2014-02-02
2049
План
План
План
План
Изогамия представляет слияние двух одинаковых по форме планогамет (подвижных гамет). В результате копуляции образуется дикарион – подвижная планозигота, снабженная жгутиками. Она внедряется в ткани восприимчивого растения, теряет жгутики, становится неподвижной, одевается сплошной оболочкой и превращается в покоящуюся спору-цисту.
Типы полового процесса у грибов
Репродуктивное половое размножение
Половое размножение грибов состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. При образовании зиготы ядра сливаются, происходит удвоение числа хромосом и наступает диплоидная (двойная) фаза с полным (парным) набором хромосом. Половые спороношения грибов сопровождающиеся сменой ядерных фаз, называют телеоморфами, а всю совокупность стадий развития одного гриба - голоморфой. Споры полового размножения называют также мейоспорами, поскольку их образованию предшествует мейотическое деление ядра. Половой процесс состоит из трех стадий: плазмогамии, кариогамии и мейоза.
Плазмогамия представляет собой слияние клеток и объединение двух протопластов, которые приносят два различных ядра в одну клетку. При этом ядра тут же сливаются (кариогамия), но чаще сохраняют самостоятельность в течение определенного времени. Возникшая в результате копуляции клетка имеет два ядра (дикарион). Если дикарион даст начало новому мицелию, то клетки, его образующие, будут сохранять состояние дикариона, такой мицелий называют дикариотичным. Затем наступает вторая фаза – кариогамия.
Кариогамия (диплоидизация) – слияние ядер в одно ядро зитогы. Получившееся при этом ядро содержит двойной набор хромосом, объединяющий хромосомы родительских ядер, и называется диплоидным. Если диплоидная клетка дает начало мицелию, то его клетки будут сохранять состояние диплоида, т.е. сформируется диплоидный мицелий.
Мейоз (редукция) – на определенной стадии развития (неодинаковой у разных грибов) диплоидное ядро претерпевает редукционное деление, в результате чего в цикле восстанавливается гаплоидное число хромосом. Таким образом, для грибов характерно чередование в цикле развития гаплоидного и диплоидного состояния, или ядерных фаз: от копуляции до редукции – диплоидная фаза; от редукции до новой копуляции – гаплоидная фаза.
Все многообразие форм полового размножения грибов может быть сведено к трем основным типам: гаметогамия, геметангиогамия и соматогамия.
Гаметогамия представляет собой слияние гамет, образующихся в гаметангиях или голых гамет. Этот тип полового процесса характерен для низших грибов и может протекать в виде изогамии, гетерогамии или оогамии.
При созревании цисты происходит кариогамия и возникает диплоидное ядро. Впоследствии осуществляется его редукционное деление, затем образовавшиеся гаплоидные ядра делятся, возникает многоядерная клетка – зооспорангий. Вокруг каждого гаплоидного ядра обособляются участки (комочки) цитоплазмы – будущие зооспоры. При полном созревании оболочка зооспорангия разрывается, и подвижные зооспоры выбрасываются наружу. У некоторых наиболее примитивных грибов (слизевики) появляется диплоидный амебоид.
Гетерогамия представляет слияние двух подвижных морфологически разнящихся гамет. Продуктом полового процесса является циста.
Оогамия б олее сложная форма полового процесса, при которой крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. Оогоний имеет шаровидную форму и одет довольно толстой оболочкой, в которой заметны более тонкие места – поры. Через них происходит впоследствии оплодотворение. Первоначально сплошное многоядерное содержимое оогония распадается затем на несколько одноядерных яйцеклеток, свободно лежащих в виде шаров. Внутри оболочки иногда остается только одна яйцеклетка, на образование которой идет центральная часть плазмы. Мужская клетка – антеридий развивается на конце боковой ветви и представляет собой округлую или цилиндрическую клетку, развивающуюся на том же мицелии или на другом, со многими клеточными ядрами, но не дифференцированную на обособленные гаметы. Антеридий к моменту созревания плотно соприкасается с оогонием и пускает через поры отростки, после чего содержимое антеридия поступает внутрь яйцеклетки и затем осуществляется плазмогамия и кариогамия, которые не разделены во времени. После оплодотворения яйцеклетки превращаются в покоящиеся клетки – ооспоры с толстой, часто скульптурированной оболочкой. При прорастании происходит редукционное деление диплоидного ядра и образование гаплоидных ядер. Гаплоидные ядра поочередно делятся, возникает многоядерный зооспорангий. Ооспоры могут возникать на наружном мицелии экзогенно или внутри тканей в межклетниках – эндогенно.
Гаметангиогамия или ангиогамия представляет собой слияние двух не дифференцированных на гаметы структур, содержащих несколько ядер и имеющих противоположные половые знаки. Этот тип полового процесса характерен для низших грибов класса Зигомицеты, а также для высших грибов класса Аскомицеты. Гаметангиогамию у зигомицетов чаще всего называют зигогамией. Она характеризуется полным слиянием двух внешне одинаковых контактирующих гаметангиев. Гаметангии образуются как вздутия на вершине двух совместимых гиф или ветвей гиф, которые направлены друг и другу и контактируют друг с другом. Стенка между ними растворяется и содержимое смешивается. Образуется одна клетка, в которой происходит кариогамия. Образующаяся зигоспора (зигота) покрывается толстой оболочкой и прорастает после периода покоя.
Плазмогамия и кариогамия не разделены во времени и следуют непосредственного друг за другом, в результате чего образуется диплоидная зигота. При прорастании зиготы имеет место мейоз, и весь жизненный цикл этих грибов протекает в гаплоидной фазе.
У примитивных форм аскомицетов половой процесс гаметангиогамия сходен с зигогамией у Зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу происходит кариогамия и сумки развиваются непосредственно из зиготы. Однако, в отличие от зигомицетов, в многоядерных гаметангиях сливаются только два ядра (нет множественной кариогамии), зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. Таким образом, в цикле развития низших аскомицетов есть только гаплоидная и диплоидная фазы. У высших аскомицетов плазмогамия и кариогамия разделены во времени и пространстве. У них есть дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Мужской половой орган называют антеридием, а женский – архикарпом, он состоит из цилиндрической части – аскогона и его выроста – трихогины, через которую переливается содержимое антеридия. Из продукта слияния двух половых клеток начинают развиваться короткие нити мицелия, аскогенные гифы, в которые строго синхронно делясь поступают дикарионы. Верхняя часть аскогенной гифы загибается в виде крючка и в ней происходит последнее деление пары ядер. Из образовавшихся четырех ядер два остаются в верхушечной клетке, которая отделяется перегородкой. Одно ядро поступает в крючок, другое – в нижнюю часть аскогенной гифы. Верхушечная часть аскогенной гифы увеличивается в размерах и развивается в сумку, в ней происходит слияние дикариона в одно диплоидное ядро. Ядро из крючка поступает в нижнюю часть аскогенной гифы под материнской клеткой и снова образует дикарион. Образовавшееся диплоидное ядро делится редукционно, за мейозом следует еще одно митотическое деление аскоспоры. Одновременно с образованием сумок происходит их оплетение гаплоидным мицелием, формируется плодовое тело – аскокарп.
Соматогамия представляет собой слияние двух клеток вегетативного мицелия. Половые органы отсутствуют, а половую функцию выполняют соматические клетки. Слияние чаще всего происходит путем образования анастомозов между гифами. Половой процесс этого типа характерен для базидиальных грибов и заключается в слиянии мицелиев разного полового знака. Слияние мицелия происходит на ранних стадиях прорастания базидиоспор. Базидиоспоры обычно одноядерны и имеют гаплоидный набор хромосом. После прорастания базидиоспоры в ростковую трубку происходит слияние ростковых трубок мицелиев разных половых знаков, т.к. большинство базидиомицетов гетероталличны (разнополые). Так же как у сумчатых грибов, плазмогамия и кариогамия у базидиомицетов значительно разделены во времени. В результате слияния двух гаплоидных мицелиев вскоре после прорастания базидиоспор происходит слияние их цитоплазмы, но кариогамии при этом не происходит, а ядра ассоциируются строго попарно, образуя так называемые дикарионы, также как это имеет место в аскогенных гифах аскомицетов. Дальнейшее развитие мицелия осуществляется в дикариофитном состоянии. Дикариофитная стадия занимает большую часть цикла развития базидиомицетов. Таким образом, мицелий большинства базидиомицетов проходит три хорошо выраженные стадии: гаплоидную, дикариофитную и диплоидную.
Развитию базидии предшествует слияние пары ядер дикариона в одно диплоидное ядро. Участок гифы, в котором происходит это слияние, отделяется перегородкой и образует материнскую клетку базидии. Она несколько увеличивается в размерах и в ней происходит два последовательных деления ядра, одно из которых мейотическое, в результате чего образуется 4 ядра. В это же время на поверхности базидии образуется 4 выроста, вздувающихся на концах, в них поступают по одному ядру. Эти выросты, содержащие ядра, образуют базидиоспоры.
Лекция № 4
СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ
1. Краткая история изучения систематики грибов.
2. Царство Protozoa, или Protoctista.
3. Царство Chromista (Псевдогрибы).
4. Царство Mycota, Fungi (Настоящие грибы).
Отдел Chytrydiomycota (Хитридиомицеты).
Отдел Zygomycota (Зигомицеты).
1. Краткая история изучения систематики грибов
Со времен К.Линнея ("Система природы", 1735) грибы традиционно относили к царству растений. Однако уже к началу XIX века ряд ботаников указывали на то, что между грибами и растениями имеются существенные различия. Первым крупным систематиком был шведский ученый Э.Фриз, который положил основу номенклатуры грибов и дал описание многих видов. В 1851 г. Фриз предложил выделить грибы в самостоятельное царство живого мира. Однако у большинства биологов как XIX, так и первой половине XX века эта точка зрения поддержки не нашла.
Вместе с тем, бурное развитие физиологии и биохимии, особенно с середины XX века, накопление данных о строении и составе клетки грибов все более ставили под сомнение положение грибов в царстве растений и заставляло ученых вновь вернуться к вопросу о месте грибов в системе живого мира. Полученные новые данные по биохимии и физиологии грибов, по ультраструктуре их клетки, составу и строению клеточной оболочки позволили установить, что грибы по своему строению, характеру обмена и способу питания занимают промежуточное положение между животными и растениями и несут отдельные черты, как тех, так и других. Таким образом, на основании полученных данных, начиная с 70-х годов, грибы стали рассматривать как самостоятельное царство живого мира наряду с царствами животных и растений (Тахтаджан, 1973; Whittaker, Margulis, 1978; Margulis, Schwarz, 1982 и др.).
До последнего времени в нашей отечественной литературе и особенно в учебной чаще использовалась система, по которой царство грибов Mycota делилось на два отдела: Myxomycota (Слизевики) и Eu-mycota (настоящие грибы). В отделе настоящих грибов рассматривалось шесть классов: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zigomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes (Шевченко, 1978; Соколова, Семенкова, 1981; Шевченко, Цилюрик, 1986; Попкова, 1989; Федоров, 1992 и др.). В известном шеститомнике "Жизнь растений" под редакцией проф.М.В.Горленко в отделе Eu-mycota кроме уже упомянутых основных шести классов приводится также класс Trichomycetes. Кроме этого в специальной литературе встречалась также несколько модифицированная система Л. Олайва (Olive, 1975), где в царстве грибов выделяли три отдела:
Myxomycota, Oomycota с двумя классами и Eu-mycota с пятью классами (цитир.по Л.В.Гарибовой, 2002). Эта система соответствовала гипотезе о двух ветвях развития грибов. Отдел Myxomycota был отнесен Еdwards (1976) к Protozoa. В отечественной литературе отдел Myxomycota традиционно включался в царство грибов.
За последние 10-20 лет традиционные представления о царстве грибов, взгляды на их происхождение, эволюцию и филогенетические связи подвергались основательному пересмотру. Появилось большое количество систем грибов, предложенных микологами разных стран мира. В связи с предполагаемым происхождением грибов от жгутиковых организмов
|
Система грибов по Л.Олайва (Olive, 1975) в модификации Л.Гарибовой (1980)
 | |||||||
 |  |  | |||||
опубликованных системах различия во взглядах разных авторов касаются в основном трех аспектов: положение в системе слизевиков, место в системе таксонов, имеющих подвижные жгутиковые стадии и положение в системе несовершенных грибов. Существует тенденция выделения части организмов царства Chromista в самостоятельное царство Straminipila, куда входят, наряду с бурыми и диатомовыми водорослями, три отдела "псевдогрибов" - оомицеты, гифохитридиомицеты и лабиринтулломицеты. В некоторых системах в царство Fungi или Mycota в ранге самостоятельного отдела Mycophycophyta добавляют лишайники или лихенизированные грибы (Гарибова, 2002; Маргелис, 1983). Известные швейцарские микологи Э.Мюллер, В.Леффлер (1995) продолжают возрождать морфологическую концепцию XIX века, по которой противопоставляются протисты и остальные эукариоты. В соответствии с этой системой авторы выделяют два царства: Protoctista - грибоподобные протоктисты и Fungi - настоящие грибы. Царство Protoctista объединяет шесть отделов: Муxomycota, Piasmodiophoromycota, Labyrinthulomycota, Oomycota, Hyphochytriomycota и Chytridiomycota. В царстве Fungi четыре отдела: Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, Deuteromycota. Возрождение этой концепции по мнению ряда микологов приводит к разделению нескольких эволюционных линий и объединению их отсеченных "низших" представителей в явно гетерогенный конгломерат. Наиболее ярким примером являются хитридиомицеты, отнесение которых к грибоподобным протистам представляется весьма спорным, т.к. они фактически не родственны ни одному из классов этой достаточно гетерогенной группы. На родство хитридиомицетов с представителями царства Fungi указывают состав клеточной стенки, особенности синтеза лизина и триптофана, а также последовательности азотистых оснований в малых субъединицах рибосомной РНК. В настоящем издании принята несколько модифицированная система грибов и грибоподобных организмов, приведенная у И.Г.Семенковой, Э.С.Соколовой (2003) и Л.В.Гарибовой (2002), Н.И.Федорова (2004) и др.
2. Царство Protozoa, или Protoctista
Царство объединяет простейшие грибоподобные организмы. Вегетативное тело представлено плазмодием (амебоидом). Плазмодий – сложное образование, представленное плазменной массой с большим количеством ядер. В составе плазмодия около 75% воды, а из остальной части около 30% белков. Кроме того, есть гликоген, пульсирующие вакуоли, имеются пигменты, придающие слизевикам самые различные окраски: ярко-желтые, розовую, красную, фиолетовую, почти черную. Плазмодий активно перемещается в направлении источников пищи, т.е. обладает положительным трофотаксисом. Он движется в направлении более влажных мест и навстречу току воды. При неблагоприятных условиях плазмодий может превращаться в утолщенную, твердеющую массу – склероций, а затем опять превращаться в плазмодий. Бесполое размножение грибоподобных осуществляется зооспорами, половой процесс по типу изогамии, в результате чего образуется диплоидный плазмодий. Царство Protozoa включает два отдела Муxomycota и Plasmodiophoromycota.
• Отдел Муxomycota
Слизевики, или миксомицеты - небольшой отдел грибоподобных, насчитывает несколько сот видов с наиболее примитивной организацией. Вегетативное тело слизевиков в виде сапротрофного плазмодия. Клеточные стенки спороносных органов и покоящихся спор содержат целлюлозу. Плазмодий миксомицетов не имеет ни оболочки, ни постоянной формы и поэтому способен к более или менее активному амебообразному передвижению во влажной среде. Кроме голых амебоидных клеток (миксамеб) некоторым слизевикам свойственны миксофлагеллаты ("бродяжки") с двумя неравными гладкими жгутиками (Мюллер, Леффлер, 1995).
Отдел Муxomycota подразделяется на два класса: Myxomycetes (настоящие слизевики) и Acrasiomycetes (клеточные слизевики). Слизевики представлены в основном лесными сапротрофами на пнях, растительных остатках, либо лесной подстилке. Слизевики образуют разнообразные по форме и строению органы спороношения- эталии, при созревании которых формируются покоящиеся споры. В наших лесах наиболее часто встречаются миксомицеты, относящиеся к родам Fuligo, Spumaria, Lycogala, Stemonites и др.
• Отдел Plasmodiophoromycota (Плазмодиофоромицеты) паразитические слизевики
Отдел включает один класс Plasmodiophoromycetes с единственным порядком Plasmodiophorales. Все плазмодиофоровые являются облигатными эндопаразитами цветковых растений, папоротников, водорослей и грибов, вызывают гипертрофии клеток и разрастание тканей. Поэтому отдел называют паразитическими слизевиками. Плазмодиофоровые имеют сложный цикл развития и образуют в клетках хозяина плазмодий, который к концу вегетации распадается на множество спор, покрытых плотной оболочкой. Эти споры выполняют роль покоящейся стадии, сохраняясь в почве, куда они попадают вместе с загнившими частями пораженных растений. При наступлении благоприятных условий они прорастают амебообразными зооспорами (миксамебами), которые вновь заражают растение.
Типичными симптомами поражения плазмодиофоровыми растений является разрастание пораженных тканей, образование на корнях, клубнях наростов различной формы и размеров. Так, Plasmodiophora brassicae вызывает килу крестоцветных растений, в том числе цветочных культур. Sporangospora subterranea – порошистая парша картофеля, является переносчиком вируса щетковидности верхушки картофеля; Polymyxa betae –облигатный паразит сахарной свеклы.
3. Царство Chromista (Псевдогрибы)
В царство Chromista наряду с бурыми, золотистыми, желто-зелеными, диатомовыми водорослями, а также некоторыми протистами включены три отдела грибоподобных организмов или «псевдогрибов»: Hyphochytridiomycota, Labyrinthylomycota, Oomycota.Отделы «грибов» в этом царстве интерпретируются как вторичнобесцветные, потерявшие хлорофилл, организмы, связанные по происхождению с желто-зелеными водорослями.
Организмы этого царства характеризуются следующими признаками:
• митохондрии у представителей имеют в основном трубчатые кристы;
• подвижные стадии- зооспоры одно- или двужгутиковые, при этом у всех передний перистый жгутик;
• в составе клеточных стенок преобладает глюкан-целлюлоза, изредка может содержаться небольшое количество хитина.
• Отдел Hyphochytridiomycota (Гифохитридиомицеты)
Отдел включает один-единственный класс Hyphochytridiomycetes. Зооспоры у представителей этого класса снабжены одним перистым жгутиком, прикрепленным к переднему ее концу. В оболочках клеток кроме целлюлозы обнаружен и хитин. Вегетативное тело у отдельных видов представлено голым, лишенным оболочки амебоидом с одним ядром, у других оно в виде одной клетки, развивающей внутрь клетки-хозяина апофизу с ризоидными выростами. Среди представителей этого класса имеются как паразиты пресноводных и морских водорослей, водных грибов и беспозвоночных, так и сапротрофы на растительных и животных остатках в воде или во влажной почве. Anisolpidium ectocarpi- паразитирует в клетках бурой водоросли, Rhizidiomyces apophysatus –паразитирует на водных грибах сапролегниевых.
В некоторых системах этот класс совместно с Oomycetes объединяют в один отдел Oomycota. По мнению Э.Мюллера, В.Лёффлера (1995) класс гифохитридиевых нельзя однозначно отнести ни к одному таксону более высокого ранга, поэтому они предлагают рассматривать его как самостоятельную эволюционную линию. Представители класса морфологически сходны с хитридиомицетами, а биохимически - с оомицетами. Однако они четко отличаются от тех и от других клеточной организацией зооспор и присутствием только одного апикального перистого жгутика.
• Отдел Labyrinthulomycota (Лабиринтуломицеты)
Отдел лабиринтуломицетов или сетчатых слизевиков объединяет виды с двужгутиковыми зооспорами. Длинный, направленный назад жгутик гладкий, а короткий, направленный вперед - перистый. Некоторые детали онтогенетического развития пока неизвестны. Подвижные стадии (зооспоры) обнаружены не у всех представителей группы, есть указание на половое размножение, однако доказательства еще нет. Представители отдела имеют составной сетчатый плазмодий, в связи с чем лабиринтуломицеты называют также сетчатыми слизевиками. Плазмодий транспортирует пищеварительные ферменты к частицам пищи и растворенные питательные вещества к клеткам.
Большинство лабиринтуломицетов обитают в воде как сапротрофы или паразиты. Так, Labyrinthula macrocystis вызывает поражение морской травы (Lostera marina), приводящее к эпифитотиям.
• Отдел Oomycota (Оомицеты)
Отдел состоит из единственного класса Oomycetes, представители которого четко отличаются от других грибоподобных организмов хорошо выраженным половым процессом оогамного типа, в результате которого образуется телеоморфа- ооспора. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами: перистым, направленным вперед и гладким, направленным назад, а также конидиями. Вегетативное тело представлено в основном одноклеточным диплоидным мицелием. В составе клеточных стенок преобладает глюкан-целлюлоза, изредка содержится небольшое количество хитина.
Класс оомицеты объединяет несколько сотен видов - от примитивных водных организмов до высокоспециализированных паразитов наземных растений. Несмотря на такое экологическое разнообразие, оомицеты чрезвычайно однородны онтогенетически, химически и физиологически.
Класс оомицеты включает до девяти порядков, наиболее интересными из которых являются: Saprolegniales, Leptomitales, Peronosporales, Pythiales. Типичными местами обитания сапролегниевых являются пресные, реже морские водоемы, где они встречаются как сапротрофы на трупах животных или других органических субстратах, а также как паразиты водорослей, некоторых водных грибов, рыбьей молоди, ослабленных рыб, икры рыб и лягушек. Некоторые обитают во влажной почве. У некоторых видов сапролегниевых обнаружено явление самопаразитизма в оогониях, когда проникшие туда гифы могут разрушать ооспоры.
У представителей порядка Leptomitales вегетативное тело имеет вид очень тонкого разветвленного мицелия. Гифы с регулярными перетяжками, но без перегородок. Бесполым размножением они сходны с сапролегниевыми, а половым - с пероноспоровыми. Все виды - водные сапробионты. Обитая в воде, лептомитовые могут забивать водоочистные сооружения, орудия лова рыб и причиняют тем самым большой ущерб. Leptomitus lacteus – встречается на растительных клетках в виде рек и каналов.
По сравнению с сапролегниевыми и лептомитовыми виды порядка Peronosporales представляют собой следующий этап приспособления к жизни на суше. Это довольно древняя группа, возникновение которой относят к палеозойской эре. Порядок пероноспоровых объединяет три семейства: Phytophtoraceae, Peronosporaceae, Albuginaceae. В порядке насчитывается несколько сотен видов, причем наибольшее их число входит в семейство пероноспоровых, тогда как другие семейства содержат значительно меньше видов и эволюционно менее прогрессировали. К семейству фитофторовых относятся фитопатогенные виды p. Phytophtora: Ph.infestans - фитофтороз картофеля, Ph.cactorum – широко-специализированный раневой паразит, поражает высшие растения 83 родов из 44 семейств. Гриб вызывает корневые гнили всходов (у сосен), гнили корней (у бобовых), гнили основания стебля (у лилий), гнили коры и плодоы (у розоцветных) и др. Ph.cinnamomii – поражает 212 видов, относящихся к 117 родам из 48 семейств и вызывает корневую гниль всходов сосны, чернильную болезнь каштана (поражение камбия), гниль грецкого ореха, пробкового дуба, рододендрона, вереска. Семейство пероноспоровых объединяет, наземные формы, поселяющиеся исключительно на живых растениях. Все они облигатные паразиты, поражающие растения в любом возрасте. Находясь в латентном состоянии в остатках пораженных растений они доживают до следующего вегетационного периода и таким образом возобновляются из года в год. Семейство представлено пятью родами: Plasmopara, Peronospora, Bremia, Sclerospora, Basidiophora. Все они вызывают на растениях болезни известные под названием ложная мучнистая роса: Peronospora sparsa - на розе; Bremia lactucae - на цинерарии; B.centaurea - на васильках; Plasmopara ribicola- на крыжовниках; P.geranii-pratensis- на гераниевых. При диффузном поражении у растений сильно угнетаются процессы роста и они превращаются в малооблиственных карликов, недолго вегетируют и обычно вскоре засыхают.
Семейство альбугиновых или цистоповых резко обособляется среди других семейств порядка необычным строением органов спороношения и характером паразитирования на цветковых растениях. Поражая стебли, листья, все части цветов, они вызывают сильное изменение формы: искривление, вздутия, уродливости. Поверхностные ткани пораженных органов растений покрываются волдырями и образуются пустулы паразитов, из которых затем высыпается белая споровая масса, в связи с чем болезни, вызываемые альбугиновыми, называют "белями" или белой ржавчиной. Cystopus tragopogonus - белая ржавчина растений семейства сложноцветных (бессмертник, василек, девясил и др.). Cystopus candidus вызывает уродливость у растений свыше 240 видов крестоцветных (клоповник, желтушник, брюква, горчица, капуста и др.).
Представители порядка Pythiales в соответствии со старой систематикой рассматривались в качестве семейства порядка переноспоровых. Питиевые занимают промежуточное положение между водными сапротрофами порядка сапролегниевые и высоко-специализированными паразитами высших наземных растений порядка пероноспоровые. Питиевые встречаются в морской и пресной воде, в различных почвах и на растениях в качестве сапротрофов и паразитов. Паразитические виды поражают в основном подземные органы высших растений, а более примитивные формы могут долгое время находиться в почве в сапротрофном состоянии, питаясь растительными остатками. Однако при наличии в почве корневой системы растений способны ее поражать. Наиболее известен факультативный паразит Pythium debarianum, вызывающий загнивание проростков и полегание сеянцев многих древесных пород, декоративных и цветочных растений.
4. Царство Mycota, Fungi (Настоящие грибы)
Царство настоящих грибов содержит огромное число видов в основном неподвижных грибов, не имеющих в цикле развития зооспор или гамет. Если подвижные стадии имеются, то они с одним гладким бичевидным жгутиком, направленным назад. Основной компонент клеточной стенки - хитин. Цитологически настоящие грибы (за некоторым исключением) отличаются мелкими клеточными ядрами скрошечными хромосомами. Царство Mycota объединяет пять отделов: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota и Deuteromycota. Отдел Chytridiomycota имеет подвижные стадии с одним гладким жгутиком. Представители четырех других отделов подвижных стадий в цикле развития не имеют. В основу их выделения кладется тип полового процесса. В системе Л.В.Гарибовой (2002) в это царство включен также отдел Lichenss - лишайники или лихенизированные грибы. И.Г.Семенкова и Э.С.Соколова (2003), к царству Mycota относят лишь два отдела Zygomycota и Dicaryomycota, при этом сумчатые и базидиальные грибы рассматриваются в качестве подотделов (отдела Dicaryomycota), как имеющие дикариотичный мицелий, а несовершенные грибы (Mitosporis fungi) - в качестве обособленной группы без отдельного таксономического статуса.
• Отдел Chytridiomycota (Хитридиомицеты)
Отдел включает один-единственный класс Chytridiomycetes. Вегетативное тело хитридиевых грибов представлено плазмодием или очень слабо развитым мицелием (ризомицелий). Бесполое размножение осуществляется зооспорами с одним задним жгутиком, построенным по типу кнута. Основа клеточной стенки- хитиново-глюкановая. Половой процесс разнообразен: изогамиия, гетерогамия, оогамия. Класс объединяет три порядка: Chitridiales, Blastocladiales, Monoblepharidales. Всего насчитывается около 600 видов, живущих как водные сапротрофы или паразиты на водорослях и водных животных либо паразиты растений. По характеру патологических изменений пораженных органов растений многие болезни, вызываемые хитридиевыми грибами, сходны с болезнями, которые вызывают представители класса плазмодиофоровых. Так, гриб Synchtyrium endobioticum вызывает рак картофеля, S.aureum-бородавчатость примулы, незабудки, колокольчика.
• Отдел Zygomycota (Зигомицеты)
Вегетативное тело зигомицетов преимущественно несептированный мицелий, который крепится к субстрату с помощью ризоидов. Лишь в зрелом состоянии септы встречаются у некоторых специализированных групп (энтомофторовые). В составе клеточных стенок хитин в комплексе с хитозаном. Запасное вещество - гликоген. Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорангиоспорами или конидиями. Половой процесс идет по типу зигогамии с образованием телеоморфы (зигоспоры). Половое размножение известно не у всех зигомицетов, поэтому для распознавания их таксонов используют богатые признаками бесполые спороношения. Половые стадии не относятся к номенклатурно определяющим элементам описания. Для подразделения на таксоны более высокого ранга наряду с морфологией используют состав клеточной стенки, степень септированности гиф и тонкое строение пор в перегородках. Отдел Zygomycota объединяет два класса Zygomycetes и Trichomycetes, хотя граница между ними еще не вполне ясна.
Класс Zygomycetes включает восемь порядков: Mucorales, Entomophthorales, Endogonales, Zoopagales, Dimargaritales, Kickxellales, Harpellaris, Asellariales, из которых наибольший интерес представляют первые четыре.
Мукоровые грибы широко распространены в природе. Они являются постоянными обитателями почвы, где участвуют в процессах разложения органических веществ. Другим классическим субстратом для мукоровых служат экскременты травоядных животных, в особенности помет грызунов и навоз лошадей. Многие мукоровые грибы вызывают плесневение плодов и семян при хранении в условиях повышенной влажности (Mucor mucedo, Rhizopus nigricans, Thamnidium elegans и др.). Энтомофторовые грибы (Entomophthorales) являются паразитами насекомых. Инфицируя насекомых-хозяев они прорастают их своим мицелием из толстых гиф и при этом убивают. Со смертью хозяина рост мицелия останавливается и начинается образование бесполых спор - конидий, которые при созревании отбрасываются и попадают на здоровых насекомых. Так, Entomophthora aulicae поражает сосновую совку, златогузку, виды рода Zoophthora вызывают эпизотии у тлей, а рода Tarichium поражают вредных чешуекрылых и представителей других отрядов. Энтомофторовые грибы используются в биологической борьбе с вредными насекомыми.
Некоторые микологи относят зоопаговые ( Zoopagales), к энтомофторовым, основываясь на отдельных чертах сходства их морфологии и биологии. Однако между ними есть и различия. Конидии зоопаговых, в отличие от энтомофторовых, активно не отбрасываются. У некоторых в гифах образуются покоящиеся формы спор - геммы. Зоопаговые являются облигатными паразитами животных. Обильными источниками зоопаговых могут быть почва, листовой перегной, навоз и т.п.
Для представителей порядка эндогоновых (Endogonales) характерно наличие особых подземных образований (спорокарпов), которые можно обнаружить в лесной почве, в моховой подстилке или на растительных остатках. Спорокарпы представляют собой плотное сплетение гиф несептированного мицелия. Внутри такого сплетения находится несколько округлых многоспоровых спорангиев.
К классу Trichomycetes относят только два порядка: Eccrinales и Amoecbidiales. Они не близкородственны ни между собой, ни с какими -либо другими грибами. Половые стадии у трихомицетов неизвестны, они рассматриваются как формальный таксон, объединяющий организмы с неизвестными филогенетическими связями. Трихомицетовые обитают в кишечнике или на хитиновом покрове членистоногих. Так, гриб Enterobryus borariae из порядка Eccrinales образует одноосевые талломы, каждый из которых прикрепляется присоской к хитиновому покрову кишечника хозяина. В клеточных стенках представителей порядка обнаружена целлюлоза, а хитина нет.
В системе грибов немногочисленные представители порядка Amoebidiales занимает несколько изолированное положение в связи с наличием амёбоидной стадии и достаточно своеобразными клеточными стенками. Споры Amoebidium parasiticum, попав на водное насекомое или ракообразное, при благоприятных условиях прорастают в простой поверхностный таллом, который целиком превращается в спорангий. Иногда орган, соответствующий спорангию, высвобождает вместо спор голые зачатки- амебы, которые растут на хозяине.
Лекция № 5
ОТДЕЛ ASCOMYCOTA (АСКОМИЦЕТЫ)
1. Общая характеристика отдела Ascomycota.
2. Класс Archaeascomycetes.
3. Класс Hemiascomycites.
4. Класс Euascomycetes.
5. Класс Loculoascomycetes.
1. Общая характеристика отдела Ascomycota
Один из крупнейших отделов царства Mycota, в нем более 30000 видов, что составляет около 30% всех известных видов грибов. Основной признак аскомицетов – образование в результате полового процесса сумок – одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно 8. Другим важным признаком является наличие двуслойных клеточных стенок, в состав которых входят хитин и глюкан. Вегетативное тело аскомицетов – разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из многоядерных или одноядерных клеток. В отличие от зигомицетов перегородки (септы) в мицелии аскомицетов образуются упорядоченно, синхронно с делением ядер. У некоторых аскомицетов мицелий может распадаться на отдельные клетки или почковаться. У дрожжей настоящего мицелия нет, а вегетативное тело представлено одноклеточными почкующимися, реже делящимися клетками.
В цикле развития аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гаплоидном мицелии экзогенно (на поверхности), реже эндогенно на конидиеносцах различного строения.
Конидиальное спороношение развивается в период вегетации грибов и служит для их массового расселения. У аскомицетов – паразитов растений они обычно образуются на живом растении, а сумчатое спороношение, за немногим исключением, после отмирания растений. У низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших в специальных вместилищах – плодовых телах (клейстотециях, перитециях, апотециях). На основании отсутствия или наличия плодовых тел и способов их образования отдел делят на 4 класса: Archaeascomycetes, Hemiascomycetes, Euascomycetes, Loculoascomycetes. Отдел включает 46 порядков и 264 семейства. Принимая во внимание масштабы этого отдела, мы остановимся лишь на характеристике классов и наиболее важнейших порядках.
2. Класс Archaeascomycetes
Класс характеризуется отсутствием плодовых тел, сумки образуются непосредственно на мицелии в виде тесного палисадного слоя. Это относительно новый класс, который выделили на основании результатов биохимических исследований. В этот класс вошли некоторые грибы, которые относили к голосумчатым. Наиболее значимым является порядок Taphrinales. Тафриновые грибы представляют собой группу наиболее специализированных представителей высших грибов, объединенных в одно семейство с одним родом Taphrina, насчитывающим около 100 видов. Все тафриновые грибы ведут паразитический образ жизни, вызывая на высших растениях деформации различных органов. Возникновение деформаций связано со способностью тафриновых грибов выделять вещества с гармональной активностью, а также вещества, вызывающие интенсификацию синтеза фитогармонов самими растениями-хозяевами. В результате действия фитогармонов в тканях зараженных органов увеличивается активность деления клеток с одновременным затормаживанием процессов клеточной дифференциации, что стимулирует гипертрофию клеток и возникновение деформаций зараженных органов.
Taphrina pruni - деформация (кармашки) плодов косточковых; Т.alni incanae - деформация плодиков ольхи; T.betulina, T.turgida - ведьмина метла березы; T.tilia и T.aurea - курчавость листьев липы и тополя.
3. Класс Hemiascomycetes
Класс Hemiascomycetesобъединяет грибы, у которых сумки образуются открыто на почкующемся мицелии. Важнейший порядок класса Saccharomycetales- или Endomycetales дрожжевые грибы, которые существуют на протяжении всего или большей части жизненного цикла в виде раздельных одиночных клеток. Дрожжи растут и размножаются с большой скоростью. Наиболее известный для дрожжей процесс спиртового брожения был причиной их широкого практического использования. В настоящее время дрожжи находят широкое применение в производстве пива, вина, сидра, в получении путем дистилляции крепких спиртных напитков, а также в хлебопекарной промышленности. В природе встречаются как сапротрофы на поверхности плодов, ягод, фруктов и вегетативных органов растений. Некоторые поселяются на стволах растущих деревьев, в листьях механических повреждений. Так, грибы Endomyces magnusii и Endomycopsis vernales часто встречаются в соке березы во время ее подсочки. Они вызывают брожение сока и тем самым препятствуют зарастанию повреждений на стволе.
4.Класс Euascomycetes
Класс Euascomycetes ( плодосумчатые ) является наиболее крупным классом отдела Ascomycota. Отличительная особенность эуаскомицетов - формирование у его представителей сумок в плодовых телах (аскокарпах или аскомах). В зависимости от строения выделяют три типа плодовых тел: клейстотеций (клейстокарпий) - замкнутое плодовое тело шаровидной формы; перитеций- шаровидное, грушевидное или колбообразное плодовое тело с узким выводным отверстием на вершине; апотеций - воронковидное, чашеобразное или блюдцевидное плодовое тело на ножке или без нее, открытое в зрелом состоянии. В зависимости от типа плодовых тел, их внутреннего строения и места формирования, а также способа расположения в них сумок, характера и освобождения аскоспор и др.признаков класс делится на большое число порядков (по некоторым системам до 17). Для удобства порядки традиционно объединяют в три группы порядков: плектомицеты, пиреномицеты, дискомицеты.
Группа порядков Плектомицеты объединяет грибы с плодовыми телами клейстотеции, реже перитеции. Сумки в плодовых телах располагаются в беспорядке, освобождение аскоспор пассивное. Наибольший интерес представляет порядок Eurotiales, представители которого имеют клейстотеции. Перидий клейстотециев от рыхлого паутинистого переплетения гиф до плотного. Аскоспоры всегда одноклеточные и освобождаются пассивно. Большинство эвроциевых грибов - сапротрофы на различных субстратах растительного и животного происхождения, в том числе широко распространены виды почвенных грибов. Некоторые представители порядка, развиваясь на пищевых продуктах, вызывают их плесневение и порчу, другие могут быть патогенными для человека и животных и способны вызывать тяжелые заболевания. Наиболее известными являются грибы родов Penicillium и Aspergillus, в цикле развития которых большую роль играет конидиальная стадия, поэтому их чаще рассматривают в структуре отдела Deuteromycota.
Группа порядков Пиреномицеты объединяет грибы с клейстотециями и перитециями в которых сумки располагаются
беспорядочно или пучком. Сумкоспоры после созревания либо пассивно освобождаются, либо активно выбрасываются из плодовых тел. У фитопатогенных видов, в цикле развития которых имеется конидиальная стадия, она выполняет роль паразитарной, развиваясь летом на живых тканях растений. Сумчатая же стадия обычно развивается на отмирающих или даже мертвых тканях и служит для сохранения гриба в зимний период. Некоторые виды образуют для этих целей склероции. В группе наиболее известными являются представители семи порядков: Erysiphales, Hypocreales, Diaporthales, Diatrypales, Xylariales. Ophiostomatales, Microascales.
Порядок эризифовых (Erysiphales) грибов объединяет узкоспециа-лизированных облигатных паразитов растений, известных как мучнисторосяные грибы. Плодовые тела - клейстотеции, формируются на мицелии. Питание мучнисторосяных грибов осуществляется при помощи гаусториев, проникающих в ткани растений. К поверхности листьев и других органов растений грибница прикрепляется специальными присосками - аппрессориями. Среди возбудителей мучнистой росы можно назвать: Uncinula salicis - на иве, тополе; U.aceris - на клене; Microsphaera alphitoides - на дубе; M.lonicera - на жимолости; Phyllactinia suffulta- на ясене, березе, лещине, буке и других породах; Sphaerotheca pannosa- на розах.
Порядок гипокреевые (Hypocreales) объединяет грибы с яркоокрашенными или светлыми, мягкими или мясистыми перитециями, которые образуются на субстрате, либо чаще на строме. Строма обычно такой же консистенции и окраски, что и плодовое тело. Порядок представлен как сапротрофами, развивающимися в почве либо на растительных остатках, так и паразитами растений, насекомых, грибов. Nectria galligena - возбудитель ступенчатого рака лиственных пород; N.cinnabarina - возбудитель некроза ветвей и стволов лиственных пород; Claviceps purpureae-возбудитель спорыньи злаков; Cordyceps militaris паразитирует на гусеницах и куколках чешуекрылых; Hypocrea pulvinata паразитирует на плодовых телах трутовых грибов.
Порядок диапортовых (Diaporthales)) объединяет грибы с перитециями, погруженными либо в ткань питающего растения, либо в строму, а наружу выходит только носик (шейка) перитеция. Перитеции характеризуются плотной кожистой консистенцией и окрашены в темно-бурый или черный цвет. Шейка перитеция выстлана короткими гифами, называемыми перифизами. Сумки образуют на дне перитеция гимениальный слой, но парафизы отсутствуют. У сумок имеется ножка, которая при созревании растворяется. Сумчатое спороношение развивается сапротрофно на растительных остатках, тогда как конидиальное - на живых растениях. Среди фитопатогенных видов можно назвать: Endothia parasitica - возбудитель эндотиевого рака каштана съедобного; Valsa sordida - возбудитель бурого цитоспороза тополя (с конидиальным спороношением Cytospora chrysosperma), Diaporthe perniciosa - возбудитель рака яблони и груши.
Порядок диатриповые (Diatrypales) объединяет грибы с перитециями, погруженными в стромы. Стромы однолетние, черные, плоские, твердые, могут быть распростертые с многочисленными трещинками и имеют несколько обугленный вид. В перитециях формируются булавовидные или цилиндрические сумки с суживающимися основаниями. Аскоспоры имеют весьма характерный вид колбасы с перетяжками. Ранее диатриповые включали в порядок сферейных в качестве отдельного семейства. Diatrypi disciformis развивается первоначально в качестве паразита на ветвях бука, а затем на убитых тканях живет сапротрофно. D. Stigma - вызывает диатриповый (немоспоровый) некроз ветвей и ствола дуба (с конидиальной стадией Naemospora croceola).
Порядок ксиляриевые ( Нylariales) объединяет грибы с мелкими округлыми или грушевидными перитециями черных или темных тонов углистой консистенции. Перитеции обычно погружены в строму такого же цвета, что и плодовые тела. Сумки булавовидные или цилиндрические со специальными порами для активного удаления спор. В цикле развития нередко присутствует конидиальное спороношение, причем зачастую несколько видов. Ксиляриевые грибы широко распространены в природе и встречаются в самых различных местообитаниях. Преимущественно это сапротрофы, однако встречаются и паразиты. Hypoxylon pruinatum - возбудитель черного рака стволов осины и тополя; H.fuscum - возбудитель поверхностной гнили бука; Daldinia concentrica - возбудитель белой гнили стволов березы и ясеня.
Порядок Офиостомовые (Ophiostomatales) объединяет грибы с перитециями, имеющими длинные "хоботки" через устьице которых выходят наружу созревшие аскоспоры вместе с сахаристыми слизистыми выделениями. Окраска перитециев варьирует от светло-коричневой до черной, хоботок обычно более темный. Офиостомовые ранее рассматривали в качестве семейства порядка Microascales. Наиболее известным и важным в хозяйственном отношении является Ophiostoma ulmi- возбудитель голландской болезни ильмовых пород, а также O.roboris - возбудитель сосудистого микоза дуба. Порядок микроасковых (Microascales) объединяет грибы с темноокрашенными перитециями, содержащими беспорядочно расположенные сумки. Так же как и представители предшествующего порядка, перитеции микроасковых имеют длинный хоботок, длина которого может превышать в несколько раз размеры перитеция. Оболочки сумок быстро лизируются, поэтому зрелые перитеции содержат массу аскоспор, погруженных в слизь. В порядок входят дереворазрушающие сапротрофные грибы Ceratocystis piceae, C. Coeruleum и др., вызывающие синеву заболонной древесины хвойных пород.
Группа порядков Дискомицеты объединяет сумчатые грибы с плодовыми телами апотециями. Освобождение аскоспор у представителей активное, за исключением видов порядка трюфелевых, у которых споры освобождаются после разрушения перидия. У некоторых дискомицетов в цикле развития присутствует конидиальная стадия, либо они образуют склероции. Наиболее значимыми в группе являются порядки Leotiales, Pezizales, Tuberales.
В порядок леоциевые (Leotiales) объединены грибы, ранее относившиеся к двум порядкам: Helotiales и Phacidiales. По новой системе в порядок леоциевые входят два семейства: Sclerotiniaceae и Phacidiaceae. Представители первого семейства имеют типичные апотеции в виде мягких светло-коричневых чашечек либо дисков, как правило, на ножке. Сумки открываются в виде трещины или поры. Наиболее известны грибы двух родов: Sclerotinia и Stromatina, вызывающие различные заболевания растений. S.betulae, S.alni - возбудители мумификации семян березы, ольхи; S.graminearum - возбудитель выпревания сеянцев; Stromatinia pseudotuberosa, S.aucupariae - возбудители мумификации семян дуба и рябины.
Семейство фацидиевых объединяет грибы с апотециями, которые сильно отличаются от типичных форм, имеющих дисковидную форму. Поэтому они занимают как бы промежуточное положение между пиреномицетами и типичными дискомицетами. Апотеции фацидиевых первоначально закрыты сплетением гиф, а при созревании открываются щелью или разрывом в виде лопастей. Апотеции обычно погружены в субстрат и образуются у разных родов различно, одиночно, скученно или в поверхностных частях склероциальной стромы. Фацидиевые развиваются на растительном опаде, засохших ветвях и листьях древесных растений, кустарничков, а также травянистых и высших споровых растениях. Среди них немало возбудителей вредоносных болезней: Lophodermium pinastri и L.seditiosum - обыкновенное шютте сосны; L.macrosporum- шютте ели; Phacidium infestans- снежное шютте сосны; Rhytisma acerinum и R. Salicinum - черная пятнистость листьев клена и ивы.
Порядок Pezizales объединяет сумчатые грибы с мясистыми, студенистыми или кожистыми апотециями от ярко-оранжевой или красной до коричневой и черной окраски. В основном это почвенные сапротрофы, в том числе и съедобные грибы: Morchella esculenta- сморчок съедобный, Helvella infula - гельвела лопаастная.
Порядок Tuberales (трюфелевые) включает около 100 видов, характерным признаком которых является образование подземных плодовых тел клубневидной формы, обычно называемых трюфелями. Это микоризообразователи и хорошо известные ценнейшие съедобные грибы, для заготовки которых в ряде стран (Франции, Италии) используют специально натренированных животных - собак и свиней. Особой ценностью пользуются черные и белые трюфели. Так, стоимость одного килограмма белых трюфелей, растущих в Альтотевере (Италия) доходит до трех миллионов лир (1500 долларов).
5. Класс Loculoascomycetes
Полостносумчатые грибы отличаются от других аскомицетов тем, что сумки у них развиваются не в типичных плодовых телах, а особых полостях (локулах), формируемых в стромоподобных образованиях, которые называются аскостромами или псевдотециями. Среди разновидностей столь нетипичных плодовых тел локулоаскомицетов выделяют: псевдотеции - шаровидные плодовые тела с многочисленными локулами, тириотеции - щитовидные уплощенные плодовые тела, мириотеции- подушковидные тела с многими локулами, расположенными в беспорядке и гистеротеции - вытянутые в длину плодовые тела, открывающиеся при созревании щелью. В зависимости от особенностей развития и строения аскостром, количества и расположения локул, количества сумок в локуле класс делится на порядки. Наиболее значимые три: Dothideales, Pleosporales, Hysteriaies. Полостносумчатые представлены как сапротрофами, так и паразитами. Среди фитопатогенных видов наиболее значимы Dothidella betulina и D. Ulmi - возбудители черных пятнистостей листьев березы и вяза; Venturia tremulae, V.pirinae, V.inaequalis, - парша тополя, груши, яблони; Hysterographium fraxini- возбудитель некроза ветвей и стволов ясеня.
Лекция № 6
ОТДЕЛ BASIDIOMYCOTA (БАЗИДИОМИЦЕТЫ)
1. Общая характеристика отдела Basidiomycota.
2. Класс Basidiomycetes.
3. Класс Ustomycetes.
4. Класс Teliomycetes..
1. Общая характеристика отдела Basidiomycota
Отдел объединяет грибы, основным признаком которых является
наличие базидии с базидиоспорами, образующимися в результате полового процесса соматогамии. Базидии различаются по строению. Выделяют три основных типа: холобазидия- булавовидная одноклеточная базидия; гетеробазидия - сложная базидия, состоящая из двух частей: нижней расширенной (гипобазидии) и верхней (эпибазидии), являющейся своеобразным выростом гипобазидии; фрагмобазидия (склеробазидия) - базидия, разделенная поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры. Эта базидия образуется при прорастании толстостенной покоящейся клетки. У базидиомицетов хорошо развитый септированный дикариотический мицелий с пряжками. Однако у многих представителей есть и гаплоидный мицелий,который также, как и дикариотический, может развиваться самостоятельно (Черепанов, 2005). Базидии с базидиоспорами могут возникать непосредственно на мицелии, но чаще все же они образуются на поверхности или внутри плодовых тел (базидиокарпов или базидиомах). Плодовые тела различаются по форме и консистенции. Они могут быть паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, деревянистыми, мягкомясистыми, копытообразными или состоять из шляпки и ножки. Спороносный слой плодового тела называют гимений. У примитивных форм он располагается на верхней стороне плодового тела, а у более высокоорганизованных - на нижней. Гимений состоит из базидий с базидиоспорами и дополнительных структурных образований базидиол, которые встречаются в различных сочетаниях в зависимости от таксономической группы и парафиз. У отдельных видов в гимении образуются цистиды, в виде крупных клеток, возвышающихся над гимениальным слоем. В цикле развития базидиомицетов может быть конидиальное спороношение, однако оно встречается редко и не играет такой важной роли, как, например, у аскомицетов. Клеточные стенки базидиомицетов состоят в отличие от сумчатых грибов не из двух, а из нескольких слоев и содержат хитин, глюканы, фукозу, ксилозу. Отдел базидиальных объединяет достаточно большую и разнообразную группу грибов, среди которых есть многочисленные почвенные сапротрофы, широко известные микоризообразующие шляпочные грибы, а также облигатные паразиты- головневые и ржавчинные грибы. В зависимости от типа развития и строения базидии отдел разделяют на три класса: Basidiomycetes, Ustomycetes, Teliomycetes.
2. Класс Basidiomycetes
В класс Basidiomycetes объединены грибы, у которых базидии формируются в плодовых телах - базидиомах. В зависимости от типа базидии и особенностей строения плодовых тел класс делится на два подкласса: Homobasidiomycetidae и Heterobasidiomycetidae.
Подкласс гомобазидиальных грибов включает виды, имеющие неразделенную одноклеточную булавовидную или цилиндрическую базидию. Подкласс традиционно разделяют на две группы порядков: гименомицеты и гастеромицеты.
Группа гименомицетов является наиболее крупной в классе и насчитывает более 12 тысяч видов. Характерная особенность группы - наличие у его представителей крупных плодовых тел, развивающихся на многолетней грибнице. Базидиомы разнятся по форме, размерам, консистенции и окраске. Гименофор также отличается разнообразием: трубчатый, пластинчатый, лабиринтообразный, игольчатый и др. В зависимости от особенностей строения базидиом и гименофора, а также некоторых других микроморфологических признаков группа разделяется на афиллофороидные и агарикоидные гименомицеты.
К афиллофороидным гименомицетам относят грибы, характеризующиеся большим разнообразием плодовых тел и гименофора. Это сапротрофы, изредка паразиты травянистых растений и деревьев или микоризообразователи. Мицелий погружён в субстрат - древесину, гумусовый слой почвы и т.п. Наиболее известными представителями группы являются трутовые грибы, имеющие копытовидные, распростертые, желвакообразные либо шляпковидные плодовые тела, деревянистой, пробковидной, мясистой или кожистой консистенции. В подавляющем большинстве трутовики являются разрушителями древесины, и именно они оказываются первоначальной причиной поражения и последующей гибели живых деревьев. Кроме трутовиков группа содержит и ряд других порядков - телефоровые, булавницы, лисичковые, ежовиковые и другие. Согласно новой системе, предложенной Э.Х.Пармасто, группа афиллофороидных гименомицетов включает следующие порядки:
1. пориевые (Poriales);
2. гименохетовые (Himenochaetales);
3. телефоровые (Thelephorales);
4. кантареллоидные (Cantharellales);
5. полипориевые (Polyporales);
6. фистулиновые (Fistulinales);
7. бондарцевиевые (Bondarzewiales).
Агарикоидные гименомицеты объединяют грибы с мягкомясистыми плодовыми телами с центральной ножкой и шляпкой на ней. Гораздо реже плодовые тела имеют хрящеватую или кожистую консистенцию или боковую ножку. Гименофор чаще пластинчатый, реже трубчатый, в связи с чем агарикоидные называют еще пластинчатыми. Агарикоидные представлены почвенными грибами- микоризообразователями, в том числе съедобными (белый гриб, подосиновик, масленок, груздь, рыжик и др.) и ядовитыми грибами (бледная поганка, мухомор и др.) Есть и фитопатогенные виды. Опенок осенний вызывает белую корневую и комлевую гниль многих древесных пород.
Группа порядков гастеромицеты объединяет грибы с абсолютно замкнутыми базидиомами вплоть до полного созревания базидиоспор. Гастеромицеты (дождевик шиповатый, головач и др.) в основном почвенные сапротрофы или на растительных остатках ( круцибулюм, нидилярия, бокальчик), либо микоризообразователи с древесными породами (ложнодождевик), и лишь небольшое число паразитирует на корнях высших растений (ризопогон паразитный). Мицелий гастеромицетов многоклеточный, сильно разветвленный и пронизывает субстрат. Гастеромицеты принимают участие в разложении органических веществ, дождевики употребляются в пищу. Некоторые виды гастеромицетов используются в народной медицине.
Подкласс гетеробазидиальных грибов объединяет виды, имеющие сложную, многоклеточную или с очень крупными стеригмами базидию. Плодовые тела студенистые, желатинообразные, слизистые или хрящевидные, различной формы и окраски. Большинство гетеробазидиальных грибов это сапротрофы на гниющей древесине, но изредка встречаются и паразиты, в том числе и поражающие плодовые тела других грибов. Подкласс включает порядки: Auriculariales, Tremellales, Dacrymycetales.
3. Класс Ustomycetes
Класс Ustomycetes объединяет грибы с одноклеточными базидиями, формирующимися на мицелии, либо с четырехклеточными базидиями, образующимися при прорастании покоящихся спор. Плодовые тела отсутствуют. Класс устомицеты включает семь порядков среди которых наибольшее практическое значение имеют Exobasidiales и Ustilaginales. Экзобазидиальные грибы имеют одноклеточную базидию, которая развивается непосредственно на мицелии рыхлым слоем. Все экзобазидиальные грибы являются облигатными паразитами высших растений, вызывающие заболевание, известное как экзобазидиоз. Характерными симптомами болезни являются деформации различных органов, на поверхности которых образуется налет из базидиального спороношения. Чаще всего экзобазидиозом поражаются растения семейства брусничных. Так, Exobasididium vaccinii поражает листья, стебли и цветы брусники, E.myrtilli поражает чернику, E.vexans приносит большой ущерб чайному кусту в Индии.
У головневых грибов базидии четырех- или одноклеточные и образуются при прорастании телиоспор (устилялоспор). Головневые грибы являются облигатными паразитами, поражающими большинство органов своих растений-хозяев, в том числе вегетативные и цветочные почки, листья и стебли, лепестки венчика и чашелистика, тычинки и пестики, плоды и семена. Пораженные части растений выглядят как обугленные и покрытые сажей. В связи с этим заболевания, вызываемые головневыми грибами, называют "головня". Образующаяся в пораженных растениях темная "пыль" ("сажа") представляет собой скопление головневых спор (телиоспоры или хламидиоспоры). Головневые грибы способны продуцировать колоссальное количество спор. Так, гриб Ustilago maudis (возбудитель пузырчатой головни) образует в 1 см3 ткани кукурузы, пораженной им, до 400 млн.спор. На основе способа прорастания головневых спор порядок разделяют на два семейства: Ustilaginaceae и Tilletiaceae.
4. Класс Teliomycetes
Класс Teliomycetes объединяет грибы, у которых отсутствуют плодовые тела, а четырехклеточные базидии, образующиеся при прорастании покоящихся телиоспор, формируются на мицелии. Важнейший порядок класса- Uredinales. Порядок объединяет исключительно облигатных паразитов растений, известных под названием ржавчинные грибы, а болезни, вызываемые ими, называют ржавчиной. Наиболее типичным признаком болезни является появление на пораженных органах растений ржаво-бурых, оранжево-желтых или темно-бурых скоплений спор, которые обычно выступают наружу через разрывы покровных тканей растений. Отличительной особенностью ржавчинных грибов является сложный цикл их развития, состоящий из трех стадий (эциостадия, урединиостадия и телиостадия) и пяти спороношений (спермации, образующиеся в спермогониях, эциоспоры в эциях, урединиоспоры, телиоспоры и базидиоспоры). Другая важная особенность ржавчинных грибов - явление разнохозяйности, когда в одной из стадий гриб поражает одно растение, а затем в других стадиях переходит на другой вид. Наряду с этим существуют и однохозяйные ржавчинные грибы, у которых все стадии проходят на растениях одного вида. Эциостадия развивается весной или в начале лета. В этой стадии гриб образует два спороношения- спермации и эциоспоры. Спермации развиваются в маленьких округлых вместилищах - спермогониях. Они не способны заражать растения, но играют важную роль в половом процессе. Эциоспоры формируются в более крупных вместилищах - эциях, которые имеют форму бокальчика, корзиночки или своеобразного вздутия. Эциоспоры после созревания и выхода из эция заражают другие растения (в случае разнохозяйных видов).
Урединиостадия развивается летом. Урединиоспоры, образующиеся в этой стадии, способны давать несколько поколений спор за лето. Они имеют вид порошащих светло-желтых или оранжевых скоплений, которые развиваются в урединиях. Последние представляют собой округлые или продолговатые разрывы покровных тканей растения. Урединиоспоры вновь заражают растения данного вида, что обеспечивает быстрое распространение гриба и сильное развитие болезни.
Телиостадия имеет два вида спороношения- телиоспоры и базидиоспоры. Телиоспоры образуются к концу лета, они имеют толстую оболочку и предназначены для перезимовки гриба. После перезимовки телиоспоры прорастают, образуя базидии с базидиоспорами, которые вновь заражают растения. Цикл развития ржавчинного гриба, в котором последовательно проходят все три стадии с пятью спороношениями, называется полным. В случае, если в цикле развития отсутствуют те или иные стадии спороношения, он называется неполным.
Порядок ржавчинных разделяется на два семейства: мелампсоровые, у которых телиоспоры не имеют ножки и пукциневые, телиоспоры которых имеют ножки.
Среди однохозяйных видов ржавчинных грибов можно назвать Phragmidium distiflorum- возбудитель ржавчины роз; Uromyces caryophyllinus - возбудитель ржавчины гвоздики и др. Разнохозяйные виды: Melampsora pinitoqrua- возбудитель ржавчины сосны и листьев осины; Thekopsora padi - возбудитель ржавчины шишек ели и листьев черемухи и др. Неполным циклом развития характеризуется, например, гриб Peridermium pini, вызывающий смоляной рак сосны и имеющий только эциостадию.
Лекция №7
