2014-02-18
2335
Рассмотрим особенности репликации эукариот на примере дрожжей – Saccharomyces сеrеvisiae. Точки начала репликации ДНК дрожжей содержат два структурных компонен-та - последовательность из 11 пар оснований (ACS), называемую элементом узнавания инициатора, которая входит в состав функциональной автономно реплицирующейся последовательности (ARS), и области, представляющей собой легко расплетаемый участок ДНК - DUE (DNA unwinding element). Кроме того, для функциони-рования точки начала репликации необходимы еще три последовательности, называемые Bl, В2 и ВЗ. Структурный элемент ВЗ представляет собой сайт взаимодействия с белковым ARS фактором 1, который действует одновременно как транскрипционный фактор. Исходя из этих данных была предложена модель, в соответствии с которой организация точки начала репликации у эукариот сходна с организацией элементов промоторов. Кроме того, в точке начала репликации был обнаружен «глушитель» транскрипции, который необходим для инициации репликации и для репрессии транскрипции. В целом, у эукариот в точках начала репликации, вероятно, действуют транскрипционные факторы (позитивно и/или негативно), которые приводят к раскрыванию DUE-элемента и последующему введению компонентов репликативной машины.
|
|
|
Репликация ДНК эукариот протекает с образованием большого количества репликатив-ных вилок. Возникает вопрос: «Какова величина среднего репликона и сколько их в геноме?»
В группах активированных репликонов средний размер реплицирующихся единиц составляет, по одним данным, 20 тысяч пар нуклеотидов, по данным других авторов, размеры репликонов эукариот могут достигать 100-200 тысяч пар оснований - это расстояние измеряют от одной точки начала репликации до другой, соседней. Такая величина репликонов характерна для высших эукариот.
Следовательно, в гаплоидном геноме млекопитающих должно быть 20 000-30 000 репликонов. У дрозофилы, или Saccharomyces cerevisiae, репликоны меньше - 40 000 пар оснований. Это соответствует количеству, равному 3500 репликонов на гаплоидный набор дрозофилы или 500 репликонов дрожжей.
