Гипотезы, объясняющие причины гетерозиса

Первое толко­вание биологического значения гетерозиса в эволюции животных и растений принадлежало Ч. Дарвину. Он обнаружил явление, биологической полезности скрещивания и высказал мысль о роли разнокаче4твенности половых клеток как «основном законе жизни».

Научный анализ гетерозиса был дан в начале нашего столе­тия после вторичного открытия основных генетических законо­мерностей. Для объяснения причин гетерозиса был предложен ряд гипотез, объясняющих возникновение этого явления гетеро­зиготным состоянием организма по, многим генам, взаимодейст­вием благоприятных доминантных генов, сверхдоминированием, изменением генетического баланса.

 

По гипотезе доминирования гетерозис обусловлен накоплением и сум­мированием действия полезных доминантных нёаллельных ге­нов, имеющихся у каждого родителя. Под влиянием отбора благо­приятные гены становятся доминантными и полудоминантными, а неблагоприятные — рецессивными. Гипотеза доминирования связывает гетерозис с тремя эффектами доминантных генов — подавляющим действием на вредные рецессивные аллели, адди­тивным эффектом и эпистазом. Исчезновение гетерозиса в по­следующих генерациях считается неизбежным, так как при обра­зовании половых клеток у гибридных родителей хромосомы с этими генами оказываются в разных дочерних клетках.

 

По гипотезе сверхдоминирования внутриаллельные комплементарные взаимо­действия генов приводят к повышенному развитию признака. Происходит это в силу того, что каждый аллельный ген выпол­няет в процессе биохимического синтеза функции, несколько от­личающиеся от функций гомологичного гена, в гетерозиготе это различие обусловливает взаимодополняющий (комплементар­ный) эффект. Эту точку зрения отстаивал проф. Д. А. Кисловский. Важным свидетельством в пользу данной гипотезы служит так называемый моногибридный гетерозис. Д. К- Беляев установил моногибридный гетерозис у одомашненных норок. Гетерозигот­ные по генам алеутской и серебро-голубой окрасок норки от­личаются более высокой плодовитостью и более жизнеспособным потомством, чем норки, гомоз иготные по доминантным аллелям этих генов.

У местного населения ряда районов Африки и Индии встре­чается доминантная мутация, затрагивающая только одну амино­кислоту в молекуле гемоглобина (гемоглобин типа 5). У людей с таким типом гемоглобина эритроциты имеют серповидную форму. В гомозиготном состоянии такая мутация приводит к смертельному исходу, а в гетерозиготном — к повышенной устойчивости про­тив губительных форм эндемической малярии.

Гипотеза гетерозиготности и сверхдоминирования дает прием­лемое объяснение гетерозисному эффекту при четырехлинейной гибридизации и сохранению гетерозиса в последующих поколе­ниях при переменном скрещивании. Главное возражение против этой гипотезы заключается в том, что, она не дает детального объяс­нения причин инбредной депрессии.

 

Гипотеза генетического баланса объясняет эффект гетерозиса сложным взаимодей­ствием неаллельньных генов изменением баланса генов при повы­шении гетерозиготности организмов.

В последнее время большое значение приобретает биохи­мическая гипотеза гетерозиса, согласно которой скре­щивание приводит к увеличению гетерозиготности по мутациям, регулирующим синтез белка. Проявление гетерозиса в этом слу­чае происходит за счет стимулирования биохимических процес­сов в клетках и тканях гибридного организма.

Ни одна из перечисленных гипотез не может считаться един­ственно правильной. Вероятно, каждый из указанных генетиче­ских механизмов играет определенную роль в возникновении и проявлении гетерозиса, так как все гипотезы находятся в соответ­ствии с, определенными экспериментальными данными и содержат в себе элементы точного знания. Они могут рассматриваться как существенные фрагменты общей теории гетерозиса. Окончательный вывод о природе гетерозиса будет сделан после того, как будет выяснено взаимодействие генов на молекулярном уровне.

 

В настоящее время одновременное изучение аллельных и не- аллельных взаимодействий генов (Инге-Вечтомов С. Г., 1976) позволяет установить зависимость характера аллельных взаимо­действий рт состояния аппарата трансляции — процесса синтеза молекул белка на рибосомах. Эти данные, несомненно, представ­ляют интерес. Если явление межаллельной комплементации рас­сматривать как пример «моногенного гетерозиса», то можно вы­членять отдельные факторы в сложной системе генотипа, воздей­ствующие на проявление гибридной силы. Для понимания ха­рактера функционирования всей системы генотипа необходимо выявление в организме пределов наследственной и ненаследственной изменчивости матричных процессов.

Селекция на гетерозис. Селекция на получение эффекта гете­розиса, непосредственно связана с теорией и практикой племен­ного отбора и подбора. Из практики животноводства с глубокой древности известно, что проявление гетерозиса у межвидовых гибридов зависит от определенного сочетания материнской и от­цовской форм.

 

На этом основано использование реципрокного скрещивания, сущность которого заключается в следующем. Самцов и самок одной породы спаривают с живот­ными другой породы, и в обеих породах отбирают тех маток и  производителей, потомств которых имело наиболее выраженный гетерозис. В дальнейшем от отобранных производителей получают чистопородное потомство, которое скрещивают с животными дру­гой породы, и вновь отбирают на племя из них тех животных, по­томство которых имело наиболее выраженный гетерозис. От _них снова получают чистопородное потомство. Реципрокное скре­щивание пород ведут_ч до тех пор₍. пока не будет достигнут макси­мальный эффект гетерозиса, т. г.:пока не будет достигнуто се­лекционное плато при отборе.

Например, от скрещивания лошади с ослом (кобылах осел) получается высокогетерозисный гибрид — мул. Он долговечен, вынослив и силен. От реципрокной комбинации (ослицах жере­бец) получают лошака, у которого гетерозис полностью отсут­ствует.

В зоотехнической науке целесообразно использовать понятие истинного гетерозиса, при котором интересующий нас признак у/гибридного (помесного) потомка превышает наи­более сильно выраженный признак у одного из родителей.

 

В последние годы много исследований посвящено раскрытию физиологической и биохимической природы гетерозиса.

Появи­лись работы о существовании корреляций между гетерозиготностью животных по некоторым группам крови и их жизнеспособ­ностью и продуктивностью.

С явлением гетерозиса тесно связано понятие о генетической комбинационной способности родительских пар. В опытах с ра­стениями было выявлено одно важное обстоятельство: комбина­ционная способность сама по себе является наследственным при­знаком. При выборе родительских пар ее следует в ряде случаев учитывать даже в большей степени, чем хозяйственные признаки. Вместе с тем удалось доказать, что сама комбинационная спо­собность может быть изменена путем селекции.

Выявление и использование животных, обладающих высокой комбинационной способностью, имеет большое селекционное зна­чение в связи с племенной препотенцией производителей. В связи с возрастанием роли генетической сочетаемости в увеличении эффективности скрещивания уделяется много внимания созданию синтетических линий, каждая из которых уже совмещает в себе небольшой комплекс желательных признаков за счет предвари­тельной гибридизации более узкоспециализированных ли­ний.

Важнейшими условиями использования гетерозиса в животно­водстве являются тщательный подбор пород при межпородном скрещивании, линий и семейств при внутри породном разведении, а также создание соответствующих условий кормления и содер­жания для скрещиваемых пород и их приплода. Породы, исполь­зуемые для скрещивания, должны быть высокопродуктивными и хорошо отселекционированными. При этом необходимо экспериментально установить наилучшую сочетаемость пород и породных типов.

При соблюдении вышеуказанных требований необходимо V _также создавать наиболее благоприятные условия для самого процесса оплодотворения, а также для развития гибридов в гюстэмбриональный период.

Гетерозис лежит в основе межпородного промышленного скре­щивания сельскохозяйственных животных, кроссов родственных линий и «освежения крови». Методы селекции на гетерозис не обходимо использовать как в товарном, так и в племенном жи­вотноводстве. Так, в свиноводстве экспериментально проведено 104 варианта промышленного скрещивания, где почти во всех случаях установлен эффект гетерозиса, который проявляется в по­вышении многоплодия, жизнеспособности приплода и улучшение его откормочных качеств. Необходимо учитывать, что эффект гетерозиса по отдельным хозяйственно полезным признакам про­является только при полноценном кормлении и благоприятных условиях содержания животных.

Кроме указанных форм проявления гетерозиса — истинного и гипотетического, существует относительный гете­розис, при котором продуктивность помесей (гибридов) пре­вышает показатели только худшей родительской формования потомстве ра3раб0таны методы направленного формиро­вания наследственности исходных скрещиваемых форм обеспеающих проявление гетерозиса в их помесном потомстве.

Следовательно, улучшающий эффект по отношению к материн­ской породе в первую очередь зависит от комплементарности (сочетаемости) пород. Практический опыт показывает, что в не­которых случаях гетерозис проявляется в повышенном развитии признака, который является суммарным выражением двух дру­гих хозяйственно полезных качеств. Такое явление наблюдается при скрещивании пород скота с невысоким содержанием жира в молоке с джерсейской породой, улучшающей у помесных жи­вотных абсолютный выход молочного жира при промежуточном наследовании удоя и содержания жира в молоке.

 

Выявить эффект гетерозиса позволяет использование реципрокного скрещивания, т. е. прямого и обратного сочетания про­изводителей одной породы или линии с маточным поголовьем другой породы или линии для определения влияния животных каждой исходной формы на качество потомства. Эта особенность самок и самцов по-разному передавать по наследству те или иные признаки положена в основу создания так называемых материн­ских и отцовских линий, используемых для скрещивания.

Трудности с получением истинного гетерозиса (превосходства потомков над лучшей родительской формой) побудило ученых ряда стран считать гетерозисом достоверное превосходство поме­сей (или гибридов) над средними родительскими величинами про­дуктивности.

Следует подчеркнуть, что истинный гетерозис и эффект скре­щивания отождествлять нельзя. Превосходство показателей поме­сей (или гибридов) над средними показателями родителей можно объяснить комплементарным (взаимно дополняющим) действием доминантных аддитивных генов. Истинный гетерозис может быть объяснен такими редкими формами наследования, как сверхдоми­нирование, эпистаз.

Наблюдениями установлено, что гетерозис в большей мере проявляется по признакам с низкой наследуемостью. Это косвенно доказывает существенную роль в проявлении гетерозиса неад­дитивного наследования, связанного с межаллельными взаимо­действиями в геноме.

В птицеводстве разрабатываются методы гарантированного по­лучения гетерозиса за счет использования неаддитивной наслед­ственности. Уже достигнуты значительные результаты в селек­ции генотипов на высокую комбинационную способность при кроссах.

Гибридизация в свиноводстве

 Представляет собой систему разведения, основанную на выведении и скрещивании отселекционированных и проверенных на сочетаемость типов и линий одной или разных пород для производства товарных гибридов. Она обеспечивает использование эффекта селекции, эффекта скре­щивания и гетерозиса.