выполняет барьерную функцию, обезвреживая токсичные вещества, поступающие в кровь из кишечника, чужеродные вещества за счет реакций окисления, восстановления, гидролиза.

3. В печени инактивируются гормоны (глюкокортикоиды, альдостерон, андрогены, эстроген, инсулин, глюкагон) и биогенные амины (гистамин, серотонин, адреналин, норадреналин, дофамин)

4. Печень выполняет функцию депо крови, витаминов (A, D, C, PP), микроэлементов (железо, медь, марганец)

5. Печень участвует в иммунных реакциях организма

7. Пищеварение в тонкой кишке: количество, состав и значение различных фракций пищеварительного сока тонкой кишки, регуляция ее секреции, полостное и пристеночное пищеварение (доказательство, механизм). Виды сокращений тонкой кишки и их регуляция.

Кишечный сок является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки и представляет собой мутную, вязкую жидкость. За сутки выделяется 2,5 л.

Жидкая часть кишечного сока состоит из воды (98 %) и различных веществ. Основными анионами являются Cl, HCO3, среди катионов преобладают Na, Ca, K. Органические вещества представлены белками, слизью, аминокислотами, мочевиной и молочной кислотой.

Плотная часть – желтовато – серая масса, имеющая вид слизистых комочков, в состав которых входят распадающиеся эпителиальные клетки, лейкоциты и слизь, продуцируемая бокаловидными клетками. Слизь образует защитный слой, предохраняющий оболочку кишки от чрезмерного действия механических и химических раздражителей. В составе слизи находятся адсорбированные ферменты.

В секрете тонкой кишки содержатся ферменты:

1. Лейциаминопептидаза, расщепляющая пептиды до аминокислот

2. Катепсины, гидролизующие белки в слабокислой среде

3. Щелочная и кислая фосфатазы, которые гидролизуют моноэфиры ортофосфорной кислоты

4. Нуклеаза, деполимеризующая нуклеиновые кислоты

5. Фосфолипаза, расщепляющая фосфолипиды самого кишечного сока

6. Холистеринэстераза, гидролизующая эфиры холестерина

Выделяют два вида пищеварения полостное и пристеночное.

Полостное пищеварение происходит во всех отделах пищеварительного тракта. В результате полостного пищеварения в желудке частичному гидролизу подвергается до 50 % углеводов и до 10 % белков. Образующиеся при этом мальтоза и полипептиды в составе желудочного химуса поступают в двенадцатиперстную кишку. Поступление в тонкую кишку желчи, поджелудочного и кишечного соков, содержащих полный набор ферментов, обусловливает высокую эффективность полостного пищеварения при оптимальном уровне pH на все протяжении тонкой кишки (4).

В пристеночном пищеварении выделяют три этапа

1. Слизистое пищеварение, частичный гидролиз – происходит в слое слизистых наложений, куда поступают олигомеры из полости кишки и где начинают появляться димеры.

2. Гликокаликсное пищеварение – происходит в гликокаликсе, представляющем собой скопление мукополисахаридных нитей. В нем находятся ферменты. Здесь происходит дальнейший гидролиз олигомеров, приводящий к образованию димеров.

3. Мембранное пищеварение – происходит на апикальных мембранах эпителиоцитов с образованием мономеров. Его обеспечивают ферменты, представляющие собой интегральные белки клеточной мембраны с каталитическим центром, направленным в полость кишки.

Регуляция кишечной секреции

Прием пищи тормозит отделение кишечного сока. Отделение сока возникает в ответ на местное раздражение слизистой оболочки тонкой кишки при ее контакте с химусом. Угнетение секреторной функции тонкой кишки во время приема пищи обусловлено тормозными влияниями ЦНС, которые уменьшают реакцию железистого аппарата на действие гуморальных и местных стимулирующих факторов.

Возбуждение блуждающих нервов усиливает секрецию ферментов в кишечном соке, но не влияет на количество выделяемого сока.

В регуляции секреции ведущее значение имеют локальные механизмы. Местное механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки увеличивает отделение жидкой части сока, не сопровождающееся изменением количества ферментов. Химические стимуляторы секреции – продукты переваривания белков и жиров – способствуют выделению сока богатого ферментами.

Усиливают секрецию ГИП, ВИП, кортизон, мотилин, а соматостатин оказывает тормозное действие.

 Виды сокращений тонкой кишки.

 

1. Ритмическая сегментация проявляется в виде первоначальных одновременно возникающих в нескольких соседних участках кишки сокращений циркулярных мышц, разделяющих ее на сегменты, с последующим их расслаблением и сокращением циркулярных мышц в других участках кишки, которые ранее находились в расслабленном состоянии. Основная функция – перемешивание химуса.

2. Маятникообразные возникают в результате попеременных ритмических сокращений и расслаблений продольного мышечного слоя нескольких соседних участков кишки, приводящих к движению химуса вперед – назад, что способствует перемешиванию химуса.

3. Перистальтические представляют собой волнообразно распространяющиеся по кишке сокращения циркулярных мышц, которым предшествует волна расслабления. Основная функция – передвижение кишечного химуса в дистальном направлении.

4. Тонические сокращения лежат в основе моторной деятельности гладкомышечных сфинктеров

5. Микродвижения кишечных ворсинок способствуют перемешиванию химуса.

Регуляция моторной деятельности тонкой кишки.

Моторика тонкой кишки регулируется миогенным, нервным и гуморальным механизмами.

Миогенный механизм: в основе моторной деятельности тонкой кишки лежат свойства гладкомышечных клеток спонтанно сокращаться и отвечать сокращением на растяжение.

Интрамуральные нервные механизмы: двигательная деятельность тонкой кишки регулируется с помощью энтеральной нервной системы (комплекса микроганглионарных образований, включающих полный набор нейронов – сенсорных, эндогенных осцилляторов, интернейронов, тонических и эфферентных нейронов, придающий ей черты истинной автономии). Энтеральная НС оказывает нисходящие тормозные тонические влияния на миогенную ритмику гладких мышц кишки.

В регуляции моторной деятельности кишки большое значение имеет кора большого мозга, структуры лимбической системы, гипоталамус. Электростимуляция передней сигмовидной извилины коры стимулирует моторику, а орбитальной извилины тормозит. Раздражение поясной извилины и миндалевидного комплекса вызывает как тормозные, так и стимулирующие эффекты в зависимости от исходного состояния кишки. Раздражение ядер переднего и среднего отделов гипоталамуса преимущественно стимулирует, а заднего тормозит.

Возбуждение парасимпатических волокон блуждающих нервов оказывает стимулирующее влияние за счет ацетилхолина. Возбуждение симпатических волокон чревных нервов угнетающе действует с помощью норадреналина.

Гуморальная регуляция: мотилин, гастрин, гистамин, серотонин, окситоцин усиливают, действуя на нейроны и миоциты энтеральной нервной системы, а секретин, ВИП, ГИП тормозят.

8. Пищеварение в толстой кишке: отделы толстой кишки и их иннервация, переход химуса из тонкой кишки в толстую кишку, количество, состав и значение сока толстой кишки, значение микрофлоры, моторика и ее регуляция.

В толстой кишке завершаются процессы гидролитического расщепления пищевых веществ под действием ферментов тонкой кишки, бактерий и сока толстой кишки, происходит интенсивное всасывание воды, сгущение химуса и образование каловых масс.

толстая разделяется на следующие части:

- слепая кишка с червеобразным отростком;

- восходящая ободочная кишка;

- поперечная ободочная кишка;

- нисходящая ободочная кишка;

- сигмовидная ободочная кишка;

- прямая кишка;

- заднепроходный (анальный) канал.

Все отделы толстой кишки получают иннервацию из симпатической и парасимпатической систем. Прямая кишка в связи с наличием в ее стенке не только гладкой, но и поперечно-полосатой мускулатуры иннервируется не только вегетативными нервами, но и анимальным нервом. Этим объясняются малая чувствительность ампулы прямой кишки и сильная болезненность анального отверстия.

Переход химуса из тонкой кишки в толстую кишку.

Из подвздошной кишки порции химуса переходят через илеоцекальный сфинктер в слепую кишку.

Сок толстой кишки состоит из плотной и жидкой частей. Жидкая часть представляет собой прозрачную жидкость щелочной реакции, а плотная часть – слизистые комочки, содержащие отторгнутые кишечные эпителиоциты, лимфоидные элементы и слизь. В соке находятся небольшие количества катепсины, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеаза, щелочная фосфатаза. При участии этих ферментов осуществляется гидролиз пищевых веществ в проксимальной части толстой кишки.

Содержание микроорганизмов в толстой кишке составляет 10(11) – 10(12) мл.

Микрофлора выполняет ряд важнейших функций:

1. Участие микрофлоры в формировании иммунобиологической реактивности организма. Облигатная микрофлора обладает выражнной антогонистической активностью по отношению к патогенным бактериям.

2. Кишечная микрофлора синтезирует витамины К и группы В.

3. Микрофлора толстой кишки продуцирует БАВ, оказывающие влияние на тонус кишечной стенки и всасывание воды и аминокислот

4. Ферменты бактерий толстой кишки расщепляют растительные волокна

5. Микроорганизмы толстой кишки сбраживают углеводы до кислых продуктов.

6. Микроорганизмы принимают участие в обмене белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.

7. Микроорганизмы инактивируют ферменты пищеварительных секретов.

Моторика толстой кишки обеспечивает резервуарную, всасывательную и эвакуаторную функции.

Виды движений толстой кишки

1. Малые маятникообразные сокращения не продвигают кишечное содержимое, но способствуют его перемешиванию.

2. Большие маятникообразные сокращения выполняют туже функцию, возникают в области поперечно – ободочной и сигмовидной кишки.

3. Отдельные перистальтические волны при которых сокращению циркуляторных мышц предшествует расслабление.

4. Антиперистальтические сокращения приводят к созданию дистальнопроксимального градиента давления, который обеспечивает перемещение содержимого по толстой кишке

5. Масс – сокращения обеспечивают быстрое перемещение содержимого на большое расстояние, возникают при скоплении достаточного количества содержимого в поперечной ободочной кишке.

6. Фазные сокращения

7. Тонические волны

В регуляции моторной функции толстой кишки важная роль принадлежит интраорганной нервной системе, деятельность которой направлена на торможение миогенной ритмики. Нисходящие тормозные влияния на гладкие мышцы осуществляются через тормозные ВИП – ергические нейроны. Раздражение блуждающих нервов повышает амплитуду и частоту сокращений, а раздражение симпатических нервов понижает. Местные рефлексы, возникающие при раздражении механорецепторов самой толстой кишки, приводят к усилению моторной деятельности. Раздражение механорецепторов прямой кишки тормозит моторику вышележащих отделов толстой и тонкой кишки.

Серотонин, адреналин, глюкагон и секретин тормозят моторику, кортизол, гастрин стимулируют.

9. Всасывание в желудочно-кишечном тракте: интенсивность всасывания в различных отделах, механизмы всасывания.

Об­щие прин­ци­пы

По­сколь­ку вса­сы­ва­ют­ся толь­ко пол­но­стью пе­ре­ва­рив­шие­ся ве­ще­ст­ва, вса­сы­ва­ние начинает­ся лишь в тон­кой киш­ке, а имен­но в ее вор­си­нах — вы­рос­тах, по­кры­тых эпителием, в цен­тре ко­то­рых про­хо­дят кро­ве­нос­ные и лим­фа­ти­че­ский ка­пил­ля­ры.

Вса­сы­ва­ние раз­ных ком­по­нен­тов пи­щи осу­ще­ст­в­ля­ет­ся пу­тем всех из­вест­ных ви­дов транс­пор­та. При этом:

* жи­ро­ра­с­тво­ри­мые ве­ще­ст­ва (ли­пи­ды и хо­ле­сте­рин) про­ни­ка­ют в энтероци­ты пу­тем про­стой диф­фу­зии не­по­сред­ст­вен­но че­рез ли­пид­ный бис­лой мем­бра­ны;

* круп­ные во­до­рас­тво­ри­мые ве­ще­ст­ва (ами­но­кис­ло­ты, мо­но­са­ха­ри­ды и др.) мо­гут пере­но­сить­ся че­рез мем­бра­ну толь­ко с по­мо­щью бел­ков-пе­ре­нос­чи­ков, то есть пу­тем вто­рич­но­го ак­тив­но­го транс­пор­та или об­лег­чен­ной диф­фу­зии;

* во­да и элек­тро­ли­ты мо­гут пе­ре­но­сить­ся че­рез мем­бра­ну с по­мо­щью всех воз­мож­ных ви­дов транс­пор­та.

Вса­сы­ва­ние ор­га­ни­че­ских ве­ществ

Бел­ки

Бел­ки вса­сы­ва­ют­ся в ви­де ами­но­кис­лот, ди- и три­пеп­ти­дов по­сле их об­ра­зо­ва­ния в процес­се при­сте­ноч­но­го пи­ще­ва­ре­ния.

Глав­ный ме­ха­низм пе­ре­но­са этих ве­ществ в эн­те­ро­цит — вто­рич­ный ак­тив­ный котранспорт с Na⁺. При этом су­ще­ст­ву­ют пять сис­тем кон­транс­пор­та ами­но­кис­лот (а также ди- и три­пеп­ти­дов) с Na⁺, ка­ж­дая из ко­то­рых от­ве­ча­ет за транс­порт оп­ре­де­лен­ных групп ами­но­кис­лот.

По­сле про­хо­ж­де­ния че­рез эн­те­ро­цит ами­но­кис­ло­ты, ди- и три­пеп­ти­ды вса­сы­ва­ют­ся в крове­нос­ный ка­пил­ляр вор­си­ны.

Ли­пи­ды

Эта­пы вса­сы­ва­ния ли­пи­дов (на при­ме­ре ос­нов­ных ли­пи­дов пи­щи — ней­траль­ных жи­ров, или триг­ли­це­ри­дов) сле­дую­щие.

1. Ми­цел­лы с ли­пи­да­ми под­хо­дят к мем­бра­не эн­те­ро­ци­тов, по­сле че­го ли­пи­ды про­ни­ка­ют в эн­те­ро­цит, а желч­ные ки­сло­ты ос­та­ют­ся в про­све­те ки­шеч­ни­ка, об­ра­зуя но­вые ми­цел­лы:

* бу­ду­чи жи­ро­ра­с­тво­ри­мы­ми, ли­пи­ды пе­ре­но­сят­ся в эн­те­ро­цит пу­тем про­стой диффузии че­рез ли­пид­ный бис­лой мем­бра­ны;

* ли­пи­ды про­ни­ка­ют в эн­те­ро­цит пре­иму­ще­ст­вен­но в ви­де                 мо­но­гли­це­ри­дов и жир­ных ки­слот, так как эти ве­ще­ст­ва пе­ре­хо­дят че­рез ли­пид­ный бис­лой го­раз­до луч­ше, чем триг­ли­це­ри­ды.

2. В эн­те­ро­ци­те из мо­но­гли­це­ри­дов и жир­ных ки­слот вновь син­те­зи­ру­ют­ся триг­ли­це­ри­ды.

3. По­сколь­ку в вод­ной сре­де ли­пи­ды сли­ва­ют­ся в ка­п­ли, в эн­те­ро­ци­тах пе­ред вса­сы­ва­ни­ем в кровь из ли­пи­дов фор­ми­ру­ют­ся час­ти­цы, по­доб­ные ми­цел­лам, — хи­ло­мик­ро­ны. Гидрофиль­ную обо­лоч­ку хи­ло­мик­ро­нов фор­ми­ру­ют бел­ки;

4. Хи­ло­мик­ро­ны вса­сы­ва­ют­ся в лим­фа­ти­че­ский ка­пил­ляр вор­си­ны, и с лим­фой по­сту­па­ют в кровь.

Ис­клю­че­ни­ем яв­ля­ют­ся ко­рот­ко­це­по­чеч­ные жир­ные ки­сло­ты; они не ре­син­те­зи­ру­ют­ся в триг­ли­це­ри­ды и не об­ра­зу­ют хи­ло­мик­ро­нов, но, бу­ду­чи дос­та­точ­но гид­ро­филь­ны­ми, всасы­ва­ют­ся не­по­сред­ст­вен­но в кровь.

Уг­ле­во­ды

Уг­ле­во­ды вса­сы­ва­ют­ся в ви­де мо­но­са­ха­ри­дов по­сле их об­ра­зо­ва­ния в про­цес­се пристеночно­го пи­ще­ва­ре­ния.

Глав­ный ме­ха­низм пе­ре­но­са мо­но­са­ха­ри­дов в эн­те­ро­цит — вто­рич­ный ак­тив­ный котранспорт с Na⁺.

Фрук­то­за пе­ре­но­сит­ся в эн­те­ро­цит пу­тем об­лег­чен­ной диф­фу­зии, од­на­ко на до­лю фрукто­зы при­хо­дит­ся лишь не­боль­шая часть мо­но­са­ха­ри­дов;

По­сле про­хо­ж­де­ния че­рез эн­те­ро­цит мо­но­са­ха­ри­ды вса­сы­ва­ют­ся в кро­ве­нос­ный ка­пил­ляр вор­си­ны.

Вса­сы­ва­ние элек­тро­ли­тов и во­ды

Транс­порт элек­тро­ли­тов и во­ды в ки­шеч­ни­ке под­чи­ня­ет­ся об­щим за­ко­но­мер­но­стям трансэ­пи­те­ли­аль­но­го пе­ре­но­са.

Глав­ной дви­жу­щей си­лой для транс­пор­та в ки­шеч­ни­ке поч­ти всех ве­ществ — во­ды, электро­ли­тов, мо­но­са­ха­ри­дов, ами­но­кис­лот, ди- и три­пеп­ти­дов — яв­ля­ет­ся электрохимиче­ский гра­ди­ент для Na⁺, соз­да­вае­мый ра­бо­той Na⁺, K⁺-АТ­Фа­зы (Na⁺/K⁺-на­со­са) ба­зо­ла­те­раль­ной мем­бра­ны эн­те­ро­ци­тов; та­ким об­ра­зом, вса­сы­ва­ние яв­ля­ет­ся АТФ-за­ви­си­мым и Na⁺-за­ви­си­мым про­цес­сом.

Во­да вса­сы­ва­ет­ся изо­ос­мо­ти­че­ски, то есть вслед за ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ны­ми ве­ще­ст­ва­ми.