Структурно-функціональна організація довгастого мозку, моста та ніжок мозку

СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ ДОВГАСТОГО МОЗКУ, МОСТА ТА НІЖОК МОЗКУ

 

 

 

 Довгастий мозок є безпосереднім продовженням спинного мозку. Він розвинувся головним чином за рахунок проліферації вентральної та латераль-них стінок 5-го мозкового міхура (myelecephalon*. Дорзальна стінка цього міхура розвинулась менше і складається з тонкої пластинки із нервових воло-кон, покритої зсередини епендімою. 

 

 Ця пластинка утворює мозковий парус, має задній і передній скати, що одним кінцем фіксовані до черв’ячка мозочка, а протилежним до нижнього краю довгастого мозку та до нижнього краю чотиригорбкової пластинки.

 

 Спинномозковий канал з’єднується з порожниною 4-го шлуночка, дно яко-го має вигляд ромбовидної ямки. Вентральна і латеральні частини довгастого мозку у порівнянні із розмірами спинного мозку потовщені, що дало підстави в минулі роки називати довгастий мозок цибулиною спинного мозку (bulbus medullaе spinalis* – звідси і термін ”бульбарний параліч”.

 

 Довжина довгастого мозку біля 20 – 24 мм, ширина нижнього краю – 10–11 мм, а верхнього краю – 17 – 18 мм.

 

 Гістологічно довгастий мозок представлений нервовими клітинами, пери-каріони яких утворюють скупчення сірої речовини або ядра, та відростками нервових клітин, що розміщені в довгастому мозку, вище розташованих відді-лах головного мозку та в ядрах спинного мозку. Сіра речовина (ядра* довгас-того мозку, як і в спинному мозку, локалізована в товщі довгастого мозку, а проводящі шляхи розташовані по периферії. Основну масу білої речовини на рівні довгастого мозку представляють аксони клітин Беца (V – шар клітин передньої центральної звивини кори головного мозку*. Навіть без мік-роскопа можна чітко побачити на вентральній поверхні довгастого мозку місце часткового перехрещення волокон даного проводящого пучка, що носить назву decussatio pyramidum. Перехрест волокон йде під гострим кутом і нагадує рим-ську цифру Х (decussis - десять*.

 

 Сіра речовина довгастого мозку в основному представлена ядрами черепно – мозкових нервів, ядрами пучків голя і Бурдаха, оливами.

 

 ХІІ пара – під’язичний нерв, мультиполярні нейрони розташовані в нижньому трикутнику ромбовидної ямки. Ці нейрони іннервують власні м’язи язика, а також віддають гілочки до складу лицьового нерва, утворюючи міонев-ральні синапси на m. orbicularis oris.

 

 ХІ пара – додатковий нерв, мультиполярні нейрони утворюють тонку смужку. Ядро складається із двох частин: церебральна та спинно-мозкова. Клітини цих ядер – мотонейрони, які свої аксони направлють до грудино- ключично-соскового та трапецієвидного м’язів. Частина волокон приєднується до блукаючого нерва і в складі його гілок іннервує м’язи носоглотки, глотки, гортані та голосові зв’язки.

 

 Х пара – блукаючий нерв, змішаний. Ядро, яке містить мотонейрони, у блукаючого нерва спільне із ядром ІХ пари черепномозкових нервів (язико-глоточний нерв*. Це ядро носить назву подвійного.

 

 Крім того, до складу ядер блукаючого нерва відноситься дорзальне ядро, яке представлене прегангліонарними нейронами парасимпатичної нервової системи, а також чутливе ядро солітарного тракта.

 

 Мотонейрони блукаючого нерва спільно з волокнами язикоглоточного нерва іннервують м’язи носоглотки, глотки, гортані, надгортанника, голосові зв’язки.

 

 Чутливі волокна блукаючого нерва – це дендрити псевдоуніполярних клітин верхнього і нижнього (в області яремного отвору* гангліїв. Аксони цих клітин направляються в довгастий мозок, де закінчуються на нейронах солітар-ного тракту. Блукаючий нерв забезпечує чутливу іннервацію твердої мозкової оболонки, зовнішнього слухового проходу, глотки, гортані, органів грудної та черевної порожнини.

 

 Парасимпатичні волокна Х пари будуть описані в розділі – вегетативна нервова система.

 

 ІХ пара – язикоглоточний нерв – змішаний. Мотонейрони, що іннервують м’язи спільно з Х парою розташовані у подвійному ядрі, що приведено вище.

 

 Чутливе ядро отримує імпульси від аксонів псевдоуніполярних клітин вер-хнього і нижнього яремного ганглія. Чутлива і смакова інформація поступає від рецепторів задньої третини язика, мигдаликів, піднебіння, слизової оболонки верхнього відділу глотки та середнього вуха.

 

 Крім того до складу ІХ пари входять аксони від нижнього слюнови-дільного ядра (nucleus salivatorius inferior*. Ці аксони іннервують привушну слинну залозу.

 

 VІІІ пара – присінково-кохлеарний нерв – утворений аксонами псевдоуні-полярних клітин вестибулярного та завиткового гангліїв внутрішнього вуха. Аксони клітин присінково-кохлеарного вузла направляються в довгастий мо-зок, де закінчуються на клітинах дорзального та вентрального слухових ядер. Аксони клітин цих ядер передають імпульси в підкоркові центри слуху (ме-діальні колінчаті тіла та нижні горбики покришки мозку*.

 

 Аксони клітин вестибулярного вузла вступають в довгастий мозок і утво-рюють синапси на верхніх, нижніх, медіальних і латеральних ядрах вести-булярних ядер (Дейтерса, Бехтєрева, Роллера, Швальбе*. Від цих ядер інфор-мація передається в кору мозочка, до ядер окорухового та блокового нервів, розміщених в ніжках мозку, а також формуються нисхідні проводящі шляхи (tractus vectibulo-spinalis*. Аксони цього тракту утворюють синапси на мото-нейронах передніх рогів спинного мозку.

 

 VІІ пара – лицевий нерв зручно розглянути спільно з проміжним нервом (n.intermedius*. Власне лицевий нерв утворений аксонами клітин, які сформу-вали в дорзальній частині моста рухове ядро лицевого нерва. Аксони VII пари направляються до мімічної мускулатури обличчя, крім м’яза, що піднімає верхні повіки, а також платизми, та m.stylohyoideusі m. digastricus. Проміжний нерв утворений дендритами клітин чутливого ганглія (ganglion geniculatum*. Ці дендрити сприймають смакові подразники від рецепторів спинки язика. Чут-лива частина лицевого нерва має назву нерва барабанної струни (n. chorda tympani*. Аксони клітин ganglion geniculatum направляються в стовбур мозку, де закінчується на клітинах nucleus tractus solitarii.

 

 Лицевий нерв крім того містить аксони прегангліонарних нейронів, які розміщені в стовбурі мозку у вигляді верхнього слюновидільного ядра (n. salivatorius superior*. Аксони цих клітин входять до складу n. chorda tympani, а також у складі язикового нерва (n. lingualis* іннервують підщелепну та під’язи-кові слинні залози.

 

 VI пара черепних нервів - відводящий нерв, утворений аксонами мотоней-ронів, розташованих в ядрі VI пари на дні ромбовидної ямки. Клітини в ядрі представлені мотонейронами, аксони яких іннервують боковий прямий м’яз очного яблока.

 

 V пара черепних нервів - трійчастий нерв має як рухове, так і чутливе ядро. Рухове ядро представлено мотонейронами в передній частині ромбовидної ямки. Аксони цих клітин іннервують жуйну мускулатуру: висковий, жуйний та криловидний м’язи.

 

 До чутлвого ядра трійчастого нерва підходять аксони трійчастого вузла (ganglion trigeminalle Gasseri*. При чому аксони закінчуються як у верхньому ядрі V пари (n. sensorius superior n. trigemini*, так і в ядрі солітарного тракта (n. tractus spinalis n. trigemini*.

 

 Дендрити клітин Гассерова вузла утворюють три нерви n.ophthalmicus, n.maхillaris i n.mandibularis. Перша гілка іннервує шкіру лоба, коньюктиву, рогівку, спинку носа, слизову оболонку лобної пазухи. Верхнєщелепний нерв - іннервує шкіру від куточків ока до куточків роту, верхню щелепу та її пазуху, піднебіння та верхні губи.

 

 Нижньощелепний нерв іннервує шкіру лиця від кута рота з переходом на верхню третину шиї, слизову оболонку щоки, нижню щелепу, дно порожнини рота, язик, нижні зуби.

 

 До складу нижньощелепної гілки трійчастого нерва входять преганглі-ональні волокна парасимпатичної нервової системи (ядро, де міститься перикаріон, розташоване в районі Сільвієвого водопроводу у вигляді голубої плями*. Аксони утворюють секреторні нерви, що підходять до слинних залоз, потових залоз, а також утворють трофічні гілочки, які підходять до структур залоз, рогівки, шкіри.

 

 ІV пара - блоковий нерв (n.trochlearis*. Мотонейрони цього нерва розмі-щені в його ядрі на дні Сільвієвого водопровода, частина нейронів локалізована в рухових ядрах трійчастого нерва. Аксони направляються до верхнього косого м’яза ока.

 

 III пара - окоруховий нерв (n.оculomotorius*. Мотонейрони находяться на дні Сільвієвого водопроводу на рівні верхніх горбиків чотирьохпагорбкової пластинки. Аксони цих клітин підходять до м’язів очного яблука: до м’яза, що піднімає верхню повіку, до верхнього прямого м’яза, медіального прямого м’яза, нижнього косого м’яза ока.

 

 До складу цієї пари нервів підходять також аксони прегангліонарних воло-кон парасимпатичної нервової системи. Парасимпатичне ядро розташоване біля рухового ядра цієї пари. Аксони цих клітин іннервують очні м’язи, що звужу-ють зіницю та ціліарний м’язи.

 

 II пара - зоровий нерв, утворений аксонами гангліозних клітин сітківки ока. Аксони утворюють синапси на структурах стовбура мозку: верхні горбики чотирьохгорбкової пластинки, ядрах зорових пагорбів, звідки інформація передається на структури кори великих півкуль в потиличну долю.

 

 I пара - нюховий нерв, це аксони другого нейрону, розташованого в нюхо-вій цибулині. Інформація, що була сприйнята першими нейронами, розмі-щеними в слизовій оболонці верхнього носового ходу, через другий нейрон поступає в підкоркові центри, зокрема мамілярів тіла. Далі аксони клітин підкоркових центрів направляють імпульси в кору головного мозку.

 

 Таким чином, щоб більш менш чітко уявити собі основні принципи струк-турно-функціональної організації стовбура мозку ми змушені були схематично торкнутись питання морфо-функціональної характеристики черепно-мозкових нервів.

 

 Структури стовбура мозку морфологічно розвинулись із другого мозкового міхура (зоровий пагорб thalamus opticus* гіпоталамічні центри. В зоровому пагорбі виділяють епіталамус і метаталамус. Важливою структурою є III-й шлуночок мозку та скупчення нейронів (ядра*, що оточують Ш шлуночок (ціркумвентрикулярна система*.

 

 Якщо продовжити розгляд структури стовбура мозку зверху вниз, то ниж-че (каудальніше* розташовані елементи, що розвинулись із третього мозкового міхура (mesencephalon*. До мезенцефалічної ділянки стовбура мозку відно-сяться ніжки мозку, чотирьохгорбикова пластинка, Сільвієв водопровід та ядра, які розміщені в його стінці.

 

 Міст, довгастий мозок з його ядрами, 4-й шлуночок мозку, а також мозо-чок з його корою та ядрами розвинулись з четвертого та п’ятого мозкових міху-рів - metencephalon (міст і мозочок* та mylencephalon (довгастий мозок*.

 

 Як і в спинному мозку, так і на протязі стовбура мозку, виявляються анало-гічні структурні особливості. Як в спинному мозку передні роги містили мото-нейрони, так і в стовбурі мозку містяться мотонейрони ядер черепно-мозкових нервів: ІІІ пари (n.oculomotorius*, ІV пари (n.trochlearis*, V пари (n.trigeminus*, VI пари (n.abducens*, VII пари (n.facialis*, IX пари (n.glosso-pharingeus*, X пари (n.vagus*, XI пари (n.hypoglossus*, XII пари (n.accessorius*.

 

 Як в спинному мозку в бокових рогах містились прегангліонарні, перші, нейрони симпатичної нервової системи, так і на території стовбура мозку роз-міщені окремі ядра, в яких є перші нейрони парасимпатичної нервової системи: парасимпатичне ядро ІІІ пари (n.oculomotorius* волокна, які і іннервують м’яз, що звужує зіницю, ціліарний м’яз, що забезпечує аккомодацію. Клітини голубої плями (locus cоeruleus* окремі автори відносять до парасимпатичної нервової системи. Клітини цієї структури можуть віддавати аксони до гілок V пари черепних нервів (n.trigeminus*, верхнє і нижнє слюновидільне ядро (n.sali-vatorius superior et inferior*, де розміщені парасимпатичні нейрони, преган-гліонарні волокна яких направляються до слюнних залоз у складі n.chorda thympani, а також частина прегангліонарних волокон приєднується до IX пари черепномозкових нервів (n.glossopharingeus*. І, накінець, парасимпатичне ядро блукаючого нерва (n.vagus*, де локалізована найбільша кількість перших ней-ронів парасимпатичної нервової системи. Прегангліонарні волокна блукаючого нерва направляються практично до всіх внутрішніх органів (за виключенням окремих органів малого тазу*.

 

 Як і в спинному мозку, так і на території стовбура мозку є групи асоціа-тивних нейронів, які сприймають різні види чутливості (больову, температурну і тактильну*, подразнення смакових рецепторів, рецепторів слуху в кортієвому органі, рецепторів рівноваги вестибулярного органу, зорових та нюхових рецепторів. І в спинному мозку, і в стовбурі мозку імпульси до чутливих ядер доставляються псевдоуніполярними клітинами чутливих гангліїв: спіраль-ного ганглія Corti та вестибулярного ганглія Scarpea - (VIII пара n. Vestibu-locochlearis*, чутливого ганглія Gasseri - (V пара n.trigeminus*, чутливого ганглія VII пари (ganglion geniculatum*, смакового ганглія IX пари (n.glossopharingeus*, чутливого ганглія X пари (n.vagus*.

 

 Аксони клітин вестибулярних гангліїв утворюють синапси з клітинами чутливих ядер Дейтерса, Бехтєрева, Роллера, Швальбе. Аксони клітин спіраль-ного ганглія підходять до вентрального та дорсального кохлеарних ядер, а та-кож до трапецієвидного тіла. Аксони клітин Гассерова вузла закінчується на асоціативних нейронах верхнього чутливого ядра трійчастого нерва, ядрі серед-ньомозкового шляху трійчастого нерва та на ядрі спинномозкового шляху трій-частого нерва.

 

 Аксони клітин ganglion geniculi несуть імпульси від смакових рецепторів до клітин ядра одиночного тракта. Аксони чутливого ганглія ІХ та Х пари пере-дають імпульси при подразнені смакових рецепторів до клітин одиночного тракта.

 

 До чутливих ядер, що містять асоціативні нейрони, які взаємодіють з ак-сонами псевдоуніполярних клітин спінальних гангліїв, відносяться ядра ніжно-го (Голя* та клиновидного (Бурдаха* пучків.

 

 В каудальній частині довгастого мозку локалізовані нижні оливи – скуп-чення клітин, аксони яких передають інформацію до мозочка у складі оливо-мозочкового тракту.

 

 В області сільвієвого водопроводу в ніжках мозку крім ядер черепномоз-кових нервів локалізовані червоні ядра, нейрони яких отримують інформацію від клітин ядер мозочка та смугастого тіла (стріапалідарна система*. Аксони клітини червоного ядра передають інформацію на мотонейрони передніх рогів спинного мозку. Довкола Сільвієвого водопроводу виявляється група нейронів, що містить в перикаріоні меланін (темна субстанція Земмерінга*. Ці нейрони імовірніше відносяться до самостійної структури стовбура мозку – рети-кулярної формації.