Ретикулярна формація

РЕТИКУЛЯРНА ФОРМАЦІЯ

 

  

 

 Ретикулярна формація – це комплекс мультиполярних нейронів в стовбурі мозку, переважним чином на рівні довгастого мозку, моста та ніжок мозку. Чисельні відростки мають багатовекторну орієнтацію, нагадуючи сітку, що і дало підстави Дейтерсу ввести термін “ретикулярна формація”.

 

 При детальному гістологічному дослідженні зроблено багато спроб опи-сати, згрупувати та охарактеризувати ядра ретикулярної формації, проте це питання залишилось не завершеним. Чітко відомо, що нейрони ретикулярної формації отримують активуючу інформацію від всіх екстеро- та інтерорецеп-торів.

 

 Аксони клітин ретикулярної формації утворюють синаптичні зв’язки з усіма описаними ядрами стовбура мозку, частина цих аксонів сягає базальних ядер і кори великих півкуль головного мозку. Описані нисхідні волокна рети-кулярної формації, що проникають на територію спинного мозку в складі рети-кулоспинального тракту, закінчуючись переважно в ядрах бокових рогів спин-ного мозку та на тілах мотонейронів передніх рогів.

 

 І.М.Сеченов в числі перших в експеременті, накладуючи кришталик солі на область зорових пагорбів, спостерігав зміни характеру спинно-мозкових рефлексів, одначе найбільший внесок у вивчення ретикулярної формації внесли Х.Мегун та Дж.Моруцці.

 

 Х.Мегун використав метод електростимуляції структур ретикулярної формації довгастого мозку і описав пригнічення рефлекторної активності ске-летних м’язів навіть при паралельній стимуляції передньої центральної звиви-ни.

 

 Було сформульовано положення про те, що активація нисхідних, ретику-лоспінальних провідників, приводить до пригнічення g і a-мотонейронів спин-ного мозку. В той же час, висхідні – ретикуло-кортикальні волокна активують клітини кори головного мозку. В 50-х роках настільки інтенсивно вивчається фізіологічна роль ретикулярноі формаціі, що значення окремих морфологічних структур кори великих півкуль дещо відійшло на другий план. Показана за-лежність електроенцефалографічних показників від функціонального стану ре-тикулярноі формаціі. Стає зрозумілим динаміка загального адаптаційного син-дрому (стрес Сельє*, знайдено, що в сплетіннях ретикулярноі формаціі локалі-зовані гіпоталамічні центри, відповідальні за нейросекреторні процеси та регу-ляцію активності ендокринноі системи. Виділяють і хімічно ідентифікують ліберини та статини гіпоталамусу. Гіймен, Шаллі, Ялоу встановлюють природу медіаторних зв’язків в межах ретикулярноі формаціі. Провідним медіатором для синапсів ретикулярноі формаціі є норадреналін.

 

  

 

Чотирьохпагорбкова пластинка – утворює верх (склепіння* середнього мозку. Скупчення мультиполярних нейронів, утворюють парні верхні і нижні горбики. До нижніх горбиків підходять аксони, що несуть інформацію від нейронів внутрішнього вуха. Сюда також підходить невелика кількість аксонів, що знаходилась у складі спіно-тектального тракту.

 

 Передні, або верхні горбики цієі плстинки є підкорковими центрами зору. Структура цих горбиків значно складніша, тут нейрони та іх відростки утво-рюють ряд шарів. Нейрони великих горбиків мають зв’язки з нервовими кліти-нами, що іннервують як поперечно-посмуговані м’язи очного яблука, так і глядкі м’язи ока (звужувач зіниці та ціліарний м’яз*. Важлива роль в регуляціі функціі як клітин стовбура мозку, великих півкуль, мозочка та спинного мозку належить чорній субстанціі середнього мозку та клітинам голубоі плями, які ймовірніше виконують роль частини ретикулярноі формаціі мозку.

 

 Проміжний мозок (diencephalon* схематично можна собі уявити як струк-тури, що розвинулись із переднього мозкового міхура. Сюди відносяться зорові пагорби (thalamus opticus*, ядра, що розміщені під зоровими пагорбами (гіпо-таламус*, ядра над зоровими пагорбами (епіталамус* та ядра позаді таламуса (метаталамус*.

 

 

 

 

 

 

 

ЗОРОВИЙ ПАГОРБ

 

 

 

 Структурно зоровий пагорб (thalamus opticus* це скупчення великоі кіль-кості мультиполярних нейронів, які забезпечують асоціативні зв’язки між чут-ливими нейронами, що сприймають імпульси від екстеро – та інтерорецепторів, з іншими структурами стовбура мозку, кори великих півкуль, мозочка, спин-ного мозку. В зоровому пагорбі розрізняють ряд ядер між якими розташовані проводящі шляхи.

 

 Зорові пагорби своїми латеральними поверхнями безпосередньо контак-тують з білою речовиною великих півкуль, а медіальна поверхня правого і ліво-го зорового пагорба покрита епендімою і таким чином формує бокові стінки третього шлуночка мозку: вертикальної щілини в сагітальній площині між зоровими пагорбами. В переднє-верхній частині III-шлуночка мозку є 2 (пра-вий і лівий* Монроєві отвори, що з’єднують бокові (перший і другий* шлу-ночки мозку з третім шлуночком. На задній стінці третього шлуночка, під зад-ньою спайкою, до якої фіксований епіфіз, знаходиться вхід в Сільвієв водо-провід, який з’єднує III шлуночок з IV шлуночком мозку. Нижня стінка тре-тього шлуночка мозку конусоподібно звужується і переходить в ніжку гіпофіза.

 

МОЗОЧОК (CEREBELLUM*

 

  

 

 Розвинувся із дорзальної стінки заднього мозкового міхура (metencepha-lon*. Розрізняють дві півкулі мозочка і черв’якоподібну долю (vermis*. На по-перечному зрізі півкулі мозочка чітко видно глибокі звивини і борозни.

 

 Гістологічно в мозочку виділяють сіру речоину, що утворила кору мозочка, та його ядра: зубчасте ядро (nucleus dentatus*, емболоподібне ядро (nucleus emboliformes* та кулястоподібне (nucleus globifozmes*.

 

Структура кори мозочка. В корі виділяють кілька шарів: молекулярний, гангліонарний та зернистий шари.

 

 Студенту зручніше розглянути будову кори мозочка починаючи із гангліо-нарного шару, в якому в один ряд чітко розташовані грушеподібні клітини Пуркіньє. Клітини Пуркіньє – це крупні клітини, які в 5-8 раз за розмірами переважають всі інші клітини в корі мозочка. Як правило від кожної із клітин Пуркіньє піднімається в моле-кулярний (поверхневий* шар кори мозочка два розгалужених дендрита (нага-дують канделябр*. В молекулярному шарі ден-дрити орієнтують площину свого розгалуження перпендикулярного до орієн-тації звивини. В молекулярному шарі кори мозочка, який представлений зір-частими та кошикоподібними клітинами, зірчасті клітини своїми аксонами утворюють синапси на дендритах клітин Пур-кіньє. Аксони кошикоподібних клітин підходять до перикаріона клітин Пур-кіньє, густо оплітають своїми кола-тералями тіло гангліонарних клітин, утво-рюючи аксосоматичні синапси. Гус-та сітка довкола тіла грушеподібних клітин і дала назву клітинам “кошико-подібні”.

 

 Від базального полюса клітин Пуркіньє відходить один аксон, який про-низує зернистий шар, переходить в білу речовину півкуль мозочка, направля-ючись до одного із ядер мозочка (як правило до зубчастого ядра*.

 

 Зернистий шар кори мозочка містить клітини Гольджі, у яких і дендрити, і аксони виходять за межі коркового шару. Другою різновидністю клітин зернис-того шару є клітини-зерна. 

 

 Клітини-зерна мають характерну структуру: перикаріон невеликих розмі-рів, кілька коротких дендритів нагадують гусину лапку, один довгий аксон вер-тикально піднімається в молекулярний шар кори мозочка, де Т-подібно ділить-ся в площині, що співпадає поздовжній вісі звивини. Таким чином площина галуження дендритів клітин Пуркіньє і площина галуження аксонів клітин-зе-рен перпендикулярні між собою. Аксони клітин-зерен в молекулярному шарі мозочка утворюють синапси з дендритами клітин Пуркіньє, дендритами корзинчастих клітин, дендритами зірчастих клітин.

 

 Клітини Гольджі направляють свої дендрити в молекулярний шар, де контактують з аксонами клітин-зерен. Аксони клітин Гольджі закінчуються в зернистому шарі.

 

 В кору мозочка поступають нервові імпульси, що проводяться моховид-ними та ліановидними волокнами. Ліановидні волокна – це аксони клітин влас-ного ядра та ядра Кларка задніх рогів спинного мозку. Таким чином, ліановидні волокна проходять в мозочок в складі спіно-церебелярних трактів Флексіга та Говерса і приносять імпульси від інтрафузальних рецепторів, розташованих в скелетних м’язах, а також рецепторів в суглобових сумках та зв’язках. Ліано-подібні волокна піднімаються по перикаріону та дендритах клітин Пуркіньє, де і утворюють синапси збуджуючого типу.

 

 Моховидні волокна, це теж аксони клітин ядер Кларка, та власного ядра заднього рогу спинного мозку. Крім того, моховидні волокна – це аксони клітин нижніх олив довгастого мозку, ядер Дейтерса, Бехтєрєва, Роллера, Шва-льбе, Голя, Бурдаха. За допомогою аксонів цих клітин в кору мозочка поступає інформація від рецепторів вестибулярного апарату. Моховидні волокна утво-рюють синапси збуджуючого типу на дендритах клітин Пуркіньє та з дендри-тами клітин-зерен. Крім того, моховидні волокна можуть утворювати синапси з клітинами Гольджі, кошикоподібними клітинами. В таких випадках між ак-сонами, що представлені моховидними волокнами та клітинами Пуркіньє вклинюються додаткові структури (клітини Гольджі, кошикоподібні клітини*. Проходження імпульсів в такому разі має свої особливості – ці імпульси викликають не збудження, а гальмування клітин Пуркіньє.

 

 Як було сказано, аксони клітин Пуркіньє направляються до ядер мозочка, переважно до зубчастого. Тут утворюється синаптичний зв’язок аксонів з дендритами та перикаріоном клітин зубчастого ядра. Аксони клітин зубчастого ядра покидають півкулі мозочка в скаладі передніх (верхніх* ніжок мозочка; направляються переважно або до червоних ядер ніжок мозку (денто-рубраль-ний тракт*, або піднімаються до базальних ядер великих півкуль головного мозку (смугасте тіло – corpus striatum*.

 

 Смугасте тіло – це кілька ядер, розділених прошарками білої речовини (проводящими шляхами*.

 

 Розрізняють ядра: 1* хвостате (nucleus candatus*, сочевицеподібне (nucleus lentiformis*, мигдалевидне ядро (nucleus amygdalarum*.

 

 В хвостатому та сочевицеподібному ядрах містяться пірамідні клітини. Со-чевицеподібне ядро розділяють на дві частини: латеральну темну (скорлупа, putamen* та медіальну, світлу (блідний шар, globus pallidus*.

 

 Мигдалевидне ядро – це місцеве потовщення кори звивини морського конька, яке відокремилось і занурилось в білу речовину великих півкуль.

 

 Хвостате, сочевицеподібне та мигдалевидне ядра нейрофізіологи відносять до екстрапірамідної системи. Це еволюційно древніша, порівняно з корою вели-ких півкуль, структура (paleocortex*, яка на ранніх етапах еволюції виконувала коркові функції, переважно забезпечувала спільно із структурами мозочка регу-ляцію рухової діяльності. Нейрони цих ядер отримують імпульси від клітин ядер мозочка та ядер зорових пагорбів. Аксони клітин стріапалідарної системи направляються до червоних ядер, ядер нижніх олив.

 

 Екстрапірамідна система, після того як еволюційно появилась і розвину-лась кора великих півкуль, що забезпечує усвідомлену регуляцію діяльності скелетної мускулатури шляхом включення пірамідних шліхів, забезпечує міо-статичну та автоматичну діяльність м’язів.

 

 Екстрапірамідна система контролює і підтримує готовність скелетної мус-кулатури до щосекундної усвідомленої діяльності. Ось чому при пошкодженні ядер екстрапірамідної системи, що має місце при Паркінсонізмі, у хворих роз-виваються розлади діяльності скелетної мускулатури: тремтіння, або оціпеніння з їх різними клінічними варіантами. Відомо, що медіатором в синапсах екстра-пірамідної системи виступає дофамін, що і послужило підставою, для розробки методів лікування Паркінсонізму призначенням попередників дофаміну.

 

 Не вдаючись в деталі, слід сказати, що структури екстрапірамідної системи мають тісні прямі і зворотні зв’язки з корою великих півкуль, зоровими пагор-бами, гіпоталамічними ядрами, структурами покришки мозку, мозочком, черво-ними ядрами, а через них із спинним мозком.

 

 Цікаво, що аксони клітин Беца кори великих півкуль, формуючи пірамід-ний тракт, проходять між ядрами екстрапірамідної системи, формуючи там ха-рактерні структури. І хоча аксони тут не перериваються синапсами, така мор-фологічна близкість їх до нейронів екстрапірамідної системи викликає подив.

 

Лімбічна система, структура, функція. Кора великих півкуль, цитоархітектоніка, мієлоархітектоніка. Структура і функція модуля кори великих півкуль.

 

 

 

 Увага сотень нейрогістологів та нейрофізіологів на протязі майже століття міцно прикута до розв’язання питання про структурно-функціональну органі-зацію ядер гіпоталамічної, епіталамічної та метаталамічної зони.

 

 Гіпоталамічні скупчення мультиполярних нейронів утворюють ряд ядер. Історія вивчення ролі гіпоталамічних ядер в організмі тварин і людини цікава і повчальна. Найбільш розповсюдженим методом вивчення ролі тієї чи іншої структури є дослідження функції на фоні або деструкції, або подразнення цієї структури. В 1912 році Ашпер показав, що після руйнування гіпоталамічних ядер розвивається атрофія гонад. А. Д. Сперанський вживляючі чужерідне тіло в область гіпоталамуса констатував розвиток виразок та крововиливів в слизову оболонку шлунково-кишкового тракту. М.М. Бурденко при операціях в області III шлуночка мозку констатував як ускладнення в післяопераційному періоді розвиток виразки шлунку.

 

 В 1928 році Шаррер Б. виявив секреторну активність нейронів гіпотала-мічних ядер. В 1950 році Д.Хьюм і У. Віттенштейн в експерименті виявили здатність екстрактів із тканини гіпоталамусу стимулювати секркцію АКТГ пе-редньою долею гіпофіза.

 

 В 30-х роках вивчення структурно-функціональної організації гіпотала-мічних центрів набуває системного підходу в дослідженнях Дж.Аксельрода, І.Ейлера, які спільно з Б.Кацем отримали в 1970 році Нобелівську премію по фі-зіології і медицині.

 

 Гіпоталамічні ядра умовно ділять на ядра переднього гіпоталамуса, се-реднього і заднього.

 

 Передній гіпоталамус містить по два парних ядра:

 

 1* надоптичне (nucleus supraopticus*, що лежить між стінкою III шлуночка і дорзальною поверхнею перехрестя зорових нервів;

 

 2* біляшлуночкове ядро (Nucleus paraventricularis * локалазоване дорзаль-ніше і каудальніше супраоптичного ядра.

 

 Перикаріони цих ядер мають чіткі ознаки секреторних влативостей: добре розвинутий комплекс Гольджі, гранули секрета в цитоплазмі. Імунофлуорес-центним методом встановлено, що в даних ядрах синтезується окситоцин та ва-зопресин, які шляхом аксонного транспорту поступають в задню долю гіпофі-за. Тут аксони нейронів даних ядер утворюють аксовазальні синапси з капі-лярами у задній долі гіпофіза (тільця Геррінга*. В цих тільцях депонуються гормони окситоцин та вазопресин. До чисельних дендритів нейронів супра-оптичного та паравентрикулярного ядер поступають імпульси головним чином від осморецепторів кровоносних судин. Можливо ці ядра активуються і елемен-тами епендіми стінки ІІІ шлуночка, яка має морфологічні контакти з даними яд-рами. Ядра середнього і заднього гіпоталамуса теж розташовані в безпосеред-ній близкості від стінок ІІІ шлуночка мокзу:

 

 1* довкола конусовидної, нижньоі стінки ІІІ шлуночка розташоване тубера-льне ядро (nucleus tuberales*;

 

 2* вище розташовані вентромедіальне і дорзомедіальне ядра (nucle-us ventromedialis & dorsomedialis*;

 

 3* дорзальніше розміщені сосочкові тіла (nucleus mamillaris* і сірий горбик (tuber cinereum*;

 

 4* важливою структурою гіпоталамуса є серединне підвищення (eminentia medialis* – потовщена передня стінка ніжки гіпофіза.

 

 Як було детально встановлено аксони нейронів середнього і заднього гіпо-таламуса спрямовуються каудовентрально і вперед, досягають серединного під-вищення, де утворюють аксовазальні синапси.

 

 В останні роки чітко показано, що нейросекреторні ядра середнього і зад-нього гіпоталамуса утворюють гормони ліберини та статини (рілізінг-фактори*, які поступають шляхом аксонного транспорту в портальну систему судин пе-редньої долі гіпофіза. До рілізінг-гормонів відносять кортиколіберин, люлібе-рин, фолліберин, тироліберин та соматоліберин. За відкриття природи лібери-нів Р.Гіймен, Е.Шаллі та Р.Ялоу в 1981 році були удостоєні Нобелєвськоі пре-міі.

 

 Функціональна активність нейронів ядер середнього і заднього гіпота-ламусу визначається характером та інтенсивністю імпульсації, що надходить від екстеро- та інтерорецепторів. Чітко встановлено, що такі неспецифічні под-разники як гіпоксія, біль, низька чи висока температура, завжди викликають стандартну і неспецифічну реакцію як активацію синтезу: виділення кортиколі-беринів, що стимулюють адренокортикоцити передньої долі гіпофізу і через АКТГ – кору наднирників. Ці реакції складають основу загального адап-таційного синдрому (стрес Сельє*. В той же час, регуляція гонадотропної чи тиреотропної функції носить більш специфічний характер. При аналізі струк-тур, що розташовані над зоровими пагорбами, як правило обмежуються субко-місуральним органом та епіфізом. Епіфіз, або шишкоподібне тіло довжиною 5-15 мм, товщиною 2-5 мм розташований глибоко між великими півкулями го-ловного мозку в борозні між верхніми горбиками чотирьохгорбкової плас-тинки. Своїм підніжжям епіфіз зв’язаний із задньою стінкою ІІІ шлуночка мозку. Кілька шарів циліндричної епендіми, що вистиляє задню стінку ІІІ-го шлуночка утворює субкомісуральний орган. Вважається, що епіфіз і субкомі-суральний орган працюють як єдине ціле. В епіфізі виділяють темні і світлі пінеалоцити та нейроглію.

 

 Пінеалоцити синтезують мелатонін, фізіологічна роль якого в останні роки інтенсивно вивчається. До клітин шишкоподібного тіла підходять багато аксо-нів клітин стовбура мозку, хоча природа нейрорецепції цього органу, як і субкомісурального органу, не встановлені.