Строение и размножение бактерий

ГЕНЕТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ.

Лекция-13

План: СТРОЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ БАКТЕРИЙ

СТРОЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ ВИРУСОВ

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ФАГА С БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКОЙ

ПОНЯТИЕ О ГЕНОТИПЕ И ФЕНОТИПЕ МИКРООРГАНИЗМОВ

КОНЪЮГАЦИЯ. ТРАНСДУКЦИЯ. ТРАНСФОРМАЦИЯ.

С середины 40-х годов нашего века объектом генетических исследований становятся вирусы и бактерии. Много сделали для рождения генетики микроорганизмов С. Лурия, М. Дельбрюк и другие ученые того времени. Они разработали системы для изуче­ния литических взаимодействий бактериофага и клетки, а также методы проведения опытов с микроорганизмами, показали, как проводить учет их признаков и анализ полученных результатов. Преимущество микроорганизмов как генетических объектов за­ключается в простоте их культивирования, коротком периоде ге­нерации, огромной численности потомства. Жизненный цикл бактерий длится меньше часа. Можно вырастить миллиарды бак­терий за короткое время в небольшом объеме питательной среды. Это позволяет регистрировать генетические изменения, происхо­дящие с частотой одно на 1 млн клеток и реже. Кроме того, бактерии имеют гаплоидный набор хромосом и совмещают в себе функции гаметы и особи. Вирусы и бактерии оказались незамени­мым объектом для изучения тонкой структуры гена и его дейст­вия. К классическим объектам генетических исследований среди бактерий относятся кишечная палочка (Escherichia coli), бактерии рода Salmonella, нейроспора, а среди вирусов — бактериофаги, поражающие эти виды бактерий, и вирус табачной мозаики. На основании результатов исследований заражения бактерий бакте­риофагами были сформулированы многие принципы, на которых основана современная молекулярная биология.

Химический состав клеток бактерий в основном такой же, как и клеток высокоорганизованных организмов. Клетки бактерий окружены оболочкой, внутри которой находятся цитоплазма, ядерный аппарат, рибосомы, ферменты и другие включения. В отличие от клеток эукариот у них отсутствуют митохондрии, аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть. В центральной части цитоплазмы бактерий расположены ядерный аппарат — нуклеоид и плазмиды. Ядро прокариот называется нуклеоидом потому, что оно в отличие от эукариот не изолировано от цитоплазмы мембраной и представлено одной очень длинной молеку­лой ДНК (хромосомой). Хромосома бактерии Е. coli включает около 510° пар оснований, имеет относительную молекулярную массу 3-Ю⁹ Д. В хромосоме кишечной палочки ДНК замкнута в кольцо и состоит из дискретно расположенных генов. Длина вытянутой молекулы ДНК в расправленном состоянии достигает 1 мм, что значительно превышает среднюю длину самой бакте­рии. ДНК бактерий по своему строению не отличается от ДНК высших организмов.

Кроме нуклеоида в цитоплазме большинства бактерий содер­жатся так называемые внехромосомные факторы, получившие название плазмид. Плазмиды представляют собой кольцевые моле­кулы ДНК, обладают свойствами репликона — могут реплициро­ваться с помощью ферментов клетки бактерии независимо от основной хромосомы. Плазмида включает последовательность из одного или нескольких генов. У некоторых видов бактерий обна­ружены факторы резистентности к лекарственным веществам — R-факторы. К другому типу плазмид относятся колициногенные факторы. Колициногены включают гены, которые обусловлива­ют синтез особых белковых веществ — колицинов. Колицины даже в низких концентрациях способны убивать бактерий того же вида, не имеющих соответствующего колициногена. Клетки, включающие колициноген, иммунны к соответствующему коли-цину. Плазмиды реплицируются в цитоплазме автономно и пере­даются при делении дочерним клеткам.

При размножении клетки бактерии наиболее ответственным является процесс воспроизведения нуклеоида. В нуклеоиде ДНК суперспирализована и плотно уложена. Электронно-микроскопи­ческое исследование показало, что один конец ДНК прикреплен к клеточной мембране. Связь с клеточной мембраной, по-види­мому, необходима как для процесса репликации ДНК, так и для четкого разделения вновь образовавшихся дочерних молекул ДНК. Репликация ДНК у микроорганизмов происходит так же, как и у высших организмов, — полуконсервативным способом. В репликации участвуют ферменты _г ДНК- полимеразы. Непрерыв­ная репликация в направлении 5->3' идет только на одной из комплементарных цепей. Она называется лидирующей. На вто­рой цепи _f (запаздывающей) синтез ДНК идет также в направле­нии 5->3', но на коротких фрагментах Оказаки. Каждый фраг­мент инициируется коротким полирибонуклеотидом. Эти РНК служат затравкой для дальнейшего роста цепи ДНК. Затем РНК удаляется, брешь заполняется при помощи ДНК-полймеразы и фрагменты Оказаки соединяются при помощи ферментов лигаз.

К моменту завершения цикла репликации ДНК точки при­крепления дочерних ДНК отодвигаются благодаря активному росту участка бактериальной мембраны между ними. В результате сложного комплекса процессов образуется межклеточная Яерегородка. В период репликации ДНК и образования перего-родки клетка непрерывно растет, идет формирование рибосом и щ>угих соединений. На определенной стадии дочерние клетки отделяются друг от друга. Каждая дочерняя клетка имеет такой зке набор генетической информации, какой был в исходной бак­териальной клетке.