Кора головного мозку

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗКУ

 

  

 

    Як було сказано раніше великі півкулі головного мозку – структури, що філогенетично наймолодші. В півкулях розрізняють плащову частину (pallium* і нюховий мозок (rhinencephalon*.

 

 Плащова частина складається з древньої кори (palleocortex* і нової кори (neocortex*.

 

 Палеокортекс – нижня поверхня лобної долі, що межує із нюховою цибу-линою. До цієї ж кори відноситься кора в області звивини морського конька, а також ядра стріапалідарної системи (nucleus candatus, nucleus lentiformis, nuc-leus amygdalarum*.

 

 Неокортекс – решта кори великих півкуль. Для неврології та нейрофізіо-логії безумовно велику цікавість представляє питання про коркову локалізацію різних функцій, які контролюються структурами кори. Приймаючи до уваги, що цей матеріал являє собою розділ нормальної анатомії, ми не будемо його аналізувати в цьому випадку.

 

 Гістологічна структура кори головного мозку детально досліджується ще з класичних робіт К.Гольджі та С.Рамона-і-Кахаля, отримавших в 1906 році Но-белівську премію за нейрогістологічні дослідження.

 

 Відомо, що нейрони в корі головного мозку формують багатошарову структуру:

 

 1. поверхневий – молекулярний шар містить густу сітку астроцитів між якими розташовані дендрити пірамідних та зірчастих клітин із більш глибоких шарів кори;

 

 2. зовнішній  зернистий шар – шар малих пірамідних клітин, відростки яких мають багатовекторну орієнтацію;

 

 3. шар пірамідних клітин. Дендрити даних клітин локалізуються в цьому шарі, піднімаються в зернистий та молекулярний шари, а аксони спрямовують-ся в глибокі шари півкуль, формуючи кортико-кортикальні зв’язки;

 

 4. внутрішній зернистий шар містить поліморфні клітини, невеликих розмірів. Не у всіх ділянках кори головного мозку він достатньо виражений, в зв’язку з чим виділяють гранулярну та агранулярну кору.

 

 Цікаво, що відростки клітин цього шару мають поперечну та поздовжню орієнтацію. Пройде більше 60 років, перш ніж цей факт у поєднанні з деякими біохімічними дослідженнями приведе до відкриття структурної одиниці кори – модуля. За ці дослідження буде присуджена Нобелівська премія у 1981 році Д.Хьюбелу, Т.Візелю та Р.Сперрі;

 

 5. шар гангліозних клітин. Цей шар найкраще виявляється в передній центральній звивині – частині кори, яка контролює усвідомлені скорочення скелетної мускулатури. Ці великі пірамідні клітини носять ім’я клітин Беца на честь відомого київського нейрогістолога В.А.Беца (1834-1898*, уроженця Чер-нігівської губернії. В 1874 році він описав рухову зону кори великих півкуль і зв’язав її функціональне призначення з наявністю в ній великих пірамідних клітин. Дендрити великих пірамідних клітин піднімаються в ІУ, ІІІ та ІІ шари кліти кори мозку, а аксони відходять від базального полюсу клітин, проходять в товщі білої речовини півкуль між ядрами стріапалідарної системи, формуючи кортикоспінальний тракт, досягають мотонейронів передніх рогів спинного мозку, де утворюють гальмівні синапси;

 

 6. шар поліморфних клітин – відростки яких мають багатовекторне спря-мування, локалізуючись переважно в межах кори великих півкуль.

 

 В останні роки при морфологічному дослідженні структур кори головного мозку впроваджено новий метод, розроблений Л.Соколовим (l.Sokoloff, 1975*.

 

 Суть метода полягає в тому, що в експерименті тварині в кров вводять мічену радіоізотопом (С* дезоксиглюкозу, яка поглинається клітинами, зокре-ма нервовими, при їх стимуляції, але не метаболізується. Якщо приготувати зріз тканини мозку, то гістоауторадіографічно можна виявити групи клітин, які були в збудженому стані (захопили радіоактивну мітку* і клітини, що були в спокої.

 

 Використавши цей метод Д.Хьюбел, Т.Візель і М.Стрікер (Hubel D.H., Wiesel T.N., Stryker M.R., 1978* при дослідженні зорової кори виявили верти-кальні структури кори шириною близько 0,5 мм. Найбільша кількість радіо-активної мітки локалізувалась в ІУ-му шарі кори, де знаходились рецептивні клітини. Вдосконаливши методи дослідження з використанням мічених аміно-кислот і аксонного транспорта Д.Хьюбел і Т.Візель отримали нові факти і сформулювали концепцію про наявність в корі великих півкуль структурно-функціональної одиниці - модуля, за що в 1981 році отримали Нобелівську премію.

 

 В той же час слід пам’ятати, що науковим розробкам Д.Хьюбела та Т.Візе-ля передували фундаментальні розробки Х.Хартлайна, Р.Граніта і Дж.Уолда, які реєстрували біопотенціали сітківки ока і чітко визначили не тільки межу збудження, а і периферичне (довкола однієї нервової клітини* гальмування. Так почало формуватись обгрунтоване уявлення про вертикальну (у вигляді ко-лонок* організацію спочатку сітківки, а потім і кори головного мозку    

 

Схематично структуру модуля можно собі уявити наступним чином.

 

 Модуль – це уявна вертикальна колонка, діаметром близько 300 мкм, що пронизує всі шість шарів кори головного мозку. В колонку вступає аксон, який несе інформацію, як правило, від структур стовбура мозку, наприклад зорового пагорба. Аксони утворюють аксодендритичні та аксосоматичні синапси з пірамідними клітинами ІУ-го шару кори та зірчастими шипиковими клітинами цього ж шару. В результаті взаємодії аксонів, що вступили на територію модуля з пірамідними та зірчастими клітинами ІУ-го шару, останні збуджуються. Ціка-во, що зірчасті клітини через свої аксони додатково і паралельно збуджують все ті ж пірамідні клітини ІУ-го шару. Відростки пірамідних клітин розташо-вуються в межах “своєї” звивини, переходять в сусідні, або через мозолисте тіло – на протилежну півкулю. Це дозволяє асоціативно включити різні відділи кори головного мозку в анал із активуючої інформації, що поступила в один із модулів. Найбільщ цікавим і складним виявилось питання про те, як вдається досягнути в корі дискретності збудження. Чому збудження не “розливається” горизонтально в межах ІУ-го шару клітин? Було встановлено, що в структурі модуля є ряд нейронів, які виконують гальмівні функції. До таких нейронів відносяться нейрони з аксональним пензликом. Вони локалізовані в моле-кулярному шарі кори, де утворюють гальмівні (ГАМК-ергічні* синапси з дендритами пірамідних та зірчастих клітин ІІ-го шару клітин. До клітин, що проявляють гальмівну дію відносяться також корзинчасті нейрони (малі і великі* своїми аксонами вони пригнічують пірамідні клітини ІІ-го, ІІІ-го і У-го шарів, а також пірамідні клітини суміжних модулів.

 

 Окрему групу складають клітини з подвійним букетом дендритів. Ці клі-тини гальмують всі гальмівні нейрони (нейрони з аксональним пензликом, корзинчасті нейрони*. Їх відростки орієнтовані вертикально вверх і вниз в ме-жах колонки. Цікаво, що клітини з подвійним букетом дендритів отримують ім-пульси від зірчастих клітин. Таким чином, зірчасті клітини безпосередньо активують пірамідні клітини, а через стимуляцію клітин з подвійним букетом дендритів роблять це збудження ще більш інтенсивним.

 

 Нові методи в нових умовах дли можливість отримати нові факти і сфор-мулювати оригінальну теоретичну концепцію. Але справедивість диктує необ-хідність ще раз повернутись до історії і привести слова, що були давно вислов-лені нашим співвітчизником Володимиром Олександровичем Бецом (1834-1898*: “Кожна ділянка кори відрізняється за будовою від інших ділянок моз-ку… Ця структурна диференціація мозкової кори є прояв локалізованості фун-кцій в корі”. Знадобилось близько 100 років, щоб ідея В.О.Беца знайшла своє блискуче підтвердження в роботах Д.Хьюбела, Т.Візеля та Р.Сперрі.

 

 

.Структурно-функціональна орга-нізація аналізаторів. Нюховий, смаковий, зоровий та слуховий аналізатори.

 

 

 

 Вже на час появи перших живих істот на Землі близько 4 млрд. років тому однією з найважливіших функцій було отримання інформації про фізико-хімічний стан навколишнього середовища. Перехід від одноклітинних до багатоклітинних організмів створив оптимальні передумови для спеціалізації клітин. Логічною і біологічно виправданою була поява високоспеціалізованої нервової тканини, клітини якої своїм рецепторним апаратом реагували на зміни параметрів як зовнішнього, так і внутрішнього середовища. При загрозі стабільності внутрішнього середовища організм включав компенсаторні реакції органів адаптації.

 

 Отже, на етапах еволюції виникла і закріпилась система аналізаторів, головне призначення яких – забезпечення стабільності гомеостатичних параметрів внутрішнього середовища у відповідь на дію екзогенних та ендогенних чинників.

 

 Значний внесок у вивчення структурно-функціональної організації аналізаторів зробив видатний вчений, нейрофізіолог І.П. Павлов, який виділив в аналізаторах рецепторну, сприймаючу частину, аферентну, доцентрову проводящу систему та центральну систему, яка аналізує і формує сигнали для адаптивних реакцій. За І.П. Павловим, центральна частина аналізаторів представлена відповідними кірковими центрами великих півкуль головного мозку. Такий підхід добре аргументується наявністю в корі головного мозку відповідних спеціалізованих зон усвідомленого сприйняття інформації за допомогою зорового, слухового, смакового, нюхового та соматосенсорного аналізаторів.

 

 В той же час І.П. Павлов та його учні дещо менше надавали значення підкірковим структурам в якості складових центральної частини аналізаторів. Як показали нейрофізіологічні та нейропсихологічні дослідження останніх десятиліть, 2/3 інформації, яка надходить у центральну нервову систему, сприймається, аналізується, запам’ятовується і використовується нейронним апаратом підкіркових центрів стовбура мозку. Адаптивні реакції включаються постійно, хоча дуже рідко усвідомлюються. Розуміння гомеостатичних реакцій за допомогою і при участі нервової системи передбачає не тільки сприйняття подразнення, але й аналіз ефективності компенсаторних реакцій, що було проаналізовано в класичних працях П.К. Анохіна. За даними акад. П.К. Анохіна, після активації функції відповідного аналізатора спрацьовують додаткові нейрорецепторні механізми, які оцінюють стан того чи іншого контрольованого гомеостатичного параметра, і, при відхиленні його показників від нормального рівня, адаптивні реакції або посилюються, або гальмуються. Під таким кутом зору можна вважати, що компенсація відхилень носить характер затухаючих коливань функціональної активності компенсуючої системи, включно з її нейрогуморальним регуляторним компонентом.

 

 Центральною ланкою в структурній організації аналізаторів виступають нервові центри.

 

 Нервовий центр – це структурне і функціональне об’єднання нейронів, локалізованих у певних ділянках як кори головного мозку, так і підкіркових ядер. Основною властивістю, що інтегрує різні групи нейронів в центр, є здатність даних ансамблів нейронів селективно (специфічно* реагувати на певні (специфічні* подразнення. До складу окремих нервових центрів входять десятки і сотні мільйонів нервових клітин. Між кірковими та підкірковими нейронами в процесі ембріонального та раннього постнатального періоду розвитку встановлюються досить щільні та надійні зв’язки за законами ієрархії – коли кіркові центри виконують вузькоспеціалізовані функції, підпорядковуючи собі нижчерозташовані центри.

 

 Ієрархічна організація вищої нервової системи передбачає функціонування таких законів:

Первинні центри, локалізовані в структурах стовбура мозку, виникають на етапах еволюції першими, і тому їх відносять до древніх (paleo* структур. Ураження даних структур у ранньому дитячому віці призводить до дегенеративних змін кіркових структур. Отже, нейросенсорна депривація в ранньому дитинстві викликає незворотні зміни в структурі та функціях кори головного мозку і проявах вищої нервової діяльності. Як приклад можна навести особливості вищої нервової діяльності у дітей-“мауглі”, які незворотньо втрачали спроможність до розвитку вищих нервових функцій. Зауважимо, що кіркові центри паралельно впливають на структурно-функціональну організацію підкіркових центрів. Руйнування певних ділянок сенсорної кори задньої центральної звивини викликає дегенеративні зміни в окремих ядрах зорового пагорба. Виходячи з цього, нейрофізіологи сформулювали правило: “Розвиток нервових центрів іде знизу вверх, а порушення їх активності веде до змін структури та функцій зверху вниз.” Відомий нейрофізіолог Л.С. Виготський з цього приводу стверджував: “Локальне пошкодження мозку у дитини викликає системний недорозвиток відповідних вищих функцій. Локальне ураження у дорослих викликає випадіння елементарних способів сприйняття, які компенсуються іншими ділянками кори мозку.”

 

  

Закон зменшення специфічності. Найнижчі центри – найбільш специфічні. Згідно з цим законом, важко чітко локалізувати функції ізольованими полями кори головного мозку. Показова для даного положення багаторічна дискусія між відомими нейрофізіологами та психіатрами Х. Джексоном і П. Брока. Джексон помітив, що при епілепсії ушкодження мозку ніколи не супроводжується повним випадінням функцій.

 

 А.Р. Лурія писав: “Вищі психічні функції як складні функціональні системи не можуть бути локалізовані в вузьких зонах кори або ізольованих клітинних групах, а повинні охоплювати складні системи спільно працюючих зон, кожна з яких вносить свій вклад в реалізацію складних психічних процесів і які можуть локалізуватись далеко одна від іншої.” Крім того, в мозковому забезпеченні вищих психічних процесів обов’язкова участь лобних префронтальних звивин кори великих півкуль. Мозок, як субстрат психічних процесів, є єдина суперсистема, єдине ціле, що, однак, складається з диференційованих відділів, які виконують різну роль у реалізації психічних функцій.

 

  

Закон специфічної “латералізації”. Чим вище в ієрархічній структурі мозку локалізований центр, тим більше він локалізований або в правій, або в лівій півкулі.

 

  

Закон односпрямованого проведення збудження від рецептора через асоціативні нейрони до відповідної ділянки сенсорної кори. Водночас, в нейрофізіології добре відомий і факт впливу вище розташованих центрів на нижче локалізовані. Це може бути забезпечене наявністю так званих центрифугальних нейронів, які проводять нервові імпульси за класичними нейрофізіологічними механізмами аж до рецепторного поля. Іншим, не менш важливим і достатньо обґрунтованим, може бути механізм антидромного транспорту по аксонах і дендритах трофоплазми. Біологічно активні речовини, які містяться в трофоплазмі, можуть активно впливати на метаболічні процеси в нижче локалізованих нейронах, чим і намагаються науковці пояснити дегенеративні зміни в даних центрах при пошкодженні їх кіркових представництв. Такий механізм функціонально-біохімічної єдності різних нейронів у складі аналізатора отримав ще одне підтвердження. Доведено, що депривація сенсоепітеліальних рецепторів смакового аналізатора супроводжується дегенеративними змінами навіть сприймаючих епітеліальних клітин. Можна сформулювати гіпотезу про те, що і явище адаптації рецепторів до тривалої дії подразника залежить від біохімічного впливу трофоплазми на структури рецепторного апарату.

 

  

Для нервових центрів характерне і явище сумації збудження. Це можна спостерігати в тих випадках, коли поодинке подразнення не супроводжується відповідною реакцією центру, однак серія імпульсів такої ж сили призводить до активації нервового центру з розвитком рефлекторної реакції. Сумація може бути часовою і послідовною чи одночасною, але просторовою, коли подразнюються суміжні рецепторні зони. Завдяки нейрофізіологічним дослідженням останніх років сформульована та експериментально доведена наявність у кіркових центрах колонок як складових частин модуля. Серед нейронів модульної структури є як збудливі, так і гальмівні нейрони, що дозволяє нервовим центрам здійснювати явище затримки(оклюзії*, або, навпаки, полегшення проведення нервових імпульсів. Згідно з цими нейрофізіологічними даними, можна переконливо пояснити виникнення “застійних” вогнищ збудження чи гальмування, іррадіації та концентрації збудження в якості передумов ряду психічних розладів(істерія, епілепсія, депресивні стани та ін.*.

 

  

 

 Зазначимо, що наукові нейрофізіологічні здобутки, які отримали найвищу оцінку Нобелевського комітету(Р. Спері, Т. Візель, Д. Хьюбел *, базуються на ідеях, висловлених більше 100 років тому В.А. Бецом, А.А. Ухтомським, В.Маунткаслом, Р. Лоренте де Но.

 

Нюховий аналізатор

 

 Нюховий аналізатор у людини розвинутий не настільки досконало, як у багатьох тварин, що знаходяться на більш низьких (початкових* етапах еволюції.

 

 Серед хребетних є тварини, у яких спроможність реагувати на пахучі речовини відсутня (anosmatica*. Є тварини зі зниженою чутливістю нюхових рецепторів (microsmatica* і, нарешті, є ряд тварин (сумчасті, жуйні, хижаки*, що мають добре розвинутий нюховий аналізатор (macrosmatica*. Передумовою доброго розвитку нюхового аналізатора є гістогенез носових кісток, і площі носових ходів. Тут, у слизовій оболонці верхнього і середнього носового ходу, розташовані нейрони І-ї пари черепномозкових нервів (nervi olfactorii*.

 

 Місце локалізації нейронів і рецепторного поля органу нюху має назву regio olfactoria. Серед одношарового циліндричного епітелію можна виявити перший нейрон, дендрит якого виконує рецепторні функції. Нейрон локалізується серед високого війчастого епітелію, а його дендрит подібний за своєю формою і розмірами до звичайного епітелію носової порожнини. На апікальній поверхні дендрит має булавоподібне потовщення, на вільному краю якого є декілька волосків. Підтримуючі епітеліальні клітини фіксують нейрон. Через базальну мембрану клітинами залоз на поверхню regio olfactoria виділяється слиз, що зволожує апікальні кінці як нервової, так і підтримуючої клітин. Аксони від кожного нейрона І-ї пари черепномозкових нервів утворюють ниткоподібні волокна (fila olfactoria*, які через отвори решітчастої пластинки (lamina cribrosa* проникають на територію внутрішньої поверхні черепа в лобних ямках. Там на нижній поверхні лобних долей локалізується нюхова цибулина (bulbus olfactorius*. В цій цибулині утворюються синаптичні зв’язки між аксонами першого, аферентного нейрона і дендритами другого нейрона. Другий нейрон має назву “мітральна клітина”, оскільки своїми контурами нагадує митру – головний убір християнського священика.

 

 Аксони мітральних клітин спрямовані в дорзальному напрямку і закінчуються на 3-му нейроні нюхового трикутника (trigonum olfactorius*. Інша частина аксонів мітральних клітин прямує в кору великих півкуль мозку у звивину морського коника (gyrus hyppocampi*. Частина аксонів мітральних клітин закінчується на нейронах передньої продірявленої пластинки (lamina perforata anterior* і, нарешті, частина аксонів прямує до клітин блискучої перегородки (seрtum pellucidum*, а звідти – до гачка (uncus* біля гіпокампа. Центрами нюхового аналізатора виступають також сосочкові тіла (corрora mamillaria* ю

 

 Кіркові центри нюхового аналізатора локалізуються в тій частині кори, яка отримала назву палеокортекс (paleocortex, стара кора*, а це свідчить, що на етапах еволюції найперший аналіз зовнішнього середовища за участю нервової системи здійснювали через сприйняття пахучих речовин. Особливістю І-ї пари черепномозкових нервів є і те, що це єдиний чутливий нерв, імпульси якого надходять в кіркові центри, оминаючи структури зорового пагорба.

 

 Не зважаючи на те, що людина може сприймати тисячі запахів, до сьогоднішнього дня не встановлено, що лежить в основі механізмів диференціації нюховим аналізатором різних пахучих речовин.

 

 Запахи можуть бути: 1* квіткові; 2* камфорні; 3* мускусні; 4* ефірні; 5* їдучі; 6* гнилісні та ін.

 

 Ці запахи вдається більш-менш чітко ідентифікувати: для кожного із них знайдено хімічні речовини, що мають аналогічний запах. Наприклад, квітковий запах нагадує аромат троянди, ефірний – запах груш, камфорний – евкаліпта, гнилісний – сірководню або тухлих яєць, їдучий – мурашину або оцтову кислоту. Орган нюху дозволяє відчути присутність пахучих речовин у повітрі в дуже низьких концентраціях (2∙10-10 – 2∙10-12 моль на літр.*

 

 При аналізі процесу сприйняття запахів зауважимо, що є поріг відчуття і поріг розпізнавання пахучої речовини. Механізми кодування інформації рецепторною нюховою клітиною різних пахучих речовин не вивчено. Відомо, що одна і та ж клітина може взаємодіяти з різними хімічними подразниками, при цьому гіпотетично вважається, що відмінність відчуття визначається різною частотою імпульсів.

 

 Другий нейрон нюхового аналізатора – мітральна клітина нюхової цибулини. Мітральна клітина має синаптичні зв’язки більш ніж з 1000 аксонів рецепторних клітин. Це дає можливість забезпечення механізму конвергенції імпульсів від 1000 рецепторних клітин з подальшим їх посиленням або гальмуванням. Цьому сприяють розташовані в нюховій цибулині клітини-зерна та перигломерулярні клітини.

 

 Центральною ланкою нюхового аналізатора є його кіркове представництво в гіпокампі, мигдаликах, у стовбурі мозку, в ретикулярній формації, яка має суттєві впливи на емоційний статус людини та на вегетативну нервову систему. Запахи викликають інтегральне відчуття задоволення або, навпаки, огиди. Активація центрів нюхового аналізатора суттєво впливає на статеву поведінку.

 

 Порушення діяльності нюхового аналізатора у людини може характеризуватись підвищенням чутливості до запахів (гіперосмія*, зниженням відчуття (гіпосмія*, спотворенням відчуття (дизосмія*, відчуття запахів при відсутності пахучих речовин (паросмія*. Іноді запахи, що раніше викликали задоволення, можуть призводити до появи негативних емоцій. Ситуація, коли людина втрачає спроможність відчувати запахи (аносмія*, як правило, є результатом морфологічного пошкодження кіркових центрів нюхового аналізатора, оскільки рецепція пахучих речовин може бути забезпечена не тільки І-ою парою черепномозкових нервів, але й рецепторами трійчастого нерва (V пара*, язикоглоткового нерва (ІХ пара* та блукаючого нерва (Х пара*.

 

 Сприйняття запахів як людиною, так і твариною має важливе значення у розвитку структур головного мозку, а у людини, зокрема, і у формуванні розумових здібностей. Діти, що через наявність аденоїдних розростань в носоглотці і неможливість вільного дихання через ніс, відстають у розумовому розвитку. Така дитина має і особливий вираз обличчя (аденоїдне обличчя*, що нагадує вираз обличчя при синдромі Дауна.